全 文 ：安徽短萼黄连种群特性及其濒危机制探讨 3
张　莉　张小平 3 3
(安徽师范大学生命科学学院 ,芜湖 241000)
【摘要】　对安徽省境内短萼黄连的地理分布、分布地自然概况及种群大小、分布格局、年龄结构等种群特
性进行研究. 结果表明 ,短萼黄连在安徽省主要分布于九华山、黄山、清凉峰和牯牛降等山区. 其生境涉及
林冠下和水沟边两种类型 ,均表现为阴湿、土壤疏松、呈酸性而富含有机质 ,要求光照荫蔽度平均达到
70 %以上 ,空气相对湿度 70 %～90 % ,土壤含水量在 30 %以上. 现有短萼黄连种群均为高群集分布 ,年龄
结构不合理 ,且多为小种群 ,表明种群已处于相对不稳定阶段. 自然生境的严重破坏、成年植株的过度采挖
对短萼黄连种群的生存构成严重威胁 ,是造成部分野生种群个体数量急剧减少的主要原因.
关键词 　短萼黄连 　种群特性 　濒危机制
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 08 - 1394 - 05 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Population characteristics of Coptis chinensis var. brevisepala in Anhui Province and its endangering mecha2
nism. ZHAN G Li ,ZHAN G Xiaoping ( College of L if e Science , A nhui Norm al U niversity , W uhu 241000 , Chi2
na) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (8) :1394～1398.
The study on the distribution pattern ,population size ,and age structure of C. chinensis var. brevisepala in Anhui
Province showed that C. chinensis var. brevisepala mainly distributed in the southern mountain areas such as
Mts. Jiuhuashan , Guniujiang ,Huangshan and Qingliang Peak. The habitats had two kinds ,i. e. ,under woods and
beside water ditches ,both of which were shady and humid ,with loose and acidic soils containing abundant organic
matter. The shading degree surpassed 70 % ,air humidity reached 70 %～90 % ,and soil water content was more
than 30 %. The distribution pattern of existing C. chinensis var. brevisepala populations was clustering ,with il2
logical age structure and small population size. It was suggested that the populations of C. chinensis var. bre2
visepala in Anhui Province were in an unsteady stage. Serious destroy of natural habitat and excessive digging and
gathering adult individuals were the main causes of the rapid decrease of the individuals in some populations ,
which threatened the existence of C. chinensis var. brevisepala populations seriously.
Key words 　C. chinensis var. brevisepala , Population characteristics , Endangering mechanism.3 国家自然科学基金项目 (49871078) 、安徽省自然科学基金项目
(98242017) 、安徽师范大学青年基金项目 (2004xqn10)和重要生物资
源保护与利用安徽省重点实验室资金资助项目.3 3 通讯联系人.
2004 - 04 - 03 收稿 ,2004 - 08 - 09 接受.
1 　引 　　言
生物多样性的保护与持续利用研究已成为当今
人类环境与发展领域的中心课题之一. 加强对野生
植物尤其是珍稀濒危植物资源的调查、保护和保存
等方面的研究变得十分重要[1 ,7 ,8 ,14 ] . 我国是植物多
样性特别丰富的国家 ,同时又是植物多样性受到最
严重威胁的国家之一[15～17 ,30 ] . 保护植物资源 ,合理
开发利用这些资源已引起政府和研究人员的高度重
视. 近年来、特别是 20 世纪 90 年代以后 ,我国稀有
濒危植物保护研究工作取得了重大进步 ,从种群生
态学、生殖生物学及遗传多样性等方面对一些典型
濒危植物进行了濒危机理和保护对策的探
索[5 ,12 ,13 ,19 ,20 ,29 ] ,但我国仍有一些极具保护价值的
物种稀有或濒临灭绝 ,且迄今尚无人做过其保护生
物学研究 ,使其未能得到有效保护.
短萼黄连 ( C1 chi nensis var1 brevisepala) 属毛茛 科黄连属植物 ,为国家三级保护植物 ,渐危种 ,零星分布于安徽、浙江、福建等华东南地区. 短萼黄连富含生物碱 ,药效显著 ,具有清热燥湿、泻火解毒之功效 ,具有广谱抗生素的作用 ,常用于治疗湿热内蒸、泄泻痢疾等 ,且具有抗癌、抗放射及促进细胞代谢等作用[4 ,8 ] . 由于过度采挖和旅游开发等大量破坏其自然生境 ,目前短萼黄连的野生资源已极为稀少 ,处于濒临灭绝的边缘. 20 世纪 80 年代以来 ,国内外学者对黄连属植物的分类学、形态学、成分化学、生药鉴定学和药理学等有了广泛研究 ,而对短萼黄连一直研究甚少. 找寻短萼黄连的致濒机制 ,探索其保护对策显得十分必要而迫切.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 8 月 　第 16 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2005 ,16 (8)∶1394～1398
2 　研究地区与研究方法
211 　自然概况
皖南山区 (29°31′～31°N ,116°30′～119 °41′N) 位于安
徽省沿江平原以南地区. 境内除宣城、郎溪、广德外 ,主要还
有三条明显的西南 ———东北走向的山系 ,即九华山系、黄山
山系和皖浙边界的天目山系. 海拔高度一般在 400～1 000 m
左右. 高峰如九华山的十王峰海拔 1 342 m ,黄山光明顶海拔
1 841 m ,皖浙边界的清凉峰海拔 1 630 m ,在三条平行的山
系之间 ,分别散布着山间盆地和谷地 ,海拔一般在 200 m 左
右 ,有的甚至在 100 m 以下. 皖南山区年平均气温 15～16 ℃
(黄山上部年平均气温为 717 ℃) ,1 月平均气温为 213～317
℃(黄山上部 1 月平均气温 - 314 ℃) ,7 月平均气温为 2714
～2814 ℃(黄山上部 7 月平均气温为 1718 ℃) . 年降水量约
为 1 300～1 800 mm (黄山上部年降水量为 2 339 mm) . 无霜
期 220～240 d. 地带性土壤为黄红壤 ,还有灰化黄红壤、黄
壤、山地黄棕壤以及少量山地草甸土和山地沼泽土等 ,山间
盆地及河坡谷地因久经耕作多发育为水稻土 ,短萼黄连生长
区域的土壤多为山地黄壤至酸性棕壤.
212 　样地的选择与调查
短萼黄连在安徽省境内的分布仅限于皖南山区. 于
2001 年 3 月至 2004 年 10 月多次在皖南山区进行走访调查.
在短萼黄连生长的不同区域分别设置大小为 25 m ×25 m 的
样地 3 个 ,每一样地按对角线随机设置 30 个 1 m ×1 m 的小
样方 ,每个分布区 90 个小样方 ,进行植被和生境调查. 植被
调查的内容包括植物种数、每株高度、盖度 ;生境调查包括地
形、地貌、地表覆盖物和土壤类型等. 常规方法测定短萼黄连
生境的气象条件与土壤性质 [25 ] .
213 　种群分布格局的测定
采用序列样方法在短萼黄连分布区进行种群空间分布
格局调查. 序列样方包括 40 cm ×40 cm、40 cm ×80 cm、80
cm ×80 cm、80 cm ×160 cm 4 种类型. 每个地区 ,每级样方重
复 30 次. 种群空间分布格局分析采用以下方法[10 ,11 ,23 ,28 ] :
1)离散分布的理论拟合 :为了准确了解种群的分布格局是服
从泊松〔Poisson〕分布还是服从负二项〔Negative binomail〕分
布 ,用χ2 检验来判断它们的拟合程度 ;2) 方差 V/ 均值 X 比
的 t 检验 ;3) 求出负二项参数 K.
214 　种群年龄结构的确定
由于野生短萼黄连植株年龄结构难以确定. 而一些研究
证明[21 ] ,不同生长年限黄连植株的单株叶片数差异显著 ,一
般 1 年生植株 (当年生幼苗)单株多具有 1～2 片真叶 ,生长 1
年后 ,多数具有 3～4 片真叶 ,生长良好的植株具有 4～5 片
真叶 ,3 年生黄连植株单株叶片数成倍增长 ,4 年生以上正常
植株则可达到 10～18 枚以上. 2～3 年生植株所结种子多发
育不良 ,发芽率很低 ,4～5 年生植株所结种子具有较高的繁
殖能力. 短萼黄连和黄连具有十分相似的生长繁殖特性 ,本
文随机选取短萼黄连植株 ,统计单株叶片数 (种群个体数少
于 30 的 ,统计全部个体 ,多于 30 的 ,随机统计 30 个植株) ,
以种群内平均单株叶片数 ,即种群中全部个体的叶片总数与
个体数的比值作为短萼黄连种群年龄结构的指示指标 ,将短
萼黄连种群分成平均单株叶片数 1～2、3～10 和 > 10 三种
年龄结构类型 ,分别代表幼年型、成长型和成熟型三类种群
类型. 其中 ,幼年型种群多由幼年植株组成 ,基本不具备生殖
能力 ,种群数量短期内不可能显著增加 ,而环境胁迫条件如
自然灾害、人工采挖、生境破坏等还可造成种群数量的衰减 ,
属于易受干扰并可能消失的种群. 成长型种群主要由不具有
生殖能力的幼年植株和具备良好生殖能力的成年植株组成 ,
属于增长型种群. 成熟型种群中幼年个体相对较少 ,多为成
年个体 ,属于稳定型种群.
3 　结果与分析
311 　短萼黄连的分布范围和分布区
调查表明 ,短萼黄连在皖南主要分布于九华山、
黄山、清凉峰和牯牛降等山区. 20 世纪 80 年代 ,九
华山的中闵园、小天台及九华街到凤凰松一线均有
较大面积的短萼黄连分布 ,但由于过度采挖 ,加上修
路和建索道站 ,这里的短萼黄连资源几乎被破坏殆
尽 ,仅能偶尔找到少数零星分布的小斑块. 短萼黄连
在黄山和牯牛降的分布也有相同现象. 短萼黄连在
黄山的分布较广 ,云谷寺至狮子林沿线 ,始信峰、白
鹅岭、仙人翻桌、西海门下等许多地方都有 ,但数量
极少 ;在牯牛降主要分布于双河口、椅子圈及四叠瀑
布上面 ;在清凉峰主要分布于老卡堆、双剪坑等地.
垂直分布于海拔 600～1 600 m 之间.
短萼黄连的生境涉及林冠下和水沟边两种类
型. 林冠下生境主要为由以紫楠 ( Phoebe sheareri) 、
黑壳楠 ( L i ndera megaphylla ) 、交让木 ( Daphni2
phyll um m acropodum ) 、豹皮樟 ( L itsea coreana) 、香
桂 ( Ci nnamom um subaveni um ) 、马褂木 ( L i rioden2
dron chi nenise) 、中国旌节花 ( S tachyurus chi nensis) 、
榆 ( Ul m us pum ila) 等一种或多种树种为主组成的
常绿落叶阔叶林下生境 ;水沟边生境主要是伴随有
龙须草 ( B aeothryon subcapitat um ) 、泽兰 ( Eupatori2
um japonicum ) 、南山堇菜 ( V iola chaerophylloi des) 、
紫苏 ( Perilla f rutescens ) 、三脉马兰 ( Aster agera2
toi des) 等草本植物生长的向阴的涧溪边生境.
两类生境均表现出阴湿、土壤质地疏松 ,粘性较
差 ,呈酸性而富含有机质 (表 1) ,显示出短萼黄连性
喜温凉、湿润 ,忌高温、干旱和阳光直射 ,为半阴性至
阴性植物 ,同时要求土壤肥沃 ,呈酸性.
312 　种群生态学特性
31211 种群分布格局 　种群是物种的生存形式 ,其
分布格局可侧面反映种群的发展动态[22 ] . 群落中植
59318 期 　　　　　　　　　　　　　张 　莉等 :安徽短萼黄连种群特性及其濒危机制探讨 　　　　　　　　　　　
物种的水平空间分布格局是物种与环境长期相互适
应 ,相互作用的结果 ,它不仅决定于物种自身的形态
结构、生理生态特性 ,同时也与自然生境条件 (包括
土壤、地形、地貌等) 及其所处群落中其它种群的竞
争排斥等生态效应密切相关. 短萼黄连的分布格局
与大多数自然种群一样 ,服从集群分布 ,并且集群强
度较高 (表 2) ,造成这种现象的主要原因有 :短萼黄
连为多年生低矮草本植物 ,地面盖度较小 ;成熟种子
以果顶部上方孔裂的方式开裂散发 ,致使其种子散
布的距离不会太远 ;短萼黄连对生境要求严格 ,只生
长于阴湿、呈酸性而富含有机质的林冠下或山谷溪
边 (表 1) . 异质性的自然生境限制了短萼黄连的分
布 ,使其只能在适宜的生境片断生长聚集. 同时 ,短
萼黄连种群正经历着种群数量和生境的大规模丧失
和分布区面积的不断减小. 短萼黄连较高的药用价
值致使人们对其进行长期大量采挖 ;人为的毁林开
荒、乱砍滥伐和开发旅游 ,极大地破坏了它的适应生
境 ,加速了其种群的减少 ,使得分布区呈收缩趋势 ,
自然分布区被分割、隔离和逐渐孤立 ,造成的间断式
片段化分布加强了其分布的集群程度.
表 1 　短萼黄连的生境状况
Table 1 Habitat conditions of C1 chinensis var1 brevisepala
项目
Items
生境类型 Types of habitat
林冠下
Under woods
水沟边
Beside drain
相伴概率
Concomitant
probability
pH 511 ±113 512 ±115 0102
全氮 Total N (g·kg - 1) 2141 ±0115 1198 ±0124 0103
全磷 Total P (g·kg - 1) 0131 ±0105 0126 ±0106 0103
全钾 Total K (g·kg - 1) 16143 ±2178 16135 ±3111 0137
有机质 Organic matter ( %) 9187 ±0115 9177 ±0121 0104
含水量 Content of water ( %) 33 ±3 38 ±3 0100
年均温度
Average temperature of year ( ℃) 818～1418 818～1418 1100
大气湿度 Air humidity( %) 75 ±5 88 ±5 0100
光照荫蔽度 Shading degree ( %) 83 ±5 75 ±5 0100
表 2 　短萼黄连种群的分布格局
Table 2 Distribution patterns of C1 chinensis var1 brevisepala populations
样地位置
Sampling
sistes
方差/ 均值
V/ X
t 检验
t2test 负二项参数 ( K)Negative binomial
parameter
泊松分布χ2
Poisson
distribution
负二项分布χ2
Negative binomial
distribution
拟合结果
Results
九华山
Mt1Jiuhuashan 5110 15177 3 3 1127 26143 3 3 12154 3 3 负二项分布Negative binomial distribution
牯牛降
Guniujiang 3125 8166 3 3 1164 38172 3 3 8143 3 负二项分布Negative binomial distribution
清凉峰
Qingliang Peak 2125 4180 3 3 11106 18149 3 3 6145 3 负二项分布Negative binomial distribution
黄山
Mt1Huangshan 2144 5153 3 3 3122 16148 3 3 7122 3 负二项分布Negative binomial distribution3 P < 0105 ; 3 3 P < 0101.
31212 种群规模 　植物种群的规模影响种群的生存
潜力. 种群规模变小 ,是种群趋向濒危的特征之一.
小种群的个体数量少 ,其自身的数量变化的统计学
随机性较大 ,且易受到环境波动、灾害和遗传漂变等
随机因素的影响 ,灭绝率较高[3 ,9 ] . 现有短萼黄连种
群数较少 ,本文仅发现不足 20 个短萼黄连种群 ,且
大部分种群个体数量少 ,为小种群或较小种群 (表
3) . 研究中 ,种群内个体小于 10 株的小种群分布点
多达 13 个 ,占所有调查种群的 6814 % ,仅在安徽牯
牛降、清凉峰自然保护区及黄山风景区有为数很少
的几个 50 株以上的较大种群分布.
表 3 　短萼黄连主要分布区种群大小
Table 3 Population sizes of C1 chinensis var1 brevisepala in main distri2
bution areas
种群大小
Population
size (ind1) 不同地点种群数 Number of populations in different sites九华山Mt1Jiuhuashan 牯牛降Guniujiang 清凉峰Qingliang Peak 黄山Mt1Huangshan 总计Total
< 10 2 8 0 3 13
11～50 1 1 0 0 2
> 50 0 1 1 2 4
总计 Total 3 10 1 5 19
31213 种群年龄结构 　年龄结构是阐明自然种群动
态的一个重要方面. 调查表明 (表 4) ,幼年型种群在
短萼黄连自然种群中占据了很大比例 ,其种群数占
所调查种群的 5718 % ;而成长型、成熟型种群很少 ,
两类型总数仅为所调查种群的 4212 %. 这主要是由
于人们对短萼黄连的过度采挖. 与增长型种群不同
的是 ,幼年型种群缺少成年个体 ,基本为幼苗 ,其来
源主要依赖于土壤种子库 ,当大量成年个体被采挖
后 ,土壤种子库得不到有效补充 ,难于维持一个持续
的土壤种子库. 种子库中为数较少的种子发育成幼
年种群 ,幼年种群虽在数量上相对较多 ,但种群内个
体数依然很少.
表 4 　短萼黄连主要分布区种群的年龄结构
Table 4 Age structure of C1 chinensis var1 brevisepala populations in
main distribution areas
平均单株叶片数
Average leaf
number of
each plant
不同地点种群数 Number of populations in different sites
九华山
Mt1Jiuhuashan 牯牛降Guniujiang 清凉峰Qingliang Peak 黄山Mt1Huangshan 总计Total
1～2 2 6 0 3 11
3～10 1 3 1 1 6
> 10 0 1 0 1 2
合计 Total 3 10 1 5 19
6931　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
4 　讨 　　论
研究表明 ,濒危植物生殖力、存活力、适应力低
下等内在因素是其濒危的根本原因 ;而自然条件下 ,
干扰等外界因素一般是植物走向濒危的推动力. 外
部和内部不利因素的共同作用最终导致物种濒
危[24 ,27 ] . 安徽短萼黄连的空间分布、种群数量与规
模及年龄结构状况表明其种群已处于相对不稳定阶
段. 自然生境的严重破坏、成年植株的过度采挖 ,已
造成部分野生种群个体数量急剧减少 ,对短萼黄连
种群的生存构成严重威胁.
短萼黄连对环境条件要求严格 ,只生长于阴湿
而富含有机质的生境中. 其生境荫蔽度平均达到
70 %以上 ,过量光照抑制植株生长 ,并可能造成个体
死亡 ;适宜生长的气温在 8～34 ℃之间 ,高温易受灼
伤 ,零下低温可造成叶片、花葶冻害 ;其浅根系特性
加上叶片大而多、叶面积总量很大 ,要求土壤、空气
的水分含量高 ,一般要求空气相对湿度在 70 %～
90 % ,土壤含水量在 30 %以上 ,以 38 %的土壤水分
含量最适宜 ;对土壤肥力要求较高 ,喜以腐殖质土为
主的肥沃土壤. 形态结构上的原始性[26 ]和其适宜生
境范围的狭隘性 ,影响了种群对环境条件波动的适
应能力及植株在异质生境中的生存力 ,并可能最终
导致种群的衰退.
由于无节制的过度采挖 ,现有的短萼黄连种群
年龄结构很不合理 ,极易受到环境干扰胁迫. 可能消
失的幼年型种群在短萼黄连自然种群中占据了很大
比例 ,占所调查种群的一半以上 ,而具备增长特性的
成长型种群和相对稳定的成熟型种群很少. 同时 ,幼
年种群虽在比例上相对较多 ,但种群内个体数较少.
而土壤种子库由于得不到有效补充 ,随着时间的推
移 ,可能会造成土壤种子库的枯竭. 这些幼年型种群
一旦被破坏 ,短萼黄连在该区域的分布将会消失. 因
此 ,加强对幼年型种群的保护显得尤为重要.
此外 ,短萼黄连的成年个体虽然具备一定的无
性繁殖能力 ,但其对种群数量增长的贡献较小 ,对种
群繁衍的作用十分有限.
现有短萼黄连种群数多为个体数量少的小种群
或较小种群. 个体数 < 10 株的小种群分布点占所有
调查种群的 6814 % ,50 株以上的较大种群为数很
少. 可以认为 ,短萼种群分布的“岛屿状”和生境片断
化后 ,可能产生的遗传漂变及自交衰退等小种群所
表现的不利遗传效应[3 ,18 ]会严重威胁种群的生存
和发展.
短萼黄连的药用价值促使人类对其资源进行大
量开发. 由于保护意识较差 ,大量短萼黄连被挖绝殆
尽 ,分布区急剧收缩 ,甚至从一些分布区消失. 其中 ,
短萼黄连在安徽休宁、太平及歙县等地的一些分布
已经消失. 在九华山调查发现 ,有些农民将短萼黄连
采回家里栽培 ,而往往栽培不当 ,致其死亡 ;修建索
道和公路时 ,大量短萼黄连植株被毁 ,更是破坏了短
萼黄连赖以生存的环境. 在黄山自然保护区、清凉峰
自然保护区 ,短萼黄连保护较好 ,种群相对较大 ;保
护区外 ,短萼黄连则难以见到. 而即便在保护区内 ,
由于一些药农的无限度采挖 ,短萼黄连的分布范围
也在不断缩小 ,从黄山狮子林到松谷庵一线 ,现存个
体已极为稀少. 过度而无节制的采挖直接造成了短
萼黄连自然种群内个体数量和种群数量的减少及野
生种群分布范围的收缩. 而大量成年植株被采挖 ,造
成种群结实率下降、土壤种子库得不到补充、缺少足
够数量的幼苗 ,致使其数量动态呈萎缩趋势.
另一方面 ,毁林开荒、乱砍滥伐、工程建设和旅
游开发等人类活动 ,使自然植被组成及结构发生变
化 ,改变了大面积的自然景观 ,破坏了短萼黄连的适
宜生境 ,造成了短萼黄连分布地大量减少和人为的
分割、片断化或岛屿化 ,原生群落有发生逆向演替的
趋势. 可以说 ,人类活动是短萼黄连在短短几十年内
发生濒危的最直接原因.
短萼黄连对土壤湿度要求较高 ,容易受到干旱
伤害 ,而土壤含水量过多 ,又会抑制根系和植株的生
长 ;2～3 月开花期极易受到低温干扰 ,通常花期气
温较高 (10～1314 ℃) 情况下 ,花药散粉率高 ,种子
饱满 ,反之花粉败育、干瘪种子出现的机率较高 ,当
气温低至 - 1212 ℃时 ,花葶将冻坏 ;山间溪边常是
短萼黄连的适宜生境 ,其土质松软 ,植株扎根浅 ,暴
雨、山洪常可使这些地区的大量植株、土壤 (包括土
壤种子库)毁于一旦.
综上所述 ,短萼黄连自身对生境条件的严格要
求、年龄结构的不合理及小种群间基因流受阻和遗
传漂变的增加 ,造成种群的生态适应能力差 ,共同促
成了环境条件对其强烈的过滤作用. 外界干扰增加
了短萼黄连种群对生境适应的难度 ,人类的直接采
挖和对生境的破坏 ,成为其稀危的直接而致命的影
响因素.
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作者简介 　张 　莉 ,女 ,1972 年生 ,硕士. 主要从事植物生态
学研究 ,发表论文 10 余篇. E2mail :wybzl @tom. com
8931　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷