全 文 ：生 态 系 统 通 量 研 究 进 展 3
张旭东　彭镇华　漆良华　周金星 3 3
(中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100091)
【摘要】　开展生态系统通量的长期定位观测研究具有重要的意义 ,本文在总结生态系统通量概念与内涵
的基础上 ,概要介绍了全球通量网、区域通量网 (美洲网、欧洲网、亚洲网)和中国陆地生态系统通量观测研
究网络的建设与发展历程 ,以及生态系统通量的主要研究方法 ,包括微气象学方法 (涡度相关法、质量平衡
法、能量平衡法和空气动力学法)和箱式法 (静态箱法和动态箱法) 及其基本工作原理 ;系统地对不同生态
系统类型 ,包括森林生态系统、农田生态系统、草原生态系统和水体生态系统的 CO2 通量、N2O 通量、CH4
通量、热通量等研究成果、方法及进展进行了评述 ;最后 ,结合我国不同生态系统类型通量研究的现实与需
要 ,从生态系统通量研究的策略、水平、方法以及资金的投入、数据的管理与使用等方面提出了一些合理化
建议与展望.
关键词 　生态系统 　通量 　微气象学方法 　箱式法
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 10 - 1976 - 07 　中图分类号 　X16 　文献标识码 　A
Research advances in ecosystem flux. ZHAN G Xudong ,PEN G Zhenhua ,Q I Lianghua ,ZHOU Jinxing ( Institute
of Forest ry Research , Chinese Academy of Forest ry , Beijing 100091 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16
(10) :1976～1982.
To develop the long2term localized observation and investigation on ecosystem flux is of great importance. On the
basis of generalizing the concepts and connotations of ecosystem flux ,this paper introduced the construction and
development histories of Global Flux Networks ,Regional Flux Networks (Ameri2Flux ,Euro2Flux and Asia2Flux)
and China2Flux ,as well as the main methodologies ,including micrometeorological methods (such as eddy correla2
tion method ,mass balance method ,energy balance method and air dynamic method) and chamber methods (static
and dynamic chamber methods) ,and their basic operation principles. The research achievements ,approaches and
advances of CO2 ,N2O ,CH4 ,and heat fluxes in forest ecosystem ,farmland ecosystem ,grassland ecosystem and
water ecosystem were also summarized. In accordance with the realities and necessities of ecosystem flux research
in China ,some suggestions and prospects were put forward.
Key words 　Ecosystem , Flux , Micrometeorological method , Chamber method.3 国家“十五”科技攻关项目 (2002BA516A17) 、国家自然科学基金项
目 (30070603) 、中美合作资助项目 (USCCC) 和国家林业局林木培育
重点实验室基金资助项目 (2005201) .3 3 通讯联系人.
2004 - 10 - 28 收稿 ,2005 - 02 - 28 接受.
1 　引 　　言
随着人类发展和工业污染 ,已出现了一系列生态环境问
题 ,诸如“温室效应”的加剧 ,非点源污染 ,生物多样性减少 ,
水资源短缺等. 其中 ,大气中 CO2 、N2O、CH4 等温室气体浓
度的逐年增加 ,“温室效应”已成为影响全球气候变化的一个
重要因素[32 ] . 通过开展不同生态系统通量的长期定位观测
研究 ,可为进行 CO2 和 N2O 等吸收与释放过程调控、能量流
动与物质循环、以及改善人类生存环境提供必要的依据 [36 ] ,
而且可为全球及各个国家与地区可持续发展的科学决策提
供重要的基础性数据. 国内外关于通量研究的综合论述大多
是关于森林生态系统的研究或者有关 CO2 通量的研究[45 ] ,
而对于不同生态系统类型、各种物质通量、热通量等方面研
究进展的综合性论述还未见报道. 本文立足于通量的基本概
念与内涵 ,在全面回顾生态系统通量网发展与建设历程的基
础上 ,较系统地总结了生态系统通量的研究方法 ,并对森林
生态系统、农田生态系统、草原生态系统和水体生态系统等
不同生态系统类型的 CO2 通量、N2O 通量、CH4 通量、热通
量等的研究进展分别进行了评述.
2 　生态系统通量的概念与内涵
通量是物理学用语 ,指单位时间内通过一定面积输送的
动量、热量和物质等物理量的速度 ;通量密度则是单位时间
内通过某一界面单位面积所输送的物理量 ,常简称为通量.
在陆地生态系统的土壤2植物2大气系统的物质和能量交换
过程中 ,许多物理量都是通过某种界面进行的 ,如土壤2根系
界面、细胞2细胞界面、细胞2组织界面、叶片2空气界面、土壤2
大气界面、植被2大气界面等 [35 ] . 这种物质循环和能量交换
过程的定量描述都是以通量密度为基础. 在环境、气象和生
态学领域 ,通量研究主要是针对生态系统尺度的土壤2大气
界面或植被2大气界面的地2气系统的物质流和能量流而展
开 ,所关注且可直接测量的物理量通量主要有生态系统的能
量输入和输出通量 (土壤2大气界面或植被2大气界面的辐射
通量、显热通量和潜热通量) ,动量传输通量和气体 (大量或
应 用 生 态 学 报 　2005 年 10 月 　第 16 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2005 ,16 (10)∶1976～1982
痕量温室气体)交换通量等 [17 ] .
211 　辐射通量
单位时间内物质放出的能量即为辐射通量 ,在一个平面上单
位时间单位面积放出的能量称为辐射通量密度. 在环境和生
态学领域 ,辐射主要指太阳辐射和地球辐射. 太阳辐射的能
量主要分布于 013～014μm ,为短波辐射 ;地球辐射的能量
主要分布于 4～100μm ,为长波辐射或红外辐射. 陆地生态
系统的辐射收支通常是指在垂直方向上的能量输入与输出
平衡 ,辐射平衡用辐射能或辐射通量密度计算 [17 ] .
212 　显热和潜热通量
在不发生物体和媒介的状态变化 (相变)条件下 ,通过热
传导和对流 (湍流)所运输的能量即为显热 ,当两个温度不同
的物体接触时 ,会发生热量传输 ,传输的热流量称为显热通
量.显热通量与温度差值成正比 ,这个比例系数称为显热传
输系数或显热交换系数.
当物质因发生相变而吸收或放出的热能称为潜能. 通过
大气等介质 ,水蒸汽传输能量时 ,单位时间通过单位面积的
潜热流量称为潜热通量. 潜热通量与断面两侧的水蒸汽的浓
度差成正比 ,这个比例系数称为潜热传输系数.
213 　动量通量
在大气边界层的下方 ,空气运动在粘附力的作用下 ,在
地表和大气之间会形成一个速度梯度 ,产生切应力 ,由这种
切应力传输动量的过程称为动量传输. 单位时间通过单位断
面所传输的动量称为动量通量. 动量通量的计算可根据空气
动力学的基本理论 ,依据地表2大气间的风速廓线特征曲线
进行求解.
214 　物质通量
在陆地生态系统的植被2大气或土壤2大气之间主要的
扩散输送物质包括水蒸汽、CO2 、O2 、CH4 等气体. 这些物质
的通量密度是指单位时间通过单位土地面积的输送量 [17 ] .
如 CO2 通量就是指通过某一个参考界面 CO2 的传输速率 ,
陆地生态系统的 CO2 通量则是陆地生态系统 (包括森林、草
地、裸地、农作物、水等)与大气之间 CO2 传输速率[45 ] .
215 　H2O 通量
H2O 通量是生态系统水循环过程的重要特征参数. 植被
下垫面的蒸发可分为地面或水面的蒸发、植被冠层截获降雨
的蒸发和植物蒸腾三部分 ,三者之和即为蒸发散. 蒸发强度
或蒸发速度实际上就是水蒸汽通量 ,其时间上的积分值就是
蒸发量[27 ] .
陆地2大气系统的 H2O 通量与蒸发的类型相对应 ,可细
分为地面或水面的蒸发通量、植被冠层截获降雨的蒸发通量
和植物的蒸腾通量. 但在实际生态系统中 ,这种划分很困难 ,
通常利用微气象法测定 H2O 通量是各种通量的总和 ,可以
依据下垫面的植被覆盖状况和各种假设条件具体定义为蒸
发通量、蒸腾通量和蒸发散通量 [31 ] .
3 　生态系统通量网的建设与发展
311 　全球通量网
20 世纪 90 年代中期 ,欧洲、美洲的发达国家率先通过
建立 CO2 通量观测塔对各种陆地生态系统进行长期定位观
测 ,并相继建立网站 ,有效地扩大了各国科学家在生态系统
通量研究领域的合作.
全球通量网于 1996 年发起 ,旨在有效联合全球通量研
究者 ,共同研究全球范围内不同经纬度、不同生态系统类型
通量的国际性研究组织. 该项目受到美国能源部、美国国家
航空和宇宙航行局资助 ,并负责组织协调项目的实施 ,归档
来自区域网络的数据并建立数据共享网站 [3 ,5 ,37 ,44 ] . 目前已
经建立的网站由美洲网、欧洲网、地中海网、亚洲网、澳洲与
新西兰网、巴西亚马逊网和欧洲2西伯利亚网 ,以及一些独立
观测站点在内的多个地域性网站构成. 拥有 100 多个研究站
点、近 40 个不同参数的网络共享数据库 ,其中 ,70 %的数据
库包括降雨量资料 ,80 %的数据库包括有关植被类型资料 ,
56 %的数据库拥有叶面积指数资料 [3 ,4 ,16 ] .
312 　区域性通量网
31211 美洲网 　建立于 1996 年 ,目前共有 42 个研究站点 ,
建立有自己的网站. 所有美洲网研究者所用的方法都是涡旋
相关法 ,CO2 浓度的测定使用开放通路或封闭通路远红外
CO2 测定装置 ,但所使用的仪器和分析软件并不完全统一.
为保证数据的可靠性 ,在不同研究组之间 ,轮流使用相同的
参考仪器进行校检. 美洲网所提供的数据保存在 CO2 信息
分析中心 ,共有原始数据和处理数据两类数据格式 [2 ,3 ,5 ,37 ] .
31212 欧洲网 　建立于 1996 年 ,主要目的是研究欧洲森林
CO2 汇的容量以及调节气候 (空气湿度和温度) 的作用. 欧洲
网全部集中在森林植被上 ,这种集约化研究使得准确评价欧
洲森林在碳沉积方面的作用成为可能. 欧洲网所有研究基金
都来自欧盟的支持. 目前网站已和地中海网等合并成为欧洲
碳网站. 欧洲网覆盖的范围较美洲网集中 ,气候类型主要包
括地中海气候、温带气候和干旱性气候. 欧洲网的数据也是
由 CO2 信息分析中心提供网络服务 ,有德国、比利时、荷兰、
丹麦、芬兰、法国和英国的 9 个数据库可供使用 [3 ,5 ,37 ,44 ] .
31213 亚洲网 　由日本网发展而来. 由 1998 年仅有日本 5
个站点发展到现在 ,已经拥有大约 40 个网站. 其中 ,日本国
内 25 个 ,其他国家和地区 15 个 ,囊括了从赤道南部的 Pure2
rua 到美国的阿拉斯加冻原带. 亚洲网于 2000 年建立网站 ,
目前正在协调有关数据共享的工作 [52 ] . 亚洲网目前真正处
于亚洲大陆的通量研究地点仅 5 个 [19 ] ,其站点分布情况对
于精确计算亚洲陆地生态系统通量还不够 ,应该加大对亚洲
大陆不同经纬度、不同海拔和不同植被类型的通量研究力
度.
313 　中国陆地生态系统通量观测研究网络
中国已建立陆地生态系统通量观测研究网络 ,它是以中
国生态系统研究网络为依托 ,以微气象学的涡度相关技术和
箱式/ 气相色谱法为主要技术手段 ,进行典型生态系统与大
气间 CO2 和水热通量长期观测的研究网络. 目前 ,拥有 6 个
微气象和 16 个箱式/ 气相色谱法观测站 ,在进行长期通量观
测的同时 ,开展生态系统碳循环和水循环过程的综合研究 ,
并系统收集观测站区的植被、土壤、水文和气象等科学数据.
779110 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　张旭东等 :生态系统通量研究进展 　　　　　　　　　　　
现有的微气象观测网络包括 4 个森林 (长白山、千烟洲、鼎湖
山、西双版纳) 、1 个草地 (海北) 和 1 个农田 (禹城) 生态系统
类型 ,16 个箱式/ 气相色谱法观测站涵盖了我国主要的农
田、草地、森林、水体等生态系统类型 ,主要测定生态系统
CO2 、CH4 、N2O 的排放量. 同时 ,还将计划增加内蒙古和拉萨
两个草地生态系统微气象通量观测站 ,并与国外研究机构在
中国建立的观测站进行合作 ,构成完整的观测研究体系 [7 ] .
4 　生态系统通量的主要研究方法
生态系统通量的研究方法主要包括微气象学法和箱式
法两种[23 ,42 ] . 其中 ,微气象学方法主要有[18 ,44 ]涡度相关法、
质量平衡法、能量平衡法、空气动力学法等 ;箱式法则分静态
箱法[38 ]和动态箱法[50 ]两种.
411 　微气象学法
微气象学法通过测量近地层的湍流状况和被测气体的
浓度而获得该气体的通量值. 该方法的基本条件是微气象参
数测量必须在常通量层中进行 ,要求大面积均匀地表状况 ,
这样 ,在某一高度上测量得到的气体输送通量就可认为是测
点附近地表该气体的交换通量 [23 ] .
41111 涡度相关法 　首先应用于测量水汽通量 ,20 世纪 80
年代拓展到 CO2 通量研究中. 根据连续方程 ,空间某一高度
处气体的瞬时通量值 Fg 可记为 :
Fg = w·ρg
式中 , w 为垂直风速 ,将 w 和ρg 写成平均量 w , €eg 和脉动量
w′,ρg′之和的形式 ,上式可变为 :
Fg = w·€ρg + w′·ρg′
可见 ,在常通量层中某一高度上 ,测量垂直风速和被测气体
密度的脉动值便可确定该气体在这一高度上的通量值. 在野
外实际测量中 ,由于垂直方向上的平均风速通常很小 (一般
低于 1 mm·s - 1) ,很难直接测到 ,因此 , w , €ρg 通常是根据感
热通量 ( H)和潜热通量 ( E) 来计算得到. 经过简单变换上式
可写为 :
Fg = w′·ρg′+ (ρg·ρa) ·[μ/σ+μσ(1 +μσ) ]·E + (ρg·
ρa)·( H/ cp)·T
式中 ,ρg 和ρa 分别为被测气体密度和空气密度 ,μ为干空气
分子量 (Ma)与水汽的分子量 (Ma) 之比 ,σ为水汽密度 (ρv)
与空气密度 (ρa) 之比 , cp 为空气的定压比热 , T 是气温. H、
E、σ、T 以及垂直风速脉动量 w′和被测气体密度的脉动量
(ρg′)等均为可测量 ,根据观测结果可获得观测高度处的被
测气体垂直输送通量.
41112 质量平衡法 　该法通过测量穿过某一垂直平面的水
平通量来推算该气体的垂直输送通量 [8 ,18 ] . 假定被测气体从
某一排放区域完全移过测点所在的垂直平面 ,则在上风方向
一定范围内进入大气的该气体量可表示为 :
Fg =
1
X ∫
Z
0
u·(ρg - ρb) d Z
式中 , X 为上风方向均匀下垫面的水平尺度 , u 是水平风速 ,
ρb 为气流进入排放区前空气中被测气体的密度 ,即本底值.
同样 , u、ρb 和ρg 均可分别写成平流项和湍流项之和 ,但考
虑到实际情况下湍流项远小于平流项 ,因此被测气体的垂直
通量可由下式得到 :
Fg =
1
X ∫
Z
0
…u·( €ρg - €ρb) d Z
这样 ,本方法要求测量排放区域下风方向一定垂直高度
范围内的平均风速和被测气体的平均浓度的垂直分布.
41113 能量平衡法 　又称 Bowen 比率法 ,首先被用于测量水
蒸气通量[6 ] . 目前已用于测定 CO2 通量 ,在国内普遍用于对
农田、草地系统水分通量的研究上. 其原理基于一个表面的
能量平衡公式
S n = G + H + L E
式中 , G是土壤显热通量 ; H是土壤与大气之间的显热通量 ;
L E 是土壤与大气之间的潜热通量 ,其中 L 为液态水汽化潜
热 ; E 是某一表面的蒸散速率 ; S n 和 G 是测定量.
Bowen 比率 (β) 可以用来估计 H 和 L E :
β = HL E
Bowen 比率可以通过实验的方法加以确定 :
β = cpL
ΔT
Δq
式中 , cp 是空气定压比热 ;ΔT 是两个参考高度的温度差 ;Δq
是指相同高度间隔的空气湿度差. 结合β,蒸散速率 E 可用
下式计算 :
E =
S n - G
(β+ 1) L
知道蒸散速率后 ,可以计算 CO2 通量 F 如下 :
F
E =
ΔC
Δq
式中 ,ΔC 是相距相同高度间隔 CO2 浓度差.
41114 空气动力学法 　Monteith 等[30 ]首先引入这一理论并
加以应用. 根据空气动力学理论 ,在近地层内的空气动力学
粗糙面上 ,某一气体浓度 ( cg)的垂直梯度可表示为 [52 ] :5 cg5 Z = ( Fg·Φg)[ρa·U 3 K·( Z - d) ]
式中 , Z 是观测高度 ,Φg 为该气体交换稳定度函数 , U 3 为摩
擦风速 , K 为卡曼常数 , d 为零平面位移.
高度 Z 处 ,某一气体向上的输送通量可表示为 :
Fg =ρg·kg·(d cg/ d Z)
式中 , kg 是被测气体的湍流扩散系数 ,常借助于动量输送系
数来确定. 在中性大气条件下 ,热量扩散系数 ( kh) 、动量扩散
系数 ( km)和气体扩散系数 ( kg) 可认为相等 , kg 可以从风廓
线方程获得 :
U ( Z) = ( U 3 / k) ·ln[ ( Z - d) / Z0 ]
kg ( Z) = k ·U 3 ·( Z - d)
其中 , U ( Z) 为高度 Z 处的风速 , Z0 为表面粗糙度长度 , U 3
为摩擦风速 . 这样 ,测量风速和被测气体浓度的垂直梯度便
可计算出高度 Z处该气体的通量值. 但在实际测量中 ,中性
大气条件往往得不到满足 ,通常要求进行大气稳定度修正 ,
即
8791　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
Fg =
1
Φg·(ρg·kg)·(dcg/ d Z)
根据 Monin2Obukhov 相似理论 ,实际大气中的动量、热
量和水汽交换稳定度函数均为稳定度参数 Φ的函数 ,且可
通过理查逊数 R i 来表示 :
Z/ L = R i ( R i > 0)
Z/ L = R i / (125 R i) 　( R i ≤0)
R i = ( g/θ) ·(5θ/ 5 Z) ·(d U/ d Z) - 2
式中 , g 为重力加速度 ,θ为位温 , R i 为正表示稳定大气 , R i
为负表示不稳定大气. 气体交换稳定度函数 Φg 通常使用由
Dyer 等[15 ] 修正的表达式 :
稳定大气 :Φg = (1 - 5 R i) - 1
不稳定大气 :Φg = (1 - 16 R i) - 015
这样 ,在一般情况下 ,为获得某一种气体的通量值需要
测量该气体的垂直梯度、温度梯度和风速梯度.
412 　箱式法
箱式法的工作原理是用具有一定大小的特制箱子罩在
一定面积的土壤及其植物上方 ,并隔绝箱子内外气体的自由
交换 ,测定箱内空气中被测温室气体随时间的变化 ,并据此
计算得到该气体的交换通量 [42 ] .
41211 静态箱法 　又称密闭箱法 ,工作原理是在保持位于被
测地块上方的箱内空气与外界没有任何交换的情况下 ,通过
在一段较短时间内箱内被测气体的浓度变化来获得该气体
的界面交换通量. 根据定义 ,某一界面处 ,某种气体的交换通
量 Fg (mg·m - 2·h - 1)记为
Fg =
1
A
5m5t
式中 , A 为箱子的底面积 , m 为被测气体的质量 , t 为时间.
根据气体状态方程和气体体积分数定义 ,经过转换得到
静态箱法测定界面被测气体通量的计算公式 :
Fg = hc·( M g p/ R T) ·(5 c/ 5 t)
= hc·ρg·(5 c/ 5 t)
转换式中 , hc 为箱子的高度 ( m) , Mg 为被测气体的摩尔质
量 (g·mol - 1) , R 为普适气体常数 ( R = 813144 Pa·m3·mol - 1
·K- 1) , T 为箱内的气温 ( K) , p 为气压 ( Pa) , c 为箱内气体
的体积分数 ( ×10 - 9) , t 为扣箱后的时间 (s) ,ρg 为被测气体
密度 (g·m - 3) .
这样 ,温室气体通量的测量就转化为微量气体的测量以
及对所测浓度值进行回归计算. 所获得 Fg 值的基本条件是
认为单位时间内箱内被测温室气体的质量增加是一个常数 ,
即箱内被测气体浓度呈线性增长. 具体操作时 ,一般是在扣
箱后 0、10、20 和 30 min 抽取箱内气体样品并用气相色谱仪
获得被测气体浓度值 ,或者将气相色谱仪直接与采样箱相连
结 ,组成自动观测系统获得被测气体浓度值.
41212 动态箱法 　又称开放箱法 ,其工作原理是让一定流量
的空气通过箱子 ,通过测量箱体入口处和出口处空气中被测
气体的浓度来确定被罩表面该气体的交换通量. 根据气体不
可压缩原理和物质守恒定律 ,动态箱法中 , Fg 值可由下式确
定 :
Fg = Q·ρg·
( c1 - c2)
A
式中 , Q = Q1 = Q2 为流经箱体的气体流量 ( m3·h - 1 ) ,1、2
分别表示箱体出口处和入口处 ,ρg、c、A 同上. 用动态箱法测
量时 ,应将箱内外气压差控制到最小 ,即箱内不出现明显对
流 ,否则很小的气压差就会使气体通过土壤流入或流出箱体
而造成测量误差.
5 　生态系统通量研究
511 　森林生态系统通量研究
51111 林分通量 　国内外关于森林生态系统通量的研究比
较深入 ,并主要集中在 CO2 通量研究上. 不同纬度森林生态
系统的 CO2 通量具有显著的差异[41 ] ,如欧洲森林随着纬度
的增高 ,森林的净系统交换量变小 ,甚至成为正值 ;森林的
CO2 通量具有明显的季节变化 ,Malhi 等 [29 ]应用涡旋相关技
术对热带森林、温带森林和北方森林的季节变化模式进行研
究后发现 ,热带森林全年都表现出净碳汇 ,温带森林在冬季
净系统交换量是正值 ,接近 3 月份达到最大值 ,此后 ,随着叶
子的发育和光合作用活动的开始而迅速变为负值 ,到 5 月末
冠层郁闭时达到最低峰 ,北方森林净系统交换量也显示出相
似的季节性循环 ;Lindroth 等[25 ]认为 ,不同林型的 CO2 通量
特征也有很大的差别 ;周玉荣等 [58 ]估算了我国主要森林生
态系统的碳贮量与碳平衡通量 ,发现我国森林生态系统在与
大气的气体交换中表现为碳汇 ,基本规律是从热带向寒带 ,
碳汇功能下降 ,它取决于系统碳收支的各个通量之间的动态
平衡 ;等等.
51112 林地土壤通量 　孙向阳等 [39 ,40 ]用碱吸收法对北京西
山 3 种林地土壤中 CO2 和 N2O 排放通量的研究表明 ,林地
土壤 CO2 排放量为 286 mg·m - 2·h - 1 ,其年变化趋势为夏季
> 春季 > 秋季 > 冬季 ,冬季甚至有吸收值出现 ,同时 ,不同季
节不同土壤的 CO2 排放通量也明显不同 ; N2O 的排放通量
为 3116μg·m - 2·h - 1 ,年变化趋势与 CO2 相同 ,其排放通量
的大小主要决定于土壤温度、土壤湿度和测定前 5d 的降水
量等因子. 齐玉春等[33 ]利用静态箱法对贡嘎山山地暗针叶
林带森林土壤中的 N2O 和 CH4 排放的研究结果表明 ,林地
土壤是大气 N2O 的排放源 ,是大气 CH4 的吸收源 ,N2O 的排
放通量也有明显的季节变化 ;等等.
51113 其他 　大气及其下垫的森林间羧基硫 (COS) 的浓度
呈现出随高度下降而降低的趋势 ,COS 向 120 年和 80 年的
山毛榉和云杉林分的平均输送通量为 89～197 ng COS·m - 2
·s - 1 [51 ] ;使用湍流梯度测试资料 ,对植物冠层动量交换待征
的研究结果表明 ,森林冠层内湍流尺度有变小的趋势 ,森林
上层的耗散系数比下层大 ,由植被吸收引起动量及动量通量
随冠层深度增加而减小 ,冠层下层的动量通量和耗散系数分
别与上层呈显著正相关 ,森林冠层内耗散系数和动量通量随
大气稳定度有明显变化 [24 ] ;此外 ,不同的研究方法 ,所获得
的结果也存在较大的差异 [22 ] ;等等.
森林生态系统通量的研究对象主要是天然林和次生林 ,
979110 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　张旭东等 :生态系统通量研究进展 　　　　　　　　　　　
目前 ,中国林业科学研究院彭镇华、张旭东等学者正开展有
关人工林生态系统通量的研究 ,已在湖南岳阳和安徽怀宁的
长江滩地杨树人工林生态系统中建立了两个通量观测塔 ,拟
进行长期的 CO2 、水和能量交换数据的收集、处理和分析 ,收
集关键性信息 ,确定人工林生态系统 CO2 的收支量化指标 ,
并对未来大气 CO2 浓度变化的减缓和适应进行可靠预测 ,
为确定不同森林生态系统 ,尤其是人工林生态系统的年 CO2
净交换量 ,确定环境因子变化对 CO2 通量的影响 ,提供对
CO2 通量进行过程控制的实用信息 ,为区域性模型的建立和
检验提供可靠的 CO2 、水分和能量通量交换参数.
512 　农田生态系统通量研究
国内外关于农田生态系统通量的长期定位观测研究还
尚未见报道 ,我国的微气象观测网络已建立了 1 个农田生态
系统类型的观测站点 (禹城) ,国内许多学者对农田生态系统
CO2 和 N2O 等排放通量的研究也比较深入.
51211 CO2 通量 　杨晓光等[53 ]利用 CO2 分析系统 ,CO2 浓
度差配合波文比装置 ,测定了夏玉米农田群体 CO2 浓度差
和农田气候特征 ,发现 CO2 通量、CO2 浓度差及群体水分利
用率存在明显的日、季节变化规律 ,为指导实践提供了理论
依据 ;由于农田生态系统冠层 CO2 通量不仅与光强的变化
有关 ,还受温度、风速、土壤湿度等因子变化的影响 ,因此用
不同方法模拟计算的日同化量有时存在较大的误差 ,因此 ,
张永强等[57 ]对农田生态系统的 CO2 通量转换计算进行了研
究 ;等等.
51212 N2O 通量 　曾江海等[55 ]定量分析了小麦2玉米农作期
土壤排放 N2O 通量与总量 ,以及与土壤湿度、地温、气温、降
水和施氮量的关系 ;于克伟等 [54 ]在与裸地 N2O 通量比较的
基础上 ,用封闭箱法原位观测了几种旱田 N2O 的排放通量 ,
评价了植物在 N2O 的排放通量中的作用及环境因子对 N2O
通量的影响 ;有学者对农田土壤 N2O 排放通量分布格局进
行了研究 ,发现农田土壤 N2O 排放通量存在明显的地区差
异[46 ] ;玉米、大豆田中 N2O 和 CH4 全年的通量变化有明显
的季节变化和日变化 ,而作为大气 CH4 的源或汇的作用并
不明显[21 ] .
51213 S通量 　大气硫沉降是农田生态系统获取硫素的一个
重要途径 ,张明等[56 ]利用阻力模式和全年逐时气象资料计
算 SO2 和干沉降速度 ,估算干沉降通量 ,利用降水资料和雨
水中 SO - 24 的浓度来估算大气硫的湿沉降 ,从而对大气硫沉
降输入农田生态系统的通量定量化 ,农田下垫面干沉降占沉
降的 8313 % ,硫的干沉降又以 SO2 的干沉降为主 ,占年干沉
降总量的 9212 % ,大气硫沉降输入占农田生态系统输入总
量的 90 %以上.
51214 热通量及其它 　刘树华等[26 ] 、Anderson 等[1 ]利用空
气动力学方法研究了农田近地面层特征 ,CO2 通量、感热通
量、潜热通量和动量通量 ;孙卫国等[38 ]以莫宁2奥布霍夫相
似理论为基础 ,利用风温梯度观测资料 ,采用迭代方法确定
湍流特征参量和廓线参数 ,得出了适用于确定农田植被上方
风温廓线和湍流通量的普适函数半经验表达式.
513 　草原生态系统通量研究
51311 CO2 通量 　有关草原生态系统通量的长期定位观测
研究的报道国内外较少 ,我国的微气象观测网络已建立了 1
个草原生态系统类型的观测站点 (海北) .
对关于草原土壤2植被系统 CO2 排放与吸收的生物机
理 ,以及静态箱法在草地 CO2 通量原位观测实验中所存在
的问题 ,加以改进 ,通过连续跟踪观测 ,解决了利用静态箱法
原位观测草原土壤2植被系统与大气间 CO2 交换通量偏离实
际的难题 ,校正了观测值的偏离 [13 ] .
51312 N2O 和 CH4 通量 　密封箱式法对羊草草原和大针茅
草原生态系统与大气间 N2O 和 CH4 交换通量的季节变化和
日变化原位观测结果表明 [9 ,10 ] ,羊草草原和大针茅草原生态
系统 N2O 交换通量范围分别为 0172～ 9169 和 - 0154～
6137μg·m - 2·h - 1 ,平均通量分别为 6199 和 3106μg·m - 2·
h - 1 ,CH4 交换通量范围分别为 - 54158～8121 和 - 95151～
- 32147μg·m - 2·h - 1 ,平均通量分别为 - 27116 和 - 50197
μg·m - 2·h - 1 ;还有学者[11 ,12 ,14 ,43 ]对草原土壤 N2O 产生的机
理、土壤水分和温度对草原 N2O 排放的影响与 N2O 和 CH4
排放通量的季节变化特征进行了研究 ;王艳芬等 [47 ,48 ]对锡
林河流域草原 CH4 通量的研究表明 ,天然草原是 N2O 的源、
CH4 的汇 ,其排放和吸收具有明显的昼夜变化规律和季节变
化规律 ,其通量变幅较大 ,并分析揭示了甲烷通量与降水和
温度 ,尤其是与地温之间的关系 ,不同放牧处理在一定的间
尺度上对土壤2植被系统吸收甲烷没有显著影响.
514 　水体生态系统通量研究
51411 碳通量 　水体生态系统中 ,关于海洋生态系统通量的
研究报道多于河流生态系统. 如对南沙海域上层海水碳垂直
通量的研究表明[20 ] ,上层海水颗粒有机碳总生成量为 298
mg·m - 2·d - 1 ,其中 35 %分解参与再循环 ,65 %以颗粒形式
离开真光层向下输送 ,颗粒有机碳向下通量为 193 mg·m - 2·
d - 1 ,总溶解无机碳穿过跃层向上垂直通量为 3 600 mg·m - 2
·d - 1 ,真光层颗粒无机碳向下通量为 27 mg·m - 2·d - 1 ,大气
进入海洋的海气界面 CO2 通量为 13 mg·m - 2·d - 1 .
51412 N2O 通量 　对太湖地区湖水与河水中溶解 N2O 及其
排放的研究结果表明[49 ] ,太湖 N2O2N 的平均排放通量为
3153μg·m - 2·h - 1 ,大运河已高达 12215μg·m - 2·h - 1 ,湖水
中溶解 N2O2N 浓度为 0136μg·L - 1 ,大运河河水中浓度高达
11131μg·L - 1 ,不同深度水中 N2O 浓度差异不明显 ,而时间
差异显著 ,水面 N2O 的排放通量和水中溶解的 N2O 浓度呈
显著正相关.
51413 热通量研究 　马耀明等 [28 ]采用涡旋相关法对南沙海
域的分析表明 ,大气向海洋输送的动量通量与水平风速的平
方成正比 ,白天和晚上该海区都是将其贮存的热量以潜热或
感热的形式输送到大气中 ,其中潜热输送占主导地位 ; 感热
和潜热输送的日变化不如陆地明显 ,感热输送的日均值远比
陆地小 ,而潜热输送的日均值与绿洲相近 ,却比戈壁沙漠大
得多 ;西太平洋海域在西风爆发过程中与其它天气过程相
比[34 ] ,无论是大气向海洋输送的动量通量 ,还是海洋向大气
0891　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
输送的感热通量与潜热通量的值都最大.
6 　我国生态系统能量研究展望
迄今为止 ,生态系统通量的研究已引起科学界的高度重
视 ,而未来在广度和深度上将有更大的发展. 我国开展生态
系统通量的研究应侧重以下几个方面 :在研究策略上 ,采取
典型地区的强化研究同大范围一般观测相结合的方式 ,并在
研究各种因素 (包括生物因素与非生物因素) 对通量影响的
基础上 ,建立不同通量估算模型 ,以实现由点到面的外推预
测.在研究水平上 ,要从对陆地或海洋生态系统不同组分的
分离性外拓到生态系统的水平. 在研究方法上 ,应多利用涡
旋相关法直接对陆地生态系统 ,尤其是森林生态系统进行
CO2 通量的长期研究 ,因为箱式法和生物量法研究往往是从
森林生物量的增长和模型来推算森林的固碳通量 ,而忽略了
森林土壤的碳源作用 ,以及森林生态系统内其他非目的植物
种类和枯枝落叶的碳吸收/ 释放能力 ,并且没有对直接测定
的林分2大气 CO2 通量进行校正. 在资金的投入上 ,中国生态
系统通量研究网络必须重视政府基础研究基金的投入 ,提倡
多方联合 ,如美洲网的建设得到美国能源部、农业部与航空
和宇宙航行局等多个单位的联合投资. 在数据管理与使用
上 ,要控制数据的质量、强化数据共享意识 ,在遵守数据共享
利用原则的基础上 ,加强与国外各种通量网的联系 ,有效利
用全世界范围内的共享数据 ,开展合作研究.
参考文献
1 　Anderson DE , Verma SB , Rosenberg NJ . 1984. Eddy correlation
measurements of CO2 ,latent heat ,and sensible heat fluxes over a
crop surface. Boundary2L ayer Meteorol ,29 :263～272
2 　Aubinet M , Grelle A ,Ibrom A , et al . 1999. Estimates of the annual
net carbon and water exchange of European forests : The EU2
ROFLUX methodology. A dv Ecol Res ,30 :113～176
3 　Baldocchi D , Falge E. 1998. A report from the Polson FLUXNET
Workshop . FLUXNET Workshop ,Polson Montana
4 　Baldocchi D , Olson R. 1999. FLUXNET : A challenge that is be2
coming reality. I GB P Global Change Newsletter ,37 :15～17
5 　Baldocchi D ,Valentini R. 1996. The IGBP2BAHC global flux net2
work initiative ( FLUXNET) : Current status and perspectives.
I GB P Global Change Newsletter ,28 :14～16
6 　Bowen IS. 1926. The ratio of heat losses by conductance and by e2
vaporation from any water surface. Phys Rev ,27 :779～787
7 　CEYSN (中国生态系统研究网络) ,CFLUXO (中国通量观测网
络项目办公室) . 2004. The Brief Introduction of China Terrestrial
Ecosystem FLUX Observe & Study Network. 1～2
8 　Denmead OT. 1983. Micrometeorological methods for measuring
gaseous losses of nitrogen in the field. In : Freney J R ,Simpson FR ,
eds. Gaseous Loss of Nitrogen from Plant2Soil Systems. The Haue :
Martinus Nijhoff/ Dr W.J unk. 133～157
9 　Du R(杜　睿) ,Chen G2X(陈冠雄) . 1997. The effect of different
stocking rate on greenhouse gases of N2O and CH4 fluxes from
grazing grassland ecosystem. J Henan U niv (Nat Sci) (河南大学学
报·自然科学版) ,27 (2) :79～85 (in Chinese)
10 　Du R (杜 　睿) , Chen G2X (陈冠雄) ,LüD2R (吕达仁) , et al .
1997. The primary research i n sit u measurements of N2O and CH4
fluxes from the Inner Mongolia grassland ecosystem. Cli mate Env2
i ron Res (气候与环境研究) ,2 (3) :264～272 (in Chinese)
11 　Du R(杜 　睿) ,LüD2R (吕达仁) , Wang G2C (王庚辰) , et al .
2003. The effect of temperature on grassland soil N2O releasing in
typical Inner Mongolia. Nat Sci A dv (自然科学进展) ,13 (1) :64
～68 (in Chinese)
12 　Du R (杜 　睿) , Wang G2C (王庚辰) ,LüD2R (吕达仁) . 1998.
Study on the mechanism of N2O production in typical grassland soils
of Inner Mongolia. China Envi ron Sci (中国环境科学) ,6 (4) :306
～311 (in Chinese)
13 　Du R(杜 　睿) , Wang G2C (王庚辰) ,LüD2R (吕达仁) , et al .
2002. In sit u measurements of CO2 flux in grassland ecosystem by
closed chamber technique. Acta Ecol S in (生态学报) , 22 ( 12) :
2167～2174 (in Chinese)
14 　Du R(杜　睿) ,Zhou Y2G(周宇光) ,Wang G2C(王庚辰) , et al .
2003. The effect of soil water on grassland N2O releasing process in
typical temperate zones. Nat Sci A dv (自然科学进展) ,13 (9) :939
～945 (in Chinese)
15 　Dyer AJ . 1974. A review of flux2profile relationships. Boundary2
L ayer Meteorol ,7 :363～372
16 　Falge E ,Olson RJ , Tenhunen J . 2000. A perspective on the exten2
sion of FLUXNET by Asiaflux. In :CGER eds. Procedings of Inter2
national Workshop for Advanced Flux Network and Flux Evalua2
tion. Hokkaido ,Japan.
17 　Finnigan JJ ,Leuning R. 2000. Long2term flux measurements2co2or2
dinate system and averaging. In :CGER eds. Proceedings of Interna2
tional Workshop for Advanced Flux Network and Flux Evaluation.
Sapporo ,Japan : Hokkaido University. 51～56
18 　Fowler D ,Duyzer J H. 1989. Micrometeorological techniques for the
measurement of trace gas exchange. In :Andereae MO ,Schimel DS ,
eds. Exchange of Trace Gases Between Terrestrial Ecosystems and
the Atmosphere. Chichester :John Wiley & Sons. 189～207
19 　Fujinuma Y , Takada M , Tashiro K , et al . 2001. International
Workshop for Advanced Flux Network and Flux Evaluation Pro2
ceedings. Tsukuba :National Institute for Environmental Studies
20 　Han W2Y(韩舞鹰) ,Wang M2B (王明彪) , Wang H2K(王汉奎) ,
et al . 1994. The vertical carbon flux of epipelagic water in the Nan2
sha area of the South China Sea. Oceanol L i m nol S in (海洋与湖
沼) ,25 (3) :345～348 (in Chinese)
21 　Huang G2H(黄国宏) ,Chen G2X(陈冠雄) ,Wu J (吴　杰) , et al .
1995. N2O and CH4 fluxes from typical upland fields in Northeast
China. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 6 ( 4) : 383～386 (in
Chinese)
22 　Law BE , Ryan M G ,Anthoni PM. 2000. Measuring and modeling
seasonal variation of carbon dioxide and water vapor exchange of a
Pinus ponderosa forest subjected to soil water deficit . Global
Change Biol ,6 :613～630
23 　Lee X. 1998. On micrometeorological observation of surface2air ex2
change over tall vegetation. A gric For Meteorol ,91 :39～49
24 　Lei X2E(雷孝恩) , Tian R2M (田瑞明) ,Han Z2W(韩志伟) ,et al .
1995. An experimental study on exchange characteristics of mo2
mentum in the plant canopy layer. Sci A t mos Sin (大气科学) ,19
(6) :747～754 (in Chinese)
25 　Lindroth A , Grelle A , Moren AS. 1998. Long2term measurements
of boreal forest carbon balance reveal large temperature sensitivity.
Global Change Biol ,4 :443～450
26 　Liu S2H(刘树华) ,Ma Y2M (麻益民) . 1997. The characteristics of
CO2 concentration and flux , turbulence fluxes in the near surface
layer over the wheat field. Acta Meteorol S in (气象学报) ,55 (2) :
187～199 (in Chinese)
27 　Lloyd J , Taylor JA. 1994. On the temperature dependence of soil
respiration. Fun Ecol ,8 :315～323
28 　Ma Y2M (马耀明) ,Wang J2M (王介民) ,Zhang Q2R (张庆荣) , et
al . 1997. The analysis of turbulent fluxes transfer characteristic
over Nansha Sea Region. Pla Meteorol (高原气象) ,16 (1) :45～51
(in Chinese)
29 　Malhi Y ,Baldocchi DD ,Jarvis PG. 1999. The carbon balance of
tropical ,temperate and boreal forests. Plant Cell Envi ron ,22 :715
～740
30 　Monteith JL ,Szeicz G. 1960. The carbon dioxide flux over a field of
sugar beet . Q J Roy Meteorol Soc ,86 :205～214
31 　Ninomiya I , Hozumi K. 1981. Respiration of forest trees 1. Mea2
surement of respiration of Pinus densithunbergii U YEKI by an en2
closed standing tree method. J J pn For Soc ,63 :8～18
189110 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　张旭东等 :生态系统通量研究进展 　　　　　　　　　　　
32 　Pacala SW ,Hurtt GC ,Baker D , et al . 2001. Consistent land2and at2
mosphere2based U. S. carbon sink estimates. Science ,292 : 2316～
2320
33 　Qi Y2C(齐玉春) ,Luo J (罗　辑) ,Dong Y2S(董云社) . 2002. The
emission of greenhouse gases ( N2O and CH4) from forest soils in
Gongga mountainous dark coniferous forest . Chin Sci ( Series D)
(中国科学·D 缉) ,32 (11) :934～941 (in Chinese)
34 　Qu S2H(曲绍厚) ,Wang S(王　赛) . 1996. Some characteristics of
the transfer of the turbulent fluxes during the westerly wind burst
over the Western Pacific Tropical Ocean. Sci A t mos Sin (大气科
学) ,20 (2) :188～194 (in Chinese)
35 　Raupach MR. 1988. Canopy transport processes. In : Steffen WL ,
eds. Flow and Transport in the Natural Environment :Advances and
Applications. Berlin :Springer2Verlag. 95～97
36 　Schulze ED , Uoyd J , Kelliher FM , et al . 1999. Productivity of
forests in the Eurosiberia boreal region and their potential to act as a
carbon sink —A synthesis. Global Change Biol ,5 (6) :703～722
37 　Starr D ,Olson RJ ,Baldocchi D , et al . 1999. FLUXDIS : A global
flux data and information system to support EOS product valida2
tion. Progress Report to NASA. NASA Goddard Space Flight Cen2
ter.
38 　Sun W2G(孙卫国) ,Liu S2H(刘树华) . 1995. Study on flux profile
relations above farmland vegetation. J Nanjing Ins Meteorol (南京
气象学院学报) ,18 (3) :404～409 (in Chinese)
39 　Sun X2Y(孙向阳) ,Qiao J (乔 　杰) , Tan X(谭 　笑) . 2001. Flux
of carbon dioxide (CO2) in temperate forest soils. Chin J Northeast
S ilv U niv (东北林业大学学报) ,29 (1) :34～39 (in Chinese)
40 　Sun X2Y(孙向阳) ,Xu H2C (徐化成) . 2001. Emission flux of ni2
trous oxide from forest soils in Beijing. Sci S ilv S in (林业科学) ,37
(5) :57～63 (in Chinese)
41 　Valentini R , Matteucci G ,Dolman AJ , et al . 2000. Respiration as
the main determinant of carbon balance in European forests. Na2
t ure ,404 :861～865
42 　Wang G2C (王庚辰) . 1997. A view on measurement methods for
greenhouse gases emission from terrestrial ecosystem. Cli mate En2
vi ron Res (气候与环境研究) ,2 (3) :251～263 (in Chinese)
43 　Wang G2C(王庚辰) ,Du R(杜　睿) ,Wang Y2F (王艳芬) , et al .
1998. Characteristics of N2O and CH4 fluxes and their seasonal vari2
ations from Inner Mongolia grassland. Acta A grestia S in (草地学
报) ,6 (4) :306～311 (in Chinese)
44 　Wang W2J (王文杰) ,Shi F2C(石福臣) ,Zu Y2G(祖元刚) , et al .
2002. Construction and development of CO2 flux networks on ter2
restrial ecosystem. Chin J Northeast For U niv (东北林业大学学
报) ,30 (4) :57～61 (in Chinese)
45 　Wang W2J (王文杰) , Yu J2H(于景华) ,Mao Z2J (毛子军) , et al .
2003. Study and research advance in forest CO2 flux. Chin J Ecol
(生态学杂志) ,22 (5) :102～107 (in Chinese)
46 　Wang X2K(王效科) , Zhuang Y2H (庄亚辉) ,Li C2S (李长生) .
2001. The distribution pattern of N2O emission from agricultural
soil in China. Acta Ecol S in (生态学报) ,21 (8) : 1225～1231 (in
Chinese)
47 　Wang Y2F(王艳芬) ,Ji B2M (纪宝明) ,Chen Z2Z(陈佐忠) ,et al .
2000. Preliminary results of a study on CH4 flux in Xilin river basin
steppe under different grazing intensities. Acta Phytoecol S in (植物
生态学报) ,24 (6) :693～696 (in Chinese)
48 　Wang Y2F(王艳芬) ,Ma X2Z(马秀枝) ,Ji B2M (纪宝明) , et al .
2003. Diurnal and seasonal variation in methane and nitrous oxide
fluxes in meadow steppe of Inner Mongolia. Acta Phytoecol S in (植
物生态学报) ,27 (6) :792～796 (in Chinese)
49 　Xiong Z2Q (熊正琴) ,Xing G2X(邢光熹) ,Shen G2Y(沈光裕) , et
al . 2002. Dissolved N2O concentrations and N2O emissions from
aquatic systems of lake and river in Taihu Lake region. Envi ron Sci
(环境科学) ,23 (6) :26～30 (in Chinese)
50 　Xu M ,BeBoase TA , Qi YA. 2000. Simple technique to measure
stem respiration using a horizontally oriented soil chamber. Can J
For Res ,30 :1555～1560
51 　Xu X2B(徐晓斌) ,Bingemer HG , Georgii HW , et al . 1996. On the
exchange of carbonyl sulfide ( COS) between the atmosphere and a
forest ecosystem in Central Europe. Acta Meteorol S in (气象学
报) ,54 (3) :357～364 (in Chinese)
52 　Yamamoto S ,Murayama S ,Saigusa N , et al . 1999. Seasonal and in2
ter2annual variation of CO2 flux between a temperate forest and the
atmosphere in Japan. Tellus ,51B:401～413
53 　Yang X2G(杨晓光) , Yu H2N (于沪宁) . 1998. A study on CO2 flux
density and water use efficiency of crop community in a field e2
cosystem. Chin J Progr Geogr (地理科学进展) ,17 (4) :16～24 (in
Chinese)
54 　Yu K2W(于克伟) ,Chen G2X (陈冠雄) , Yang S2H (杨思河) , et
al . 1995. Role of several upland crops in N2O emission from farm2
land and its response to environmental factors. Chin J A ppl Ecol
(应用生态学报) ,6 (4) :387～391 (in Chinese)
55 　Zeng J2H(曾江海) ,Wang Z2P(王智平) ,Zhang Y2M (张玉铭) , et
al . 1995. Approximate calculation on the emission flux and sum of
soil N2O in a wheat and maize rotation system. Chin J Envi ron Sci
(环境科学) ,16 (1) :32～36 (in Chinese)
56 　Zhang M (张　明) ,Wang T2J (王体健) ,Zhang Y(张　艳) , et al .
2003. Observational study on atmospheric sulfur deposition to farm2
land ecosystem. Sci Meteorol S in (气象科学) ,23 (3) :263～272 (in
Chinese)
57 　Zhang Y2Q (张永强) ,Liu C2M (刘昌明) ,Shen Y2J (沈彦俊) , et
al . 2001. Transitional calculation on carbon dioxide flux over agro2
ecosystem. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,12 (5) :726～730
(in Chinese)
58 　Zhou Y2R(周玉荣) , Yu Z2L (于振良) ,Zhao S2D(赵士洞) . 2000.
Carbon storage and carbon budget of major Chinese forest types.
Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 24 ( 5) : 518～522 (in Chi2
nese)
作者简介 　张旭东 ,男 ,1962 年生 ,博士 ,研究员. 主要从事
生理生态学、生态系统管理及林业生态工程等方面的研究 ,
发表 论 文 40 余 篇. Tel : 010262889625 ; E2mail : zhxd @
forestry. ac. cn
2891　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷