全 文 ：嗅觉和视觉在中华微刺盲蝽对马缨丹定向
行为中的作用 3
吴伟坚1 　高泽正1 ,2 　余金咏1 　梁广文1 3 3
(1 华南农业大学昆虫生态研究室 ,广州 510642 ;2 中国科学院华南植物园 ,广州 510520)
【摘要】　对马缨丹 ( L antana cam ara) 、黄花马缨丹 ( L antana cam ara cv.‘Flava’) 和紫花马缨丹 ( L antana
montevidensis) 花序上中华微刺盲蝽 ( Cam pylom m a chinensis)的密度调查结果表明 ,中华微刺盲蝽在 3 种颜
色马缨丹花序上的分布与花序颜色无关 (偏相关系数为 01240 , P = 01147 , n = 40) ,但与花序中的黄胸蓟
马数量和花序中小花数的偏相关系数分别为 01512 ( P < 010001 , n = 40) 和 01451 ( P < 010001 , n = 40) ,达
到极显著水平. 中华微刺盲蝽对不同颜色粘卡的试验也表明 ,该盲蝽寻找植物寄主时 ,视觉刺激并不起作
用. 四臂嗅觉仪的试验结果表明 ,中华微刺盲蝽对马缨丹的气味有强烈的趋向作用. 采用固相微萃取和气
相2质谱联用技术分析表明 ,3 种马缨丹花序的挥发物有 7 种相同的化学成分.
关键词 　中华微刺盲蝽 　马缨丹 　挥发性物质 　嗅觉刺激 　花序颜色 　视觉刺激
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 07 - 1322 - 04 　中图分类号 　Q96811 　文献标识码 　A
Roles of olfaction and vision in orientation behavior of adult Campylomma chinensis Schuh ( Hemiptera :Miri2
dae) toward L antana plants ( Verbanaceae) . WU Weijian1 , GAO Zezheng1 ,2 , YU Jinyong1 ,L IAN G Guangwen1
(1 L aboratory of Insect Ecology , South China A gricultural U niversity , Guangz hou 510642 , China ;2 South Chi2
na Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Guangz hou 510520 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,
16 (7) :1322～1325.
Investigations were carried out on the orientation behavior of adult Campylomma chinensis Schuh ( Hemiptera :
Miridae) toward plant hosts L antana cam ara , L . cam ara cv.‘Flava’,and L . montevidensis ( Spreng. ) Briq.
(Verbanaceae) . Surveys on three L antana plants showed that the distribution of C. chinensis in inflorescences
was not related to floral color (partial correlation coefficient was 0. 240 , P = 0. 147 , n = 40) ,but to the number
of Thrips haw iiensis Morgan (partial correlation coefficient was 0. 512 , P < 0. 0001 , n = 40) and the flowers per
inflorescence (partial correlation coefficient was 0. 451 , P < 0. 0001 , n = 40) . In a colour preference experiment ,
no adult C. chinensis attracted to six different colour plates in longan field. The testing results of four2armed ol2
factometer indicated that adult C. chinensis had a significantly higher preference for L . cam ara. It was conclud2
ed that olfactory stimuli played an important role in searching for plant hosts of C. chinensis . Solid phase micro2
extraction (SPME) and GC2MS were employed to analyze the volatiles compounds of L antana ,and seven same
chemical constituents were detected from the volatiles of three L antana plants inflorescence.
Key words 　Cam pylom m a chinensis , L antana cam ara , Volatiles , Olfactory stimuli , Floral colors , Visual
stimuli. 3 国家自然科学基金项目 (39930120)和广东省自然科学基金资助项
目 (021031)3 3 通讯联系人.
2004 - 05 - 02 收稿 ,2004 - 09 - 06 接受.
1 　引 　　言
中华微刺盲蝽 ( Cam pylom m a chi nensis) 是一种
杂食性盲蝽 ,可捕食蓟马、蚜虫、螨类、粉虱和鳞翅目
等昆虫的卵 ,也需吸取植物的汁液或花蜜作为补充
营养但不对植物造成危害[21 ,22 ] . 中华微刺盲蝽有多
种植物寄主 ,其中马缨丹 ( L antana cam ara) 和紫花
马缨丹 ( L antana montevi densis) . 的花序中普遍有
该盲蝽的分布 , 花序中的主要猎物为黄胸蓟马
( Thri ps haw iiensis) [23 ] . 天敌昆虫需寻找合适的食
物和产卵场所以利于自身种群的生存和繁衍[19 ] ,植
物中普遍存在昆虫产卵和取食刺激物[1 ] ,这些物质
在寄生性或捕食性天敌寻找寄主过程中同样起重要
作用[17 ,24 ,25 ] . 而有些昆虫除了以嗅觉寻找寄主外 ,
视觉也起重要作用 ,如同翅目的蚜虫和叶蝉、缨翅目
的蓟马、双翅目的蝇类和鳞翅目的蝶类等 ,一些昆虫
有时视觉刺激更重要[16 ] . 有研究指出 ,盲蝽科的一
种捕食性天敌 Dicyphus hesperus 就有偏嗜黄色的
特性[11 ] .
马缨丹 ,又名五色梅 ,马鞭草科 ,马缨丹属. 马缨
丹为原产美洲热带的落叶灌木 ,花序的小花由外到
内开放 ,小花数最多时可达 40 个左右. 马缨丹花色
应 用 生 态 学 报 　2005 年 7 月 　第 16 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2005 ,16 (7)∶1322～1325
多变 ,如有的花初开时为黄色 ,9 h 后变为橙色 ,最
后变为橙红色[2 ] ,故称五色梅. 作为栽培的观赏植
物 ,花色有红、橙、黄、白、紫等色. 马缨丹丰富的花色
与昆虫特别是传粉昆虫如蜜蜂、蝴蝶的关系早已引
起科学家的注意 ,一些研究表明 ,马缨丹花的颜色变
化对传粉者是一种暗示[18 ] ,因为一些传粉昆虫如蝶
类偏嗜黄色. 马缨丹具浓烈的气味 ,其中挥发性物质
的化学成分同样引起人们的重视[7 ,8 ] ,马缨丹枝叶
的提取物不但对多种昆虫有驱避作用[14 ] ,而且对很
多植物具他感作用[8 ,13 ] .
本文选择常见的马缨丹 (花变色 ,yellow2orange2
red , YOR) 、纯黄色的栽培种黄花马缨丹 ( L antana
cam ara cv.‘Flava’)和纯紫色花的紫花马缨丹 ,调查
中华微刺盲蝽在 3 种颜色花序中的分布 ,并应用四
臂嗅觉仪测试中华微刺盲蝽对马缨丹花气味的定向
行为 ,以固相微萃取 ( Solid Phase Microextraction ,
SPME)和气质联用 ( GC2MS) 分析花序挥发物的化
学成分 ,探明嗅觉刺激和视觉刺激在中华微刺盲蝽
趋向马缨丹花序中的作用.
2 　材料与方法
211 　调查方法
2003 年 4 月于广东佛山市从 3 种花颜色的马缨丹分别
随机抽取 92～126 个花序调查中华微刺盲蝽的分布 ,以确定
其在马缨丹花序中的分布与花序颜色的关系 ,即预备调查.
随后 ,随机调查 3 种马缨丹花序 40 个 ,记录各花序中的小花
数、中华微刺盲蝽和黄胸蓟马的数量.
212 　颜色粘板诱虫试验
试验在中华微刺盲蝽发生高峰期的龙眼园中进行. 选择
与马缨丹花、叶颜色近似的浅绿、浅蓝、淡蓝、涂黄、橙以及白
色 6 种颜色的木板 ,大小为 20 cm ×30 cm ,板的两面涂凡士
林 ,每种颜色 3 块 ,共 18 块 ,以不同高度 (80、130 和 200 cm)
置于龙眼园内 ,7 d 后检查诱捕到的昆虫.
213 　四臂嗅觉仪试验
四臂嗅觉仪根据 Vet 等 [17 ]的嗅觉反应测试仪设计 ,以
测试小型节肢动物对气味物质的定向反应. 四臂嗅觉仪的 4
个臂有同等流量的气流通过 ,其中一个作为处理臂 ,在处理
臂的 50 ml 的圆底烧瓶里放入 10 朵新鲜的不带任何小型节
肢动物的马缨丹花序 ,3 个对照臂烧瓶中加入少量水. 每个
臂通入 300 ml·min - 1的气流 ,一共测试 30 头中华微刺盲蝽
成虫 ,每头虫测试 10 min ,用 OL FA 软件记录盲蝽在嗅觉仪
中的行为以及在每个区内滞留时间 ,中央区 (4 个臂通向气
流出口的公共部分) 作为选择的无效区 ,是供测试盲蝽作出
选择的缓冲区.
214 　马缨丹花挥发物的化学成分分析
在同一时间于广州市华南植物园内采集 3 种马缨丹花
序 ,以 SPME[手动 SPME 进样器装置 ,美国 Supelco 公司制
造 ,100μm 聚二甲基硅氧烷 ( PDMS) 萃取头 ]萃取后 ,在 GC
- MS中分析其挥发物化学成分. 气质联用仪为岛津 QP2
5000 GC/ MS ,日本岛津公司制造. 气质联用仪条件 :色谱柱
为 DB21 (30 ×025) 石英弹性毛细柱. 柱温采用程序升温 :50
℃(2 min) 10 ℃/ min 250 ℃ (10 min) ,进样口温度 : 250
℃,界面温度 :230 ℃,电子能量 :70 eV ,扫描范围 :29～410
amu ,检测器电压 : 112 kV ,柱前压 : 50 kPa ,总流量 : 15 ml·
min - 1 .
215 　数据分析
列联表独立性检验、偏相关分析和 t2检验均在 SPSS[12 ]
中进行 ,四臂嗅觉仪试验结果采用 OL FA 程序 [17 ]分析.
3 　结果与分析
311 　中华微刺盲蝽分布与马缨丹花序颜色的关系
由表 1 可见 ,列联表的数据经χ2 独立性检验表
明 ,中华微刺盲蝽与花序颜色相互独立 ( H0 :中华微
刺盲蝽与花序颜色相互独立 ,χ2 = 218691 , P >
0105) ,说明中华微刺盲蝽在不同花序颜色的马缨丹
中的分布与花序颜色没有因果关系.
表 1 　发现中华微刺盲蝽的马缨丹花序数
Table 1 Number of inflorescences of L antana in C. chinensis discov2
ered
花序颜色 Inflorescences color
变色 YOR 黄 Yellow 紫 Purple
A 66 70 42
B 51 56 50
A :有中华微刺盲蝽的花序数 Number of inflorescences in C. chinensis
discovered ;B :没有中华微刺盲蝽的花序数 Number of inflorescences in
C. chinensis no discovered.
312 　中华微刺盲蝽的分布与黄胸蓟马和小花数的
关系
由表 2 可见 , x 1 列中“1”表示黄色花 ;“2”表示
变色花 ;“3”表示紫色花. 经偏相关分析 ,进一步说明
中华微刺盲蝽的分布与花序颜色无关 ( ryx2 x3·x1 =
表 2 　马缨丹花序中中华微刺盲蝽、黄胸蓟马和小花的数量
Table 2 Number of C. chinensis , T. hawiiensis and flowers in one in2
florescence of L antana
y x1 x2 x3 y x1 x2 x3 y x1 x2 x3 y x1 x2 x3
4 1 4 24 0 1 1 18 2 1 0 36 1 1 1 29
1 1 0 13 0 1 0 19 0 1 0 5 2 1 0 29
1 2 0 27 0 2 0 19 2 2 0 32 0 2 0 25
0 2 0 29 1 2 1 24 2 2 0 24 0 2 0 15
1 1 2 24 4 2 2 35 0 2 0 5 3 2 2 29
0 2 0 13 0 1 0 9 1 3 0 21 0 3 0 5
1 3 1 12 2 3 2 19 1 3 0 17 1 3 0 15
1 3 1 11 1 3 0 15 2 3 2 21 1 3 0 17
1 3 1 11 1 3 0 19 0 3 0 3 0 1 0 5
0 1 0 7 0 2 0 5 0 1 0 5 0 1 0 5
y :一个花序中中华微刺盲蝽的数量 Number of C. chinensis in one inflorescence ; x1 :花序颜色
Inflorescences color (1 = 黄色 Yellow ,2 = 变色 YOR ,3 = 紫色 Purple) ; x2 :一个花序中黄胸蓟
马的数量 Number of T. hawiiensis in one inflorescence , x3 :一个花序的小花数 Number of
flowers in one inflorescence.
32317 期 　　　　　　　　　　吴伟坚等 :嗅觉和视觉在中华微刺盲蝽对马缨丹定向行为中的作用 　　　　　　　　　　　
01240 , P = 01147 , n = 40) ,而与花序中黄胸蓟马
T . haw iiensis 数量 ( ryx1 x3·x2 = 01512 , P < 010001 , n
= 40 ) 及花序的小花数 ( ryx1 x2·x3 = 01451 , P <
010001 , n = 40) 密切相关 ,即中华微刺盲蝽选择某
一花序作为栖息场所与颜色无关 ,但与所栖息的花
序是否有足够的小花作隐蔽及是否有足够的猎物有
关.
313 　中华微刺盲蝽对颜色粘板的反应
在各种颜色粘板上均没有发现中华微刺盲蝽 ,
而在涂黄、橙以及白色粘板上诱到多种昆虫如蓟马、
蚜虫、叶蝉、双翅目 2 种、膜翅目 3 种、半翅目 2 种
等 ,说明中华微刺盲蝽与一些对颜色较敏感的昆虫
不同 ,对 6 种不同颜色的粘板均无趋向反应.
314 　中华微刺盲蝽对马缨丹气味的定向反应
从表 3 可以看出 ,选择马缨丹花序的第一选择
次数为 22 次 ,而选择其余 3 个对照臂的第一选择次
数之和仅为 7 次 ,另外从滞留时间和选择次数都表
明马缨丹的花序对中华微刺盲蝽成虫有明显的引诱
作用.
表 3 　中华微刺盲蝽成虫对马缨丹花的嗅觉反应
Table 3 Response of adult C. chinensis to floral scents of L . camara in
an olfactometer
n 处理
Treatment
对照
CK
P 3
第一选择 1st choice 29 22 7 -
滞留时间 Retention time (min) (…x ±SE) 29 6195 ±0180 2195 ±0179 0101
选择次数 Number of choice ( …x ±SE) 29 1110 ±0106 0176 ±0119 01053 两个独立样本的 t2检验 Independent samples t test.
315 　马缨丹花挥发物的化学成分
分析结果表明 ,变色花马缨丹挥发性化学成分
有 26 种 ,黄花品种 30 种 ,紫花马缨丹 18 种 (另文报
道) . 其中 3 种马缨丹共有的化学成分为 :古巴烯
(Copaene) 、(α2法呢烯 (alpha12Farnesene) 、3 ,72二甲
基21 ,3 ,72辛三烯 (3 , 72dimethyl21 , 3 , 72octat riene) 、
法呢醇 ( Farnesol) 、大　牛耳烯2D ( Germacrene D) 、
(γ2榄香烯 (gamma2Elemene) 和紫苏烯 ( Perillene) 等
7 种. 3 种马缨丹花序挥发物共有的化学成分多为萜
烯类物质 ,这些物质对一些昆虫有吸引作用[10 ] ,对
另一些昆虫有驱避作用[15 ] ,对这些物质中那些是引
诱中华微刺盲蝽的主要成分需作进一步跟踪研究.
4 　讨 　　论
　　尽管很多昆虫对颜色较为敏感 ,但中华微刺盲
蝽对颜色没有反应 ,因为这种盲蝽在马缨丹只分布
于花序[23 ] ,因此马缨丹花序的挥发物是该盲蝽产生
趋向反应的重要因素. 虽然化学因子和物理因子在
三营养层次的相互关系中是综合起作用的[9 ,20 ] ,但
在马缨丹、黄胸蓟马和中华微刺盲蝽的系统中 ,以马
缨丹花序挥发物为主导的化学因子应起主要作用.
马缨丹、黄胸蓟马和中华微刺盲蝽的三层营养关系
是一个闭环 (closed loop) (图 1) ,马缨丹花序的萜烯
类挥发物是一种协同素 (synomones) ,即萜烯类挥发
物引诱中华微刺盲蝽至花序 ,栖息于花序的盲蝽取
食蓟马等为害马缨丹的小型节肢动物.
图 1 　马缨丹 (A) 、黄胸蓟马 (B) 和中华微刺盲蝽 (C) 的闭环三层营
养关系
Fig. 1 Closed2loop trophic interactions among L antana (A) , T1 hawiiensis
(B) and C. chinensis (C) .
　　很多天敌都对植物产生的挥发物质有趋向反
应[4～6 ] ,一些已进行了田间试验 ,如人工合成的植
物挥发物顺2乙酸己烯酯 [ ( E)232hexenyl acetate ]和
水杨酸甲酯 (methyl salicylate) 可分别引诱花蝽 ( O2
ri us t risticolor ( White) ) 和大眼蝽 ( Geocoris pallens
Stal. ) [3 ] . 这些研究对定向招引昆虫天敌将起重要
作用.
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作者简介 　吴伟坚 ,男 ,1962 年出生 ,副教授. 主要从事昆虫
生态学等研究 ,发表论文 40 余篇. Tel : 020285283467 ; E2
mail :weijwu @scau. edu. cn
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