全 文 ：黄帚橐吾挥发物的化感作用及其主要成分分析 3
马瑞君 3 3 　王明理　朱学泰　鲁先文　孙　坤
(西北师范大学生命科学学院 ,兰州 730070)
【摘要】　研究了青藏高原东部高寒草场上广布的菊科毒杂草 ———黄帚橐吾 ( L igularia vi rgaurea) 挥发物
的化感作用 ,并运用气相色谱2质谱方法对其挥发物主要化学成分进行了分析. 结果表明 ,黄帚橐吾挥发物
对所有 5 种受试牧草种子的萌发速度指数和最终萌发率均产生抑制作用 ,其中对垂穗披碱草和大雀麦的
种子萌发抑制较为显著 ,而对早熟禾和羊茅影响较小. 黄帚橐吾挥发物中主要含有 22甲基2庚烷 (9184 %) 、
32甲基2庚烷 ( 8125 %) 、庚烷 ( 7193 %) 、42甲基212异丙基2双环 [ 3 , 1 , 0 ] 己222烯 ( 7179 %) 、32甲基2己烷
(6138 %) 、22甲基2己烷 (5154 %) 、D2艹宁烯 (4170 %) 等 18 种化合物 ,占总挥发物的 68124 % ,其中单萜类化
合物含量占总挥发物的 16158 % ,因此萜类化合物是其主要的化感活性物质 ,并通过挥发途径释放后影响
到受体植物种子的萌发. 黄帚橐吾挥发物的化感作用对增强其生存竞争力和种群增长起着重要作用.
关键词 　黄帚橐吾 　挥发物 　化感作用 　化学成分
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 10 - 1826 - 04 　中图分类号 　Q946 　文献标识码 　A
Allelopathy and chemical constituents of L igula ria vi rgaurea volatile. MA Ruijun ,WAN G Mingli ,ZHU Xue2
tai ,LU Xianwen , SUN Kun ( College of L if e Science , Northwest Norm al U niversity , L anz hou 730070 , Chi2
na) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (10) :1826～1829.
L igularia vi rgaurea is a noxious weed widely distributed on the psychro2grasslands of east Qinghai2Tibet
Plateau of China ,but the allelopathic effects of its volatile is less known. In this study ,the allelopathy of L . vi r2
gaurea volatile to 5 kinds of grasses was examined ,and its chemical constituents were analyzed by GC2MS. The
results demonstrated that the volatile of growing L . vi rgaurea could inhibit the seed germination speed and ger2
mination rate of all tested grasses. The inhibitory effects on Elym us nutans and B rom us m agnus were signifi2
cant ,while Poa annua and Festuca ovin were not very sensitive. 18 major constituents were identified from the
essential oil of L . vi rgaurea ,accounted for 68124 % of the total. The main chemical components were 22methyl2
heptane (9184 %) , 32methyl2heptane (8125 %) , heptane (7193 %) ,42methyl212(methylethyl)2bicyclo [ 3 ,1 ,0 ]
hex222ene ( 7179 %) , 32methyl2hexane ( 6138 %) , 22methyl2hexane ( 5154 %) , and D2limonene ( 4170 %) .
Monoterpenoids accounted for 16158 %of the total ,indicating that volatilization was one of the ways by which
L . vi rgaurea released allelochemicals. The allelopathy of the volatile may play an important role in enhancing the
competitive ability of the species ,and be one of reasons of grassland degeneration.
Key words 　L igularia vi rgaurea , Volatile , Allelopathy , Chemical constituent .3 国家自然科学基金项目 (30270091) 、西北师范大学知识与科技创
新工程 (NWNU2KJ CXGC202)和西北师范大学生科研基金资助项目.3 3 通讯联系人. E2mail :ruijunma2003 @yahoo. com. cn
2004 - 11 - 17 收稿 ,2005 - 04 - 13 接受.
1 　引 　　言
受自然和人为因素的影响 ,近年来 ,青藏高原东
部的高寒草场不断退化 ,群落结构发生改变 ,其显著
特征之一是毒杂草成份增多. 黄帚橐吾 ( L igularia
vi rgaurea) 属菊科 ( Compositae) 橐吾属 ( L igularia
Cass. )多年生草本 ,广泛分布于青藏高原东部海拔
2600～4700 m 的高寒草场中. 黄帚橐吾体内含有毒
的白色乳液 ,由于牲畜的选择捕食和草场退化 ,使其
种群不断扩大 ,并常在草场中形成单优势种群落 ,对
高寒草场危害十分严重. 为了了解黄帚橐吾对高寒
环境的适应策略及与牧草之间的竞争关系 ,单保庆
等[24 ] 、刘左军等[14～16 ]和马瑞君等[17 ]分别对其克隆
生长、繁殖分配和有性生殖特性等进行了研究 ,但这
些研究尚不能全面揭示该物种的生活史特征及其竞
争能力.
化感作用是植物防御进化的一个组成部分 ,也
是某些植物为了提高自己竞争能力的一种化学手
段[7 ] . 由于许多杂草在其入侵新领域的过程中能够
释放化学物质来抵制其它植物的种子萌发和生长发
育 ,因此 ,化感作用在杂草种群增长过程中扮演着重
要角色[2 ,26 ] . 黄帚橐吾体内富含具特殊气味的挥发
物 ,而植物体的挥发物是一类重要的化感物质[23 ] .
在黄帚橐吾与牧草的生存竞争中 ,挥发物是否起着
一定作用 ,目前尚未见报道. 为了探明这一问题 ,本
文以生活的黄帚橐吾为供体 ,高寒草场 5 种常见的
牧草为受体 ,在人工控制条件下 ,对其挥发物的化感
应 用 生 态 学 报 　2005 年 10 月 　第 16 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2005 ,16 (10)∶1826～1829
作用及挥发性成分进行研究和分析 ,并期望为高寒
草场植被恢复中牧草种类的选择提供依据.
2 　材料与方法
211 　实验材料
从甘肃甘南藏族自治州合作市郊天然草场挖取黄帚橐
吾生长健康的植株 50 株 ,栽种于 2 个 320 mm ×270 mm 装
有原生生境土壤的花盆中 ,每盆 25 株. 受体植物为早熟禾
( Poa annua) 、垂穗披碱草 ( Elym us nutans) 、羊茅 ( Festuca
ovina) 、中华羊茅 ( Festuca sinensis) 和大雀麦 ( B rom us m ag2
nus) ,种子由甘南藏族自治州草原工作站提供.
212 　挥发物的生物测定
采用种子萌发生物测定的方法. 5 种受体植物的种子分
别被摆放在直径 150 mm 培养皿 ,纸质萌发床 ,蒸馏水饱和
湿润 ,放于光照培养箱上层 ,栽种黄帚橐吾的花盆放于下层 ,
光照 12 h·d - 1 ,25 ℃条件下萌发 ,每天记录萌发种子数 ;对
照组下层放置蒸馏水 ,共设 3 个重复.
213 　数据统计分析
种子萌发速度参照 Pander 的方法 ,用发芽速度指数 ( I)
来表示 : I = 2 ×(5 ×X1 + 4 ×X2 + 3 ×X3 + 2 ×X4 + X5) . X
表示每隔 24 h 的发芽数 , X1 = 24 h 时记录的发芽数 , X2 =
48 h 时记录的发芽数 ,依次类推[13 ] .
生物活性的测定参照 Williamson 等 [27 ]的方法 ,即 :
RI =
12 C/ T 　　当 T ≥C
T/ C21 　　当 T < C
其中 , C 为对照值 , T 为处理值. RI 为化感作用效应指数 : RI
> 0 为促进 , RI < 0 为抑制 ,绝对值的大小与作用强度一致.
采用 SPSS软件 ,以 RI 值为原始数据 ,进行单因素方差
分析与多重比较 (Duncun 氏新复极差法) ,来判断影响的有
效性.
214 　挥发物化学成分分析
21411 样品制备 　取新鲜黄帚橐吾全株洗净 ,自然干燥后粉
碎 ,取 20 g 样进行水蒸汽蒸馏 ,经乙醚萃取后得淡黄色油状
物 ,具特殊香味.
21412 检测仪器 　美国 HP6890 气相色谱仪 , HP5973 质谱
仪.
21413 气相色谱条件 　色谱柱为 HP25 ,石英毛细管柱 (30 m
×0125 mm ×0125μm) ,柱温 60～280 ℃,5 ℃·min - 1程序
升温 ,气化温度为 300 ℃,载气为氦气 ,柱前压 5918 ×103
Pa ,分流比 15∶1 ,柱流量 112 ml·min21 ,进样量 014μl.
21414 质谱条件 　离子源为 EI 源 ,电子能量 70 ev ,离子源温
度 230 ℃,扫描范围 33～550 质量单位 ,扫描速度 015 s·
dec - 1 .
3 　结果与分析
311 　挥发物的化感作用
黄帚橐吾挥发物对五种牧草种子的萌发速度和
萌发率均产生了抑制作用 (表 1、图 1) . 其中垂穗披
碱草种子萌发速度指数和最终萌发率受挥发物抑制
最为显著 :萌发第 5 天 ,对照组萌发率达 52 % ,而处
理组仅为 17 % ,最终萌发率对照组为 84 % ,处理组
为 66 %(图 1a) ;大雀麦种子萌发受抑制程度仅次于
垂穗披碱草 (表 1) ,而挥发物对羊茅与中华羊茅种
子萌发抑制作用较弱 ,这两个种之间萌发速度与萌
发率受影响程度无显著性差异 ;黄帚橐吾挥发物对
早熟禾种子萌发速度指数影响最低 ,而对萌发率的
影响略高于羊茅 (表 1) .
312 　挥发物主要化学成分
样品经气质联用分析后 ,所得质谱采用美国国
家标准局N IST9 8标准谱库进行检索 ,并结合文
图 1 　黄帚橐吾挥发物对 5 种牧草种子萌发率的影响
Fig. 1 Effects of volatile from L igularia vi rgaurea on the germination of
seeds of five grasses.
a) 垂穗披碱草 Ely m us nutans ; b) 大雀麦 B rom us magnus ; c) 羊茅
Fest uca ovina ;d)中华羊茅 Fest uca sinensis ;e)早熟禾 Poa annua.
728110 期 　　　　　　　　　　　马瑞君等 :黄帚橐吾挥发物的化感作用及其主要成分分析 　　　　　　　　　　　
表 1 　黄帚橐吾挥发物的化感作用
Table 1 Allelopathy of volatile from Ligularia vi rgaurea
受试植物
Tested plants
萌发速度指数
Germination
speed index
RI
差异显著性
Significance
萌发率
Germination rate
RI
差异显著性
Significance
早熟禾 Poa annua 201108 ±01110 a 　A 201046 ±01111 a 　A
羊茅 Festuca ovina 201206 ±01037 ab　A 201036 ±01027 a 　A
中华羊茅 Festuca sinensis 201248 ±01092 ab　A 201119 ±01049 ab　A
大雀麦 B rom us magnus 201307 ±01158 b　AB 201134 ±01093 ab　A
垂穗披碱草 Elym us nutans 201512 ±01031 c 　B 201218 ±01030 b　A3 RI以同一处理 3次重复化感作用效应值的算术平均数±标准偏差表示 Deviation of allelo pathic effect in
same treatment with three replicates(Mean±Std) .同列小写字母表示在α= 0105 水平显著 ,大写字母表示
在α= 0101水平极显著 Small letter of same column showed significantly difference atα= 0105 level ,capital let2
ter showed very significantly difference atα= 0101 level.
表 2 　黄帚橐吾挥发物主要化学成分
Table 2 Major chemical constituents of volatile from Ligularia vi rgau2
rea
编号
No.
主要化合物
Major compounds
分子式
Formula
分子量
Mol. wt
保留时间
Retention
time(min)
相对含量
Relative content
( %)
相似度
Similarity
( %)
1 22甲基2己烷 Hexane ,22methyl2 C7 H16 86 2156 5154 91
2 32甲基2己烷 Hexane ,32methyl2 C7 H16 84 2167 6138 96
3 庚烷 Heptane C7 H16 84 3101 7193 95
4 甲基环己烷 Cyclohexane , methyl2 C7 H14 98 3145 1114 91
5 2 ,42二甲基2己烷 Hexane ,2 ,42dimethyl2 C8 H18 114 3162 3168 96
6 2 ,32二甲基2己烷 Hexane ,2 ,32dimethyl2 C8 H18 114 4127 1164 94
7 22甲基2庚烷 Heptane ,22methyl2 C8 H18 114 4145 9184 95
8 32甲基2庚烷 Heptane ,32methyl2 C8 H18 114 4168 8125 94
9 辛烷 Octane C8 H18 114 5159 4110 95
10 α2蒎烯 alpha. 2Pinene C10 H16 136 15106 1102 97
11
42甲基212异丙基2双环[3 ,1 ,0 ]己222烯
{Bicyclo[3 ,1 ,0 ]hex222ene ,42methyl212
(12methylethyl) } C10 H16 136 19143 7179 91
12 32莰烯 32Carene C10 H16 136 22145 1160 95
13 12甲基242异丙基2苯Benzene ,12methyl242(12methylethyl)2 C10 H14 134 23176 1146 97
14 D2艹宁烯 D2Limonene C10 H16 136 24104 4170 96
15 12甲基242异丙基2 1 ,42环己二烯
1 ,42Cyclohexadiene ,12methyl242
(12methylethyl)2 C10 H16 136 26123 0177 95
16 42甲基212异丙基2R232环己烯212醇
32Cyclohexen212ol ,42methyl212
(12 methylethyl)2 , (R)2 C10 H18O 154 33157 0170 95
17 22甲基232苯基2丙醛
Propanal ,22methyl232phenyl2 C10 H12O 148 36181 0188 98
18 12甲氧基242丙烯基2苯
Benzene , 12methoxy242 (12propenyl)2 C10 H12O 148 39117 0182 98
献[4 ]进行人工谱图分析 ,确定了黄帚橐吾挥发物的
主要化学成分 ,并对色谱峰值较大的组分运用色谱
峰面积归一化法求出了各自相对含量 (表 2) .
分析结果显示 ,黄帚橐吾挥发物中含量较大的
化合物有 18 种 ,占总挥发物的 68124 %. 其中烷烃 9
种 ,相对含量 48150 % ;萜类化合物 6 种 ,相对含量
16158 % ;芳香族化合物 3 种 ,相对含量 3116 %. 主
要化合物有 22甲基2庚烷 ( 9184 %) 、32甲基2庚烷
(8125 %) 、庚烷 (7193 %) 、42甲基212异丙基2双环 [ 3 ,
1 ,0 ]己222烯 (7179 %) 、32甲基2己烷 (6138 %) 、22甲
基2己烷 (5154 %) 、D2艹宁烯 (4170 %)等.
4 　讨 　　论
挥发作为植物释放化感物质的重要途径之
一[23 ] ,早已被人们发现并研究 [20 ] . 大量事实证
明[1 ,9～11 ,21 ,25 ,28 ,29 ] ,植物可以通过挥发途径产生化
感作用 ,对其它植物的种子萌发和幼苗生长产生不
同程度的抑制作用. 由于种子萌发是植物种群更新
的重要环节 ,种群的扩散、建立和增长均极大地依赖
于种子萌发 ,因此无论是对种子萌发速度的抑制还
是使萌发率降低 ,挥发性化感物质均会对种群种子
数量和未来种群密度产生一定影响.
植物次生物质及其合成途径是与植物进化过程
密切相关的. 在长期的植物进化过程中 ,莽草酸途径
合成的酚类物质越来越多地被羟基戊酸2乙酸途径
合成的萜类化合物所代替[12 ] . 化感物质作为次生物
质的一部分 ,与含有它的植物所具有的进化地位也
必然呈现出显著的相互关联. 在对已知化感物质进
行类别划分中[23 ] ,萜类化合物作为一类主要的化感
物质 , 广 泛 存 在 于 许 多 高 等 植 物 的 挥 发 物
中[5 ,8 ,20 ,22 ,25 ,30 ] ,它们可以通过对植物种子和土壤
微生物产生作用而显著地引起生物群落和生态系统
发生变化[3 ] . 黄帚橐吾挥发物主要成分中含有 6 种
萜类化合物 ,相对含量约 17 %. 其中α2蒎烯、42甲基2
12异丙基2双环[ 3 ,1 ,0 ]己222烯和 32莰烯属含有两个
碳环的双环单萜类 ,而 D2艹宁烯、12甲基242异丙基21 ,
42环己二烯和 42甲基212异丙基2R232环己烯212醇属
只含有一个碳环的单环单萜类.α2蒎烯、D2艹宁烯和 32
莰烯作为许多植物含有的具明显化感活性的化学物
质[1 ,5 ,20 ,23 ,25 ,30 ] ,除了直接保护植物自身不受侵害
外 ,还能对其它植物有机体产生一定抑制作用. 42甲
基212异丙基2双环[ 3 ,1 ,0 ]己222烯、12甲基242异丙基2
1 ,42环己二烯和 42甲基212异丙基2R232环己烯212醇
也很可能具有许多单萜类物质具有的化感活性. 黄
帚橐吾挥发物对受体牧草种子萌发速度和萌发率所
表现出的抑制作用 ,可能与挥发物中这些单萜类化
合物有关. 同时 ,化感物质往往具有协同作用[11 ] ,萜
类混合物对发芽具有高抑制作用也早已被发现[6 ] ,
黄帚橐吾挥发物含有的单萜类混合物 ,很可能正象
Muller 等[20 ]报道的银叶鼠尾草和加州蒿那样 ,形成
“萜类云”来影响受试牧草种子的萌发. 但萜类的毒
性往往具有选择作用[6 ] ,在本项研究中 ,尽管黄帚
橐吾挥发物对 5 种牧草种子萌发均有影响 ,但综合
分析可见 ,在种子萌发阶段 ,垂穗披碱草对黄帚橐吾
的挥发物最为敏感 ,而早熟禾和羊茅则对其有一定
耐受力. 因此 ,在高寒草场植被恢复中 ,早熟禾和羊
茅可考虑作为优先选择的牧草种类.
化感作用可以使植物种群在生存竞争中处于优
8281　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
势地位 ,利于种群扩大和繁衍 ,也可以促进或延缓演
替的过程. 黄帚橐吾挥发物中具有的单萜类化合物 ,
不仅可以保护其植物自身不受侵害 ,还可以对牧草
产生抑制作用 ,说明挥发是黄帚橐吾化感物质释放
的途径之一 ,单优势种群落的形成以及种群的快速
增长 ,某种程度上是依赖于化感作用的结果. Muller
等[18 ,19 ]试验表明 ,化感作用和放牧的共同作用 ,造
成原本优良的草地退化为灌木丛. 结合黄帚橐吾挥
发物具有的化感抑制作用的事实和高寒草场严重退
化的现状推断 ,挥发物的化感作用在增强黄帚橐吾
生存竞争力、种群扩大和入侵中起着不容忽视的作
用 ,可能是造成高寒草场退化的原因之一 , 其作用
机理尚待进一步探讨.
参考文献
1　Bai X2F (白雪芳) , Zhang B2C (张宝琛) . 1994. Study of staple
composition of A jania tenuif olia oil on inhibition mechanism
seedling initial growth of Ely m us nutans. Acta Ecol S in (生态学
报) ,14 (2) :223～224 (in Chinese)
2 　Bais HP ,Vepachedu R , Gilroy S , et al . 2003. Allelopathy and exotic
plant invasion : From molecules and genes to species interactions.
Science ,301 :1377～1380
3 　Bradow J M ,Connick WJ . 1990. Volatile seed germination inhibitors
from plant residues. J Chem Ecol ,16 :645～666
4 　Cong P2Z(丛蒲珠) . 1987. Application of Mass Spectrum in Matu2
ral Organic Chemistry. Beijing :Science Press. (in Chinese)
5 　Feoa VD ,Simonea FD ,Senatoreb F. 2002. Potential allelochemicals
from the essential oil of R uta graveolens. Phytochemist ry ,61 :573
～578
6 　Fischer NH , Williamson GB , Weidenhamer JD , et al . 1994. In
search of allelopathy in the Florida scrub : The role of terpenoids. J
Chem Ecol ,20 :1355～1380
7 　Kong C2H (孔垂华) , Hu F (胡 　飞) . 2001. Allelopathy and Its
Application. Beijing :China Agricultural Press. (in Chinese)
8 　Kong C ,Hu F ,Xu T. 1999. Allelopathic potential and chemical con2
stituents of volatile oil from A gerat um conyzoides. J Chem Ecol ,25
(10) :2347～2356
9 　Kong C2H(孔垂华) ,Huang S2S(黄寿山) , Hu F (胡 　飞) . 2001.
Allelopathy of A gerat um conyzoides V. Biological activities of the
volatile oil from A gerat um on fungi , insects and plants and its
chemical constituents. Acta Ecol S in (生态学报) , 21 ( 4) : 584～
587 (in Chinese)
10 　Kong C2H (孔垂华) , Xu T (徐 　涛) , Hu F (胡 　飞) . 1998. Al2
lelopathy of A gerat um conyzoides Ⅱ. Releasing mode and activity
of main allelochemicals. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,9 (3) :
257～260 (in Chinese)
11 　Kong C2H(孔垂华) ,Xu T(徐　涛) , Hu F (胡 　飞) . 1998. Study
on interactions among allelochemicals of A gerat um conyzoides. Ac2
ta Phytoecol S in (植物生态学报) ,22 (5) :403～408 (in Chinese)
12 　Larcher W. 1993. Trans. Zhai Z2X(翟志席) . 1997. Plant Ecological
Physiology. Beijing :China Agricultural University Press. 15～26 (in
Chinese)
13 　Leather GR and Einhellig FA. 1986. Bioassays in the study of al2
lelopathy. In : Putnam AR , Tang CS ,eds. The Science of Allelopa2
thy. New York :John Wiley & Sons. 133～145
14 　Liu Z2J (刘左军) ,Du G2Z(杜国祯) ,Chen J2K(陈家宽) . 2002.
Size2dependent reproductive allocation of L igularia vi rgaurea in
different habitats. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,26 (1) :44
～50 (in Chinese)
15 　Liu Z2J (刘左军) ,Du G2Z(杜国祯) ,Chen J2K(陈家宽) . 2003.
Relationship between habitats and resource allocation of inflores2
cence structure in L igularia vi rgaurea. Acta Phytoecol S in (植物
生态学报) ,27 (3) :344～351 (in Chinese)
16 　Liu Z2J (刘左军) ,Du G2Z(杜国祯) ,Chen J2K(陈家宽) , et al .
2003. Factors influencing seed production in L igularia vi rgaurea
I. Habitat and architecture of inflorescence. Acta Phytoecol S in (植
物生态学报) ,27 (5) :677～683 (in Chinese)
17 　Ma R2J (马瑞君) , Du G2Z (杜国祯) ,Liu Z2J (刘左军) , et al .
2002. Regenerative strategies of three species L igularia ( Aster2
acere) in eastern of Qinghai2Xizang plateau of China I. From flow2
ering to germination. Acta Pratac Sin (草业学报) ,11 (2) :29～36
(in Chinese)
18 　Muller CH. 1966. The role of chemical inhibition ( allelopathy) in
vegetational composition. B ull Torrey Bot Club ,93 :130～137
19 　Muller CH. 1969. Phytotoxins as plant habitate variabies. Recent
A dv Phytochem ,3 :105～121
20 　Muller CH , Muller WH , Haines BL . 1964. Volatile growth in2
hibitors production by shrubs. Science ,143 :471～473
21 　Ninkovic V. 2003. Volatile communication between barley plants
affects biomass allocation. J Ex p Bot ,54 :1931～1939
22 　Peng S2L (彭少麟) ,Nan P (南 　蓬) , Zhong Y(钟 　扬) . 2002.
Terpenoids in higher plants and their roles in ecosystems. Chin J
Ecol (生态学杂志) ,21 (3) :33～38 (in Chinese)
23 　Rice EL . 1984. Allelopathy. 2nd ed. New York :Academic Press.
24 　Shan B2Q (单保庆) ,Du G2Z(杜国祯) ,Liu Z2H (刘振恒) . 2000.
Clonal growth of L igularia vi rgaurea : Morphological responses to
nutritional variation. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,24 (1) :
46～51 (in Chinese)
25 　Wang D2L (王大力) ,Zhu X2R (祝心如) . 1996. Research on al2
lelopathy of A mbrosia artemisiif olia. Acta Ecol S in (生态学报) ,
16 (1) :11～19 (in Chinese)
26 　Wang P (王 　朋) ,Liang W2J (梁文举) , Kong C2H (孔垂华) .
2004. Chemical mechanism of exotic weed invasion. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) ,15 (4) :707～711 (in Chinese)
27 　Williamson GB , Richardson D. 1988. Bioassays for allelopathy :
Measuring treatment responses with independent controls. J Chem
Ecol ,14 (1) :181～187
28 　Xu T (徐 　涛) , Kong C2H (孔垂华) , Hu F (胡 　飞) . 1999. Al2
lelopathy of A gerat um conyzoides Ⅲ. Allelopathic effects of volatile
oil from A gerat um on plants under different nutrient levels. Chin J
A ppl Ecol (应用生态学报) ,10 (6) :748～ 750 (in Chinese)
29 　Yu F2L (于凤兰) ,Ma M2H(马茂华) , Kong L2S(孔令韶) . 1999.
Study on allelopathic effects of essential oil from A rtemisia ordosi2
ca. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,23 (4) :345～350 (in Chi2
nese)
30 　Zhang M2X(张茂新) ,Ling B (凌 　冰) , Kong C2H (孔垂华) , et
al . 2003. Chemical components of volatile oil from Mikania mi2
crantha and its biological activity on insects. Chin J A ppl Ecol (应
用生态学报) ,14 (1) :93～ 96 (in Chinese)
作者简介 　马瑞君 ,女 ,1956 年生 ,博士 ,教授. 主要从事植
物生态学教学与研究 ,发表论文 40 余篇. E2mail : ruijun2
ma2003 @yahoo. com. cn
928110 期 　　　　　　　　　　　马瑞君等 :黄帚橐吾挥发物的化感作用及其主要成分分析