全 文 ：中国农学通报 2013,29(9):184-189
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：农业部儋州热带农业资源与生态环境重点野外科学观测试验站开放课题“海南岛马缨丹群落特征及入侵机制研究”(KDFS0904)。
第一作者简介：戚春林，男，1968年出生，副教授，硕士，主要从事生态学基础和热带农业生态学的教学和科研工作。通信地址：570228海南省海口市
人民大道58号海南大学环境与植物保护学院，Tel：0898-66192915，E-mail：chunlinqu@163.com。
收稿日期：2012-03-05，修回日期：2012-05-19。
不同生境中马缨丹不同部位水提液的
化感效应研究
戚春林 1,2，谢贵水 1，李剑碧 2
（1中国热带农业科学院橡胶研究所，海南儋州 571737；2海南大学环境与植物保护学院，海口 570228）
摘 要：为研究外来入侵植物马缨丹在热带地区不同生境中入侵的化学机制，采用室内生物监测法，以热
带豆科牧草柱花草为受体，研究不同生境中马缨丹植株不同部位的水提液的化感作用。结果表明，不同
生境中以及马缨丹植株不同部位的水提液对热带豆科牧草柱花草种子的萌发和幼芽幼根的生长均有明
显的抑制效应，随着水提液浓度的增加，种子的发芽率、发芽指数下降，幼芽、幼根的长度缩短，抑制指数
上升，但不同生境中的马缨丹水提液对柱花草种子的发芽率、发芽指数和芽长的抑制作用差异不显著，
而对根长的抑制作用差异显著；马缨丹植株的根、茎、叶各部位的水提液对柱花草种子的发芽率、发芽指
数以及幼芽、幼根生长的抑制作用差异不显著。结果说明马缨丹在不同生境中其不同部位均能产生较
强的化感作用物质，以抑制其他植物种子的萌发和生长，而且在温暖湿润的生境中其化感作用显著高于
高温干旱的生境中。
关键词：马缨丹；入侵植物；化感作用；柱花草
中图分类号：Q948.12，S459 文献标志码：A 论文编号：2012-0725
Aallelopathy Effect of Aqueous Extracts of Invasive Plant Lantana camara of
Different Parts in Different Habitat
Qi Chunlin1,2, Xie Guishui1, Li Jianbi2
(1Rubber Research Institute, CATAS, Danzhou Hainan 571737
2College of Environmental and Plant Protection, Hainan University, Haikou 570228)
Abstract: The aim was to study the chemical mechanism of Lantana camara invasion in different habitats in
the tropical regions. Receptors of the tropical legume Stylosanthes guianensis, the allelopathic effects of
aqueous extracts from different parts of Lantana camara in different habitat were studied by baboratory
bioassay in this paper. The results showed that, the aqueous extracts from the different habitats and different
parts of Lantana camara had a visible inhibitory effect on seed germination and seedling growth of Stylosanthes
guianensis. The seed germination rate, germination index, bud length and root length of Stylosanthes
guianensis were all reduced, the inhibition index were increased in the meantime, and the inhibitory effects
generally increased with increasing concentrations. But the inhibitory effects of aqueous extracts from the
different habitats had no significant effects on the seed germination rate, germination index and bud length, but
significantly affected root length. The inhibitory effects of aqueous extracts from the different parts of Lantana
camara were no significant difference on the seed germination rate and germination index, bud length and root
length of Stylosanthes guianensis. It indicated that Lantana camara in the different habitats and in different
parts can produce a strong allelopathic substance, to inhibit the germination and growth of other plant seeds.
And in warm and humid environment allelopathy was stronger than that in high temperature and drought
environment.
Key words: Lantana camara; invasive plant; allelopathy; Stylosanthes guianensis
戚春林等：不同生境中马缨丹不同部位水提液的化感效应研究
0 引言
生物入侵是指某种生物从原来的分布区域扩展到
一个新的地区，在新的区域里，其后代可以繁殖、扩散
并维持下去[1]。生物入侵不仅给人类社会造成了巨大
的经济损失，而且也对当地环境和生物多样性造成了
极其严重的威胁。据分析，其对生物多样性的影响仅
次于生境的破坏和破碎化而位居第二位[1]，引起了当
今世界的广泛关注。其中植物入侵又是研究生物入侵
问题的主要对象。许多研究表明，化感作用是外来植
物入侵的重要机制之一，目前已证实大多数入侵植物
都具有明显的化感作用，如三裂叶豚草 (Ambrosia
trifida) [2]、薇甘菊 (Mikania micrantha) [3]、紫茎泽兰
(Eupatorium adenophorum) [4]、加 拿 大 一 枝 黄 花
(Solidago canadensis)[5]、蟛蜞菊(Wedilia chinensis)[6]，飞
机 草 (Eupatorium odoratum L.) [7]、假 臭 草 (Praxelis
clematidea)[8]等等。
马缨丹(Lantana camara)，又名五色梅、五彩花、臭
草、如意草等，马鞭草科 (Verbenaceae)马缨丹属
(Lantana)常绿灌木。原产于热带美洲，现已广泛分布
于热带、亚热带和温带地区的五十多个国家。在中国，
马缨丹于1645年作为一种观赏花卉由荷兰引入台湾，
后逸为野生。由于其繁殖和扩散能力强，再加上人为
因素的影响，现已入侵蔓延至香港、澳门、海南、广东、
广西、云南和福建等地。在入侵地，马缨丹大面积侵占
牧场、森林、果园、路旁弃荒地和农耕地，破坏当地的生
物资源和自然生态系统，并因其植株有毒而严重威胁
到农牧业生产和人畜健康[9]。不少研究表明[9-15]，马缨
丹与其他入侵植物一样，化感作用是其成功入侵的重
要机制之一，但以往对马缨丹化感作用的研究主要集
中在特定生境中的马缨丹植株的化感作用，而并没有
考虑马缨丹在不同生境中的化感作用强弱。因此为探
索马缨丹在海南岛不同生境中其植株的不同部位的化
感作用的差异，采集海南岛不同生境中的马缨丹植株，
采用生物监测法，研究不同生境、不同部位（根、茎、叶）
的水提液对热带豆科牧草柱花草 (Stylosanthes
guianensis cv. Reyan No.2）种子萌发和幼根幼芽生长
的影响，为马缨丹在热带地区不同生境中的入侵机制
和危害提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 马缨丹水提液的配制
选取海南省东北部的文昌市和海南省西南部的东
方市分别代表温暖湿润（年平均温度 23.9℃，雨量丰
富，年平均降水量 1529.8~1948.6 mm）和高温干旱（年
平均温度 24~25℃，年平均降水量 1150 mm，年平均蒸
发量达 2596.8 mm）的两种生态环境。在文昌市的龙
楼镇和东方市高坡岭分别选择处于自然状态、生长良
好的马缨丹群落，采集群落内新鲜、无病虫害的马缨丹
植株，带回实验室后用蒸馏水冲洗，自然晾干。将2个
样地采集的样株分成叶、茎、根三部分，然后用剪刀把
叶、茎、根分别裁成长度为 2 cm左右。并准确称取
100 g鲜物质加入500 mL蒸馏水，即以1:5的重量比混
合、摇匀，放置室内，定期摇动，进行活性物质的浸提。
48 h 后 ，用 干 净 的 纱 布 过 滤 得 到 浸 提 原 液
（200 mg/mL，以鲜样质量计算），再用蒸馏水稀释，得
到质量浓度为100、20、10、5 mg/mL的浸提液，置于4℃
的冰箱中备用。
1.2 受体种子的处理
受体种子来源于中国热带农业科学院热带作物品
种资源研究所。选取饱满、大小均一的‘热研 2号’柱
花草种子，用80℃的温水浸5 min，冷却至室温备用。
1.3 实验处理
分别按不同生境、马缨丹不同部位的 4种质量浓
度100、20、10、5 mg/mL处理，以蒸馏水为对照(CK)，每
个处理重复3次，共设置25个处理。选用直径9 cm的
培养皿，内铺滤纸，然后在每个培养皿中放入 40粒种
子，分别加入上述4种不同浓度的根部、茎干和叶片浸
提液和蒸馏水，以种子被浸泡一半为度，置于培养箱中
培养。培养条件为：温度28℃，湿度80%，光照13 h，无
光 11 h。每天更换等体积相应的各种浓度浸提液，并
统计发芽的种子数，持续进行到再无种子发芽为止，最
后测量发芽种子的幼根长和幼芽长。
1.4 测定方法
发芽率：萌发试验结束后发芽种子数占全部种子
总数的百分比。
发芽指数＝ΣGt/Dt，式中，Gt为第 t天种子发芽数，
Dt为相应的发芽天数。
幼芽、幼根长度：种子萌发试验结束后测定培养皿
内每根幼苗的芽长和根长，取平均值。
抑制指数：抑制指数＝(1-D/CK)×100%，式中，D
代表各浓度处理的幼芽、幼根长度，CK代表对照的幼
芽、幼根长度。
1.5 数据处理
在Excel数据表格中进行数据的预处理，然后采
用 SAS软件程序包对试验数据进行方差分析和数据
均值的Duncans多重比较。
2 结果与分析
2.1 马缨丹植株水提液的对种子萌发的影响
种子发芽率、发芽指数的高低是决定一个物种能
·· 185
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否成功定居和快速建立种群的先决条件。实验结果的
方差分析（表 1）表明，马缨丹植株的水提液对柱花草
种子的萌发有明显的抑制作用，但除马缨丹水提液的
浓度对柱花草种子的发芽率的影响有极显著差异外，
不同生境、植株的不同部位等的水提液对种子发芽率
的影响均没有显著差异。由此说明，不同生境中的马
缨丹均能通过化感物质的释放对柱花草种子的萌发产
生抑制性影响，而且马缨丹植株不同部位所产生的化
感物质对柱花草种子萌发也能产生抑制效果，但不同
生境间、不同部位间的抑制性影响无明显差异。
对显著效应进行多重比较表明（表 2），当水提液
的质量浓度达到5 mg/mL时，种子的发芽率、发芽指数
分别为 10.69%、1.25，均显著低于对照(48.33%、5.48)，
当质量浓度上升到 20 mg/mL时，种子的发芽率、发芽
指数均显著低于 10 mg/mL时，再继续增加浓度，其抑
制作用即没有显著差异了。由图 1也可看出，马缨丹
根、茎、叶的水提液对柱花草种子发芽率的抑制作用略
有差异，但在相同浓度下，其不同部位的抑制效应的总
体趋势是：叶>茎>根。因此，试验说明，不同生境中的
马缨丹水提液中均含有抑制柱花草种子萌发的化感物
质，而且在马缨丹不同部位的水提液中同样含有抑制
柱花草种子萌发的化感物质。这为马缨丹在不同生境
中抑制其他植物种子的萌发，迅速建立和扩大自己的
种群，提供了重要的条件。
表1 马缨丹植株水提液对种子萌发影响的方差分析表
变异来源
生境
植株部位
生境×部位
处理浓度
生境×浓度
部位×浓度
生境×部位×浓度
自由度
1
2
2
4
4
8
8
离差平方和
3.4028
77.2222
8.8889
24971.8056
18.4722
131.1111
82.7778
均方
3.4028
38.6111
4.4444
6242.9514
4.6181
16.3889
10.3472
F统计量
0.31
1.53
0.81
246.97
0.18
0.65
0.41
P值
0.7150
0.2254
0.8392
<0.0001
0.9465
0.7340
0.9109
2.2 马缨丹植株水提液对种子幼芽生长的影响
不同生境、植株不同部位的马缨丹水提液对柱花
草种子的幼芽生长均有不同程度的抑制作用，但除处
理浓度间存在显著差异外，生境间和部位间的抑制作
用均没有明显的差异（表3）。对不同处理浓度对柱花
草种子幼芽生长的效应作多重比较（表 4），当水提液
浓度为 5、10 mg/mL时，幼芽的长度分别为 21.6、
21.0 mm，与对照(23.7 mm)相比，虽然有所缩短，但未
达到显著差异，而当质量浓度上升到 20 mg/mL时，幼
芽的长度为19.8 mm，与对照相比就达到了显著差异。
从图 2也可看出，马缨丹植物不同部位的水提液
对柱花草种子幼芽的生长均存在明显的抑制作用，它
们之间的抑制作用略有不同，当质量浓度≤20 mg/mL
时，根、茎、叶不同部位的水提液对幼芽生长的抑制性
影响差异不显著，而且在相同浓度下其不同部位的抑制
效应的总趋势是：茎>根>叶，但当质量浓度>20 mg/mL
时，根和叶的水提液的抑制作用显著增强，相同浓度下
不同部位的抑制效应的总趋势变为：根>叶>茎。
2.3 马缨丹植株水提液对种子幼根生长的影响
不同生境、植株不同部位的马缨丹水提液对柱花
草种子幼根的生长具有不同程度的抑制性影响。不同
生境和不同处理浓度对幼根生长的抑制作用达到显著
010
2030
4050
6070
8090
100
0 5 10 20 100
处理浓度/(mg/mL)
发
芽
率
抑
制
指
数
/%
根液
茎液
叶液
图1 马缨丹水提液对种子萌发的影响
处理浓度/(mg/mL)
0(CK)
5
10
20
100
发芽率/%
48.33 a
10.69 b
7.64 bc
5.69 c
4.17 c
发芽指数
5.48 a
1.25 b
0.98 bc
0.68 cd
0.50 d
表2 马缨丹植株水提液不同处理浓度对种子萌发影响的
Duncans多重比较
注：表中的英文字母表示0.05水平，同一列字母相同表示差异不显
著，字母不同表示差异显著。下同。
·· 186
戚春林等：不同生境中马缨丹不同部位水提液的化感效应研究
和极显著水平，但植株不同部位对幼根生长的抑制作
用不明显（表5）。分别对不同生境和不同处理浓度对
柱花草种子幼根的效应作多重比较（表6、表7），2个生
境中的马缨丹植株水提液的抑制作用达显著差异，文
昌市的抑制作用显著高于东方市的（图 3），说明在温
暖湿润的环境中生长的马缨丹对幼根的抑制效应比生
长于高温干旱中的强。这一结果与许多研究表明的植
物在逆境中化感作用显著增强的现象不同[1]。笔者认
为这可能是种间竞争的需要，调查表明，文昌样地中的
群落物种组成和群落结构均要比东方市样地的复杂，
种间竞争相对更激烈，植株的化感作用相对要强。
表3 马缨丹植株水提液对种子幼芽生长影响的方差分析表
变异来源
生境
植株部位
生境×部位
处理浓度
生境×浓度
部位×浓度
生境×部位×浓度
自由度
1
2
2
4
4
8
8
离差平方和
57.6000
13.0889
16.4667
595.8222
98.4000
108.2444
43.5333
均方
57.6000
6.5444
8.2333
148.9556
24.6000
13.5306
5.4417
F统计量
1.59
0.18
0.23
4.12
0.68
0.37
0.15
P值
0.2116
0.8348
0.7969
0.0051
0.6080
0.9301
0.9961
变异来源
生境
植株部位
生境×部位
处理浓度
生境×浓度
部位×浓度
生境×部位×浓度
自由度
1
2
2
4
4
8
8
离差平方和
111.1111
109.6222
94.6889
2437.9556
31.5556
178.3778
52.6444
均方
111.1111
54.8111
47.3444
609.4889
7.8889
22.2972
6.5806
F统计量
5.57
2.75
2.38
30.58
0.40
1.12
0.33
P值
0.0215
0.0720
0.1017
＜0.0001
0.8109
0.3640
0.9511
表5 马缨丹植株水提液对种子幼根生长影响的方差分析表
从马缨丹水提液不同处理浓度对柱花草种子幼根
的抑制效果来看（表 7），马缨丹水提液的质量浓度为
5 mg/mL时，幼根的长度为 16.8 mm，显著短于对照的
幼根长(24.0 mm)，当质量浓度为10 mg/mL时，幼根长
度为13.8 mm，显著短于质量浓度为5 mg/mL时；质量
浓度为 20 mg/mL时，幼根长度为 11.9 mm，与质量浓
度为10 mg/mL时没有显著差异，但显著短于5 mg/mL
时；当质量浓度上升到 100 mg/mL时，幼根长度为
8.7 mm，显著短于质量浓度为 20、10、5 mg/mL以及
对照。
表6 不同生境中马缨丹植株水提液对种子幼根生长影响的
Duncans多重比较
生境
东方市
文昌市
幼根长/mm
16.1 a
13.9 b
表4 马缨丹植株水提液不同处理浓度对种子幼芽生长影响的
Duncans多重比较
处理浓度/(mg/mL)
0(CK)
5
10
20
100
幼芽长/mm
23.7 a
21.6 a
21.0 a
19.8 ab
15.9 b
图2 马缨丹水提液对幼芽生长的影响
05
1015
2025
3035
4045
50
0 5 10 20 100
处理浓度/(mg/mL)
芽
长
抑
制
指
数
/%
根液
茎液
叶液
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
从图 4可看出，马缨丹植株根、茎、叶不同部位的
水提液对幼根的生产均有明显的抑制作用，不同部位
之间的抑制作用尽管存在一定的差异，但各部位的水
提液在低浓度≤5 mg/mL）时，对幼根的生长就有明显
的抑制效应，相同浓度下其不同部位的抑制效应的总
趋势是：茎>叶>根，随着各部位的水提液质量浓度的
增加，相同浓度下各部位水提液浓度对幼根的生长的
抑制作用的差异逐渐减小。
3 结论与讨论
生长于不同生境中的马缨丹以及马缨丹植株的不
同部位均能通过化感作用物质的释放抑制柱花草种子
的萌发，但表现略有差异。生长于温暖湿润生境中的
马缨丹对种子萌发的抑制作用略小于生长于高温干旱
生境中的，但不同生境之间没有显著的差异；马缨丹植
株的根、茎、叶不同部位的水提液对柱花草种子萌发的
表7 马缨丹植株水提液不同处理浓度对种子幼根生长影响的
Duncans多重比较
处理浓度/(mg/mL)
0(CK)
5
10
20
100
幼根长/mm
24.0 a
16.8 b
13.8 c
11.9 c
8.7 d
0
5
10
15
20
25
30
0 5 10 20 100
处理浓度/(mg/mL)
幼
根
长
度
/mm
东方市
文昌市
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 5 10 20 100
处理浓度/(mg/mL)
根
长
抑
制
指
数
/%
东方市
文昌市
图3 不同生境中马缨丹水提液对柱花草幼根生长的影响
抑制作用也没有显著差异，但各部位的作用略有不同，
在相同浓度下，其抑制作用的基本趋势表现为叶>茎>
根。
生长于不同生境中的马缨丹以及马缨丹植株的不
同部位均能通过化感作用物质的释放抑制柱花草幼芽
幼根的生长，但对幼芽和幼根生长的抑制作用表现不
同。对幼芽生长的影响，不同生境间以及根、茎、叶不
同部位间均没有显著差异，但随着处理浓度的升高，幼
芽的生长受到显著的抑制；对幼根生长的影响，根、茎、
叶不同部位间没有显著差异，但不同生境间存在显著
差异，生长于温暖湿润生境中的马缨丹水提液的抑制
效应要比生长于高温干旱中的强。
化感作用是形成植物群落、决定植物群落中植物
种类形成、引起植物群落演替的重要内在因素，是外来
植物成功入侵的重要机制[16-17]。在原产地，由于长期的
协同进化，植物之间通过化学信息形成了相互作用、互
相制约的适应机制，然而，植物一旦离开原产地而成为
入侵种，其化感作用便使受体群落的土著物种难以适
应，从而成为排挤和绞杀土著物种的有力武器，因此，
化感作用的意义在于促进植物群落的形成和演替[16,18]。
本研究表明，生长于温暖湿润、群落结构复杂的生境中
的马缨丹植株的化感作用要比生长于高温干旱、群落
结构相对简单的生境中的化感作用强，这一结果与许
图4 马缨丹水提液对幼根生长的影响
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 5 10 20 100
处理浓度(mg/mL)
根
长
抑
制
指
数
/%
根液
茎液
叶液
·· 188
戚春林等：不同生境中马缨丹不同部位水提液的化感效应研究
多研究表明的植物在逆境中化感作用显著增强的现象
不同。但笔者认为这可能与种间对资源的竞争有关，
在物种组成丰富、结构复杂的群落中，种间竞争相对更
激烈，植株的化感作用相对要更强，才能在竞争中占有
一席之地，才能成为成功的入侵种。本研究还表明，马
缨丹植株不同部位均有明显的化感作用，但不同部位
之间并没有显著差异。这一结果与一些学者的研究结
果也有差异[9]。植物向环境中释放化感物质的种类和
数量取决于植物自身和环境因素的共同作用，环境的
影响因素包括光照、温度、养分、水分等非生物因子和
植物竞争、植物病、昆虫和动物侵袭等生物因子[1]。因
此，笔者认为，这可能与样品采集时的季节和马缨丹的
物候以及受体植物有关，因为对于多年生植物来说，在
不同季节和不同物候期，植株体内的各种次生代谢产
物的种类和含量都有可能不同，但这方面的研究还未
见报导。
植物化感物质的释放途径主要有植物向环境中释
放挥发性物质、雨雾淋溶、植物根部分泌化感物质、植
物残株或凋落物分解等[1]。本研究仅从淋溶（水提液）
方面研究了生长在两种不同生境下的马缨丹植株不同
部位对热带豆科牧草的化感作用，而有研究表明，马缨
丹挥发油的化感作用强于水溶物，挥发是马缨丹化感
物质的主要释放途径[15]，因此，以其他途径释放的化感
物质对植物种子萌发和幼芽幼根生长的影响以及马缨
丹在不同季节和不同生长发育阶段的化感作用还有待
做进一步的研究，以充分认识马缨丹成功入侵的化学
机制。
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