全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
刀 ,
,
, 一
秦岭北坡栓皮栋种群动态的研究 关
张文辉“
‘
卢志军 , 李景侠 , 刘国彬 ,
‘ 天津师范大学 , 天津 西北农林科技大学 , 杨陵 中国科学院
一
水利部水土保持研究所 , 杨凌
【摘要 】 对秦岭北坡栓皮栋种群动态进行了系统研究 , 分析了种群的年龄结构和分布格局 , 编制了静态生
命表 , 绘制了存活曲线 结果表明 , 秦岭北坡栓皮栋种群年龄结构属于进展型 , 幼龄个体多 , 中老龄个体少
种群在 工 、 龄级时死亡率最高 , 随着年龄增加 , 死亡率逐渐降低 到皿 、 姗龄级 , 由于生理衰老 , 死亡率回
升 栓皮栋种群存活曲线属于 型 种群分布格局总体上的呈聚集型 , 随年龄增加 , 种群聚集强度
降低 , 在高海拔地区 , 种群趋向随机分布 海拔 一 是栓皮栋种群较为适宜的生境 对于低海拔
地 区栓皮栋林要加强保护 , 减少人为干扰 中海拔地区应加强抚育管理和适时间伐 , 高海拔地 区应加强 目
的树种的抚育
关键词 栓皮栋 年龄结构 分布格局 生命表 存活曲线
文章编号 〔一 一 一 中图分类号 文献标识码
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引 言
种群动态是种群生态学的核心 研究种群动态
对刻画种群特征 , 预测种群未来生产 , 合理经营利用
资源具有重要意义【‘
, “ 栓皮栋 、 二二 ’
是构成我国暖温带的落叶阔叶林和亚热带的落叶常
绿阔叶林的重要树种 , 也是分布区重要 的软木 、 拷
胶 、 木炭 、食用菌的资源树种和水土保持树种
, ‘”〕
由于多年来的过度利用 , 绝大多数地 区栓皮栋林已
经退化为残败次生林 , 生态功能 、 经济效益明显下
降 , 栓皮栋次生林的恢复和生态系统的重建已成为
分布区内生态建设和发展经济的重要任务之一〔’”〕
近年来 , 史作民 ’”〕、 吴 明作等〔“ 一 ‘ 对河南栓皮栋
林的物种多样性特征 、 种群生态位 、种群稳定性进行
了研究 , 为当地栓皮栋林的经营提供了参考 秦岭北
坡是栓皮栋种群 的分布中心 ’
, “, ‘“, ‘” , 以往对秦岭
栓皮 栋 研 究 主 要 集 中 在 群 落 描 述 和 分 类 方
面〔“
, ’“, ‘ , 更深人的种群动态方面的研究 尚未见报
道 本文试图通过对秦岭北坡栓皮栋种群动态研究 ,
分析天然条件下种群的年龄结构 、 生死规律和分布
格局及其与环境条件的关系 , 为栓皮栋林恢复和次
生林的经营管理提供依据
研究地区与研究方法
研究地区概况
秦岭北坡地处暖温带的南缘 , 秦岭主峰太白山海拔高为
, 栓皮栋林主要分布在 一 “
, ’ , 该区主
要气候和土壤条件见表
, 中国科学院知识创新工程项目 双二
一 一 , 陕西省科技攻关项 目
。〕 一 一 和西北农林科技大学重点基金资助项目
, , 通讯联系人
一 一 收稿 , 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
表 秦岭北坡栓皮栋林自然概况 ‘
雌 ‘ 眼对动止 代 代 伴
海拔
月
年降雨量 年平均温度 极端最高温 极端最低温 年积温
肠
℃
月平均温度 月平均温度
一
℃ ℃ ℃ ℃ ℃
无霜期
一
一
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二
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亡,一 揭土 , 、
一 棕壤
一 棕壤 、 、
, 参照文献
, ” 中有关资料和楼观台
、
南五 台林场多年观测资料整理而成 。 。 、 。 。 、 , 。
,
,一 肠
经过充分踏查 , 选择栓皮栋林保护较好的地段 , 考虑不
同群落类型 、 生境条件和人为干扰等因子的代表性 , 设置
样方 块 , 其中长安县 块 、 中段的周至县 块
、
西段的眉县 块 调查 生境 地貌地形 、 人为干扰 、 土壤
、
气
象
、 坡向和坡位 群落学特征 〕树种组成
、
高度 、 盖度等
栓皮栋个体定位与测定
, , ‘” 以样地一边为 轴 , 以其
垂直边作为 轴 , 建立平面直角坐标系 , 记录每一株栓皮栋
独立个体 , 即实生苗和无性个体 无性系分株计为一个个体
生于同 一伐桩上的多干基株计为一个个体 的坐标值 对
于胸径 镇 个体 , 测定高度 、 冠幅和基径 , 对胸径
的个体 , 用 矛 测高仪测其树高 , 同时测定冠幅和胸径
个体年龄的确定 以 个海拔 区域 个标准木的解析资
料为依据 资料存于西北林学院森林经理资料室 , 求出同 一
年龄的胸径和树高平均值 , 绘制树高和胸径生长过程图 图
, 分别应用平均树高与年龄
、
平均胸径与年龄的数据在
软件上拟合曲线
,
得到胸径与年龄
,
树高与年龄的方程
夕 一 一 工
个海拔区间种群 一
、 一 、 一
将同一海拔区间样地数据合并 , 作为该海拔区间种群动
态分析的基础数据 将不同海拔区间种群基础数据合并 , 作
为种群 总和 分析的基础数据 以 年为一个龄级 , 将栓皮
栋不同海拔区间的种群划分成 个龄级 , 将每一龄级个体
株数统计 , 绘制年龄结构图
生命表根据相应海拔区域种群各龄级株数编制而成 , 存
活曲线是根据生命表中标准化存活数和龄级绘制而成 年龄
结构 、 生命表和存活曲线的龄级为 年 具体计算方法见文
献〔‘
, ’, , “ , ‘ , ‘ , ,
在分析空间格局 时 , 将每个 洲 样方分成 个
义 小样方按不同海拔 、 不同发育阶段 年为一个
发育阶段 进行统计 采用泊松分布作为随机分布的模型 负
二项分布作为聚集分布模型 正二项分布作为均匀分布的模
型 , 对栓皮栋不同发育阶段 、 不 同海拔高度的种群进行分布
类型拟合
,
通过 检验确定分布类型 同时 , 采用负二项参数
、 扩散系数 、扩散指数 、 指数 、 丛生指标 、 聚块
险指标
‘
分析种群分布格局 的聚集强度 , 具体方法见
文献「
, ,
结果与分析
种群年龄结构及分析
由图 可以看 出 , 秦岭北坡栓皮栋种群年龄结
构在总体上呈进展型 , 幼年个体较多 , 尤其是幼苗的
个体数占有绝对优势 , 中老龄个体较少 , 种群维持有
足够的后续资源
不 同海拔高度的种群年龄结构与种群 总和 特
征基本一致 但由于不同海拔高度生境的差异 , 种群
年龄结构表现 出差异 海拔 一 的种群
龄级幼苗个体密度最大 , 达 株
· 一 海拔
一 种群密度为 株
· 一 , 随年龄
增加 , 两种 群个体数量减少 , 但波动不大 而 海拔
一 种群密度较小 , 株
· 一 , 随年龄
增加 , 种群密度减少 , 且波动较大
从总体上看 , 种群呈进展型 , 幼苗个体数 占有绝
对优势 只要对现存的天然次生林实行严格的保护
和科学的抚育 , 栓皮栋林可以在较短的时间内恢复
不同海拔地域的种群的年龄结构受水热 、土壤条件和
︵日。国山哪盆︵且石卿
。国坦尊
年龄
图 秦岭北坡栓皮栋年龄与胸径 和树高 的关系
故
训似阮 “
二 二孟。 二
俨 一 一 无
二 二 二吕。 二
式中 , , 为 胸高直径 为树高 , 为个体年龄
经对式 和 检验 , 拟合效果极显著 分别应用式
和 , 计算树高与胸径理论值 , 并与实测值比较 , 经卡方检
验 , 经验方程符合实际要求
通过上式确定每一个体年龄 在胸径 。 时 , 以式
确定个体年龄 对于胸径 个体 , 主要以式 确定年龄
根据栓皮栋在秦岭北坡分布状况 , 将栓皮栋种群划分成
期 张文辉等 秦岭北坡栓皮栋种群动态的研究
若
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例月·︶乡一县写节兮白
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姗 姗 江姗 姗
龄级
图 秦岭北坡不同海拔区间栓皮栋种群的年龄结构
扭、阮 比
种群 总和 卯 海拔 一 月 一
。 海拔 一 一 海拔 一
一 下同
外界干扰条件的影响 海拔 一 种群密度
最大 , 是 由于中海拔的生境条件更有 利于栓皮栋根
孽苗萌发或实生苗的定居 远离居 民区 , 外界干扰较
表 秦岭北坡栓皮栋种 总和 群标准生命表
少 , 有利于种群的稳定和发展 在海拔 一 ,
栓皮栋群落距居 民点较近 , 人为干扰较大 , 种群密度
较低且有波动 秦岭北坡栓皮栋林人为干扰形式主
要是砍柴 、偷伐以及对坚果的采收 这种干扰即使保
护条件下也是经常性的 , 每一发育阶段个体数量都
会受到影响 海拔 一 种群密度较中海
拔地区低 , 可能是温度条件限制了种群发展
种群生命表及分析
江洪 ’〕在研究川西云杉种群生命表时将不同
林型 中云杉种群各龄级数量综合 , 编制了云杉种群
标准生命表 他认为 , 云杉各林型的生命表表现的是
不同生境条件下种群数量动态 , 是 以标准生命表 种
群 总和 平均值 为基础所产生的变形 , 而标准生命
表反映的种群基本属性 表 是 以栓皮栋种群 总
和 数量动态为基础编制的标准静态生命表 , 代表了
秦岭北坡栓皮栋种群的生死规律的基本属性 由表
可以看出 , 栓皮栋种群 总和 幼苗库量较大 ,
株
· 一 , 种群死亡率在 、 龄期最高 , 两个龄级
伴
龄期 存活量 死亡量 死亡率 区间寿命 总寿命 期望寿命 存活数 二 一 几 消失率
毛 一
二 二 您 二 兀 ‘ 。
二 凡
皿
,
砚
规
姗
‘
死亡个体数达到种群总数的 随着年龄增加 ,
死亡率逐渐下降 , 但到 了 龄级 以后 , 死亡率再次
升高 , 持续到 龄级 期望寿命值在 、 、 年龄段
时较高 栓皮栋属 阳性树种 , 在 、 龄期时受到光
照为主的环境因素的强烈筛选 , 当进人主林层之后
,
种群才能保持相对稳定 班龄级 以后死亡率增高可
能与生理衰老和竞争有关 , 进人主林层后 , 随着树木
个体树冠增大 , 对光照 、 养分竞争再次趋向激烈 , 有
些个体出现枯枝或死亡 另一方面 , 龄级以后 , 树
木以近成熟 , 木材和栓皮成为可利用的资源 , 树木盗
伐和采栓皮过量引起一部分个体死亡 , 也导致 了种
群数量减少
表 是海 拔 一 、 一 和
一 区间的种群生命表 由表 可以看
出 , 不同海拔地 区的种群各龄级死亡率与种群 总
和 的趋势基本一致 , 但由于生境条件的差异 , 在死
亡率 、 期望寿命 、消失率等种群动态参数上有着显著
不同 , 说明植物种群生命表特征是由种群生物学特
性与环境因素共同作用的结果 海拔 一 和
一 的 种 群 在 、 龄 期 时 死 亡 量
和 , 在进人成熟林期时 姗龄期 , 种群
存活量分别为 株
· 一 和 株
· 一 , 而海拔
一 的种群幼苗期密度高 , 、 龄期时
死亡量 已达到 , 进人成熟林期时存活量仅为
株
· 一 说明种群密度越大 , 竞争越激烈 , 死亡
量越高 海拔 一 的种群个体最大寿命较
短 , 仅珊龄级 , 而 一 和 一
区间的种群个体最大寿命较长 , 分别达 、 龄级
各海拔区间的种群随年龄增加种群死亡率出现“ 高
低 一 高 ” 的变化模式 种群期望寿命 反映了个体
飞 应 用 生 态 学 报 卷
表 不同海拔栓皮栋种群的生命表
丘
海拔
一
龄期 存活量 期望寿命
,
二 几
,
总寿命
召
一
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珊姗
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的平均生存能力 种群期望寿命的高峰值出现的龄
期有所差异 , 海拔 一 和 一 种
群期望寿命的高峰值出现在 龄级 , 而海拔 一
种群在 龄级 表 种群在
、 龄级时平
均期望寿命大 , 表明此阶段栓皮栋种群的生存质量
最好 , 生理活动达到旺盛期 随着年龄的增加 , 心 值
不断下降 , 说明种群的生存质量逐渐下降 , 个体的生
理活力也逐渐下降
种群存活曲线及分析
由图 可 以看 出 , 栓皮栋种群 的存活曲线呈
型 , 即幼年时死亡率很高 , 种群数量急剧减
少 , 随着年龄增加 , 死亡率逐渐下降 , 种群规模 比较
稳定 栓皮栋种群的繁殖特性导致幼年个体面临激
烈的种内竞争 , 从而造成很高的死亡率 经过严酷的
环境筛选以后 , 种群实现 了定居 , 死亡率维持在较低
水平 , 直至生理衰退年龄 比较不同海拔区间种群可
以看到 , 海拔 帕 一 的种群 , 寿命较短 , 各龄级
死亡率有均匀分布的趋势 , 可能与人为干扰多 , 群落
盖度低 , 幼年期种间竞争不很激烈有关 海拔 一
的种群 , 寿命较长 , 幼年期死亡率最高 , 与
人为干扰减少 , 群落盖度 、 个体密度增加有关
种群分布格局及分析
由表 可以看出 , 栓皮栋种群在总体上为聚集
分布 , 符合负二项分布模型 聚集分布有利于种群生
存 ’
, , “ , 栓皮栋种群相当数量的幼苗幼树为萌生形
成 栓皮栋坚果大 , 坡度陡峭 , 地形凹凸不平 , 落地后
易滚动堆积 松 鼠等啮齿类动物的搬运 再加上生境
的异质性 , 使的栓皮栋种群从总体呈聚集分布
‘一
涪一
, 么
, 八
沉朋艺、,石卫
“一寸 节不扩贪 籽份责焉喂煞钾一
龄级
图 秦岭北坡不 海拔区间栓皮栋种群的存活曲线
。二 、, 。「 训二 行 因 , ,
一 一
在不同海拔地域 , 由于受环境条件的影响 , 栓皮
栋分布格局呈规律性变化 从低海拔到高海拔 , 种群
分布聚集度呈 “ 低 一 高 一 低 ” 的变化格局 分布类型
在低海拔 一 地和中海拔 一
地区 , 符合负二项分布 , 但聚集强度随海拔升高增
加 在高海拔 一 地区 , 分布类型由负
二项分布过渡为泊松分布 , 种群的聚集强度明显下
降 栓皮栋种群分布格局沿海拔上升变化的主要原
期 弥文辉等 秦岭北坡栓皮栋种群动态的研究
表 不同海拔和不同发育阶段栓皮栋种群的空间格局
鱼卜 , , 介伙
·
项 目 区间
姐 住 七 伴
符合分布 聚集强度参数
负二项参数 分布指数 扩散型指数
劣
指标 集聚指数
一
聚块性指标
件
种群总和 即
海 拔
龄级
一
一
一
一
一
负二项分布 】 泊松分布 , ,、, ,
因是热量 、 水分 、 土壤和人为干扰等生态因素在垂方 择伐期应选择在 、 珊龄级以后
向上发生明显变化 , 使群落的组成和结构和种 内关 不 同生境 的种 群经 营措施应有 所 区 别 海拔
系和 种 间关 系 发 生改 变 低 海拔地 区 一 一 的种群幼龄个体数量最多 , 各龄级数
, 栓皮栋种群分布聚集强度较低的主要原因是人 量波动不大 , 具有明显的扩展潜力
,
应加强适时抚育
为的干扰和破坏 中海拔 一 地区人为 间伐 , 才能保证提高森林整体生产力和经济价值 海
干扰减少 , 水热条件适于栓皮栋生长 , 人 为干扰较 拔 一 的种群具有丰富幼龄个体 , 经营的重
轻 , 聚集强 度 最 高 在 高海拔地 区 一 点是减少人为干扰 , 防止偷伐和过量采割栓皮 , 促进
, 已处于栓皮栋分布的上 限 , 群落 内已经有其他 种群恢复 海拔 一 的种群 , 幼龄个体
植物人侵 , 镶嵌在群落中 , 栓皮栋种群分布聚集度必 较多 , 但已处于分布 区 的边沿地带 , 受水热条件限
然减小 , ‘, ‘ 】 制 , 种群可能维持稳定状态 在培育丰产林分时 , 应
在不同年龄阶段 , 种群分布类型维持不变 , 但随 注意间伐非 目的树种 , 为栓皮栋种群创造适生条件
年龄增加 , 聚集强度明显减弱 栓皮栋为喜光树种 , 秦岭北坡栓皮栋种群的空间格局不同发育阶段
很多幼苗和幼树在竞争中被淘汰 , 存活下来的个体 的种群均呈聚集分布 , 而聚集强度随着年龄的增加
分布格局则呈扩散趋势
,
从生命表中可见 , 在 、 而逐渐减小 , 并随海拔上升呈 “ 低 一 高 一 低 ” 的变化
龄级 , 种群死亡率很高 在栓皮栋个体进人成年后 , 格式
·
种群分布格局受种群生物学特性和环境条件
个体死亡原因除 了竞争还有人为砍伐 在栓皮栋成 综合作用的结果 , 是种群生存状态表现指标 , 应作为
年后 , 须进人树 冠上层才能获得足够 的光照 , ’ , 经营利用的主要参考
树冠高度未达到主林层的个体会逐渐走 向死亡 同 参考文献
时 , 栓皮栋个体直径 达到 以 上 , 越靠近居 民
点 , 被盗伐的机会越多 这就是造成 年种群和
低海底区生个体分布聚集强度较低的原因之一
结 论
秦岭北坡栓皮栋种群属于进展型的种群 , 只要
严格禁伐 , 种群可能会在较短的时间内恢复
栓皮栋种群的径级结构 、 生命表 、存活曲线和分
布格局是栓皮栋种群生物学特性与环境因素共同作
用的结果 栓皮栋林经营利用应充分考虑其生物学
特性和生境条件 总体上讲 , 栓皮栋种群在从幼苗向
幼树和幼树向成年树转化过程中 , 、 龄级死亡率
最高 , 、 、 龄级种群的生存质量最好 , 珊 、 姗龄
级出现第 个死亡高峰期 因此 , 在经 营栓皮栋林
时 , 应在 、 龄级 阶段结合抚育管理进行间伐 , 而
, 眼
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生态学杂志 , 一 ,
一
徐文铎 , 而
一
邹春静
、 , 、了, 一 、
作者简介 张文辉 , 男 , 年生 , 博士 , 教授 , 博士生导师
主要从事植物分类 、植物生态 、 生物多样性方面的教学 、 科研
工作 , 出版著作 部 , 发表论文 余篇
一 ,
、 、 。
‘ 一 张仰 渠 凡
·
一
致 读 者
·
作 者
《应用生态学报 》系中国科学院沈阳应用生态研究所和中国生态学会主办的国内外公开发行的学术性期
刊 , 科学 出版社 出版 国际标准刊号为 一 专门刊载有关应用生态学 主要包括森林生态学 、 农
业生态学 、 草地牧业生态学 、 渔业生态学 、 自然资源生态学 、 景观生态学
、 全球生态学 、 城市生态学 、 污染生态
学 、 化学生态学 、 生态工程学等 的具有创新性的综合性论文 、 研究报告和研究简报等
本刊创刊于 年 , 现为月刊 , 采用国际标准开本 , 面 , 每期 万字 本刊系中
国 自然科学核心期刊 , 曾荣获全国优秀科技期刊和中国科学院优秀期刊称号 本刊整体质量和水平已达到相
当高度 , 在国内外应用生态学界的影响 日益扩大 《中国科学引文索引 》、《中国生物学文摘 》、 美国《生物学文
摘 》 、美国《化学文摘 》 、 英国《生态学文摘 》 、 日本《科学技术文献速报 》 和俄罗斯《文摘
杂志 》 袱 等数十种权威检索刊物均收录本刊的论文摘要 中英文
,
据悉 , 您们正在从事有关生态与环境科学研究项 目 如国家基础科学人才培养基金项 目 、 国家杰出青年
科学基金项 目 、 国家自然科学基金重大和重点项 目 、 国家攀登计划项 目 、 国家“ ”和“ ”计划项 目、 国家重
点科技攻关项 目 、 “ 百人计划 ”项 目 、 “ 长江学者计划 ”项 目和国际合作研究项 目等 , 并有望取得重大研究成果
和产生一系列创新论文 , 本刊编辑同仁热切希望您及您的同行们充分利用这一科学园地 , 竭诚为您们提供优
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我们的 目的
读者 —广泛订阅这一优秀期刊作者 —充分利用这一科学园地编者 —精心编制这一信息精品
《应用生态学报 》编辑部