全 文 ：入侵植物马缨丹叶片挥发物的化感作用
康小武 1，全国明 1,2，章家恩 1，严文斌 1
（1华南农业大学热带亚热带生态研究所/农业部华南热带农业环境重点实验室/
广东省高等学校农业生态与农村环境重点实验室，广州 510642；
2广州城市职业学院城市建设工程系，广州 510405）
摘 要：采用室内模拟试验，研究入侵植物马缨丹叶片挥发物对伴生入侵种三叶鬼针草、伴生土著种鬼针
草，以及萝卜、生菜2种农作物种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明：马缨丹叶片挥发物能够抑制4种
受试植物的种子萌发和幼苗生长，不同浓度的马缨丹叶片挥发物均显著降低了4种植物的萌发势、萌发
率、苗高和根长，且随着挥发物浓度的增加，其抑制作用不断增强。但同一浓度的马缨丹叶片挥发物对
4种植物的化感抑制程度不同，其对土著植物鬼针草以及萝卜、生菜2种农作物的化感抑制作用较强，而
对伴生入侵种三叶鬼针草的化感抑制效应较弱。
关键词：生物入侵；马缨丹；叶片挥发物；化感作用
中图分类号：Q948 文献标志码：A 论文编号：2014-0292
Allelopathic Effects of Leaf Volatiles of An Invasive Plant Lantana camara
Kang Xiaowu1, Quan Guoming1,2, Zhang Jia’en1, Yan Wenbin1
(1Institute of Tropical and Subtropical Ecology, South China Agricultural University/
Key Laboratory of Agro-Environment in the Tropics, Ministry of Agriculture/
Key Laboratory of Agroecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642;
2Department of Urban Construction Engineering, Guangzhou City Polytechnic, Guangzhou 510405)
Abstract: The allelopathic effects of leaf volatiles of Lantana camara on the germination and seedling growth
of two coexisting species (invasive Bidens pilosa and native B. bipinnata) and two crops (Raphanus sativus and
Lactuca sativa var. ramose) were studied by laboratory bioassay. The experimental results showed that
germination energy, germination rate, bud length and root length of the four receiver plants were significantly
reduced by the different concentrations of leaf volatiles of L. camara, and the allelopathic inhibitory effects
generally enhanced with the increasing treatment concentrations. But the same concentration of leaf volatiles of
L. camara had different allelopathic inhibitory effects on the four receiver plants, allelopathic inhibitory effect
on native B. bipinnata and two crops was stronger than that on the invasive B. pilosa.
Key words: bioinvasion; Lantana camara; leaf volatiles; allelopathic effect
0 引言
马 缨 丹 (Lantana camara) 是 马 鞭 草 科
(Verbenaceae)的多年生常绿灌木，原产于热带美洲，现
广泛分布于热带、亚热带和温带地区，是世界上危害最
基金项目：国家自然科学基金“华南地区外来物种福寿螺的入侵机制及防控策略研究”(U1131006)；教育部博士点基金项目“外来植物飞机草入侵对
土壤碳汇功能的影响及其作用机制研究”(20124404110009)；广东省高等学校高层次人才项目“飞机草入侵对土壤碳汇/碳源转换与有机碳储量的影
响及其作用机制”[粤财教(2013)246号]。
第一作者简介：康小武，女，1986年出生，湖南邵阳人，硕士，主要从事农业生态学研究以及农业科技管理工作。通信地址：510642广东省广州市天河
区五山路华南农业大学农学院407室，Tel：020-38632763，E-mail：38050990@qq.com。
通讯作者：章家恩，男，1968年出生，湖北广水人，教授，博士，主要从事农业生态学、土壤生态学与入侵生态学等方面的研究。通信地址：510642广东
省广州市天河区五山路华南农业大学农学院407室，Tel：020-85280211，E-mail：jeanzh@scau.edu.cn。
收稿日期：2014-02-10，修回日期：2014-03-25。
中国农学通报 2014,30(22):287-291
Chinese Agricultural Science Bulletin
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严重的 100种有害外来入侵物种之一[1]。1645年马缨
丹作为一种观赏花卉引入中国，由于生态幅广、抗逆性
强，现已逃逸为野生状态，并在海南、广东、广西、云南、
福建等地大量蔓延扩散，对当地的生物多样性、农业生
产和生态安全造成严重威胁[2-3]。
化感是外来植物成功入侵的重要机制之一。一些
入侵植物可通过其植株茎叶淋溶、气体挥发、根系分泌
以及凋落物分解等多种形式释放化感物质，抑制周边
土著植物、农作物的种子萌发和生长发育，从而实现自
身在新生境的逃逸扩散和入侵蔓延[4-6]。前期研究表
明，马缨丹与紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)、加
拿大一枝黄花(Solidago canadensis)等入侵植物类似，
其植株也表现出较强的化感作用[2]。但已有的研究主
要集中在马缨丹茎叶水浸提液的化感作用上，关于植
株挥发物的化感作用研究尚未有报道[7-8]。作者以野外
自然群落中马缨丹的伴生入侵种三叶鬼针草(Bidens
pilosa)、伴生土著种鬼针草 (B. bipinnata)以及萝卜
(Raphanus sativus)、生菜 (Lactuca sativa var. ramose)2
种农作物作为受试植物，研究了马缨丹叶片挥发物对
4种植物种子萌发、幼苗生长的化感效应，旨在为进一
步阐明马缨丹入侵的化学生态学机制提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验时间、地点
试验于2012年4月在广州市华南农业大学进行。
1.2 试验材料
马缨丹的新鲜植株以及三叶鬼针草、鬼针草的成
熟种子均采自华南农业大学校园，受试植物萝卜、生菜
的种子购于广东省农科院蔬菜研究所。
1.3 试验方法
试验设置4个处理浓度和1个对照，参照江贵波等[9]
的方法，在直径 30 cm、高 50 cm的密闭干燥器底部的
干燥剂室分别放入新鲜、不同重量的马缨丹叶片作为
不同浓度处理：100 g/干燥器（处理 I，即为 0.1 g/cm3）、
200 g/干燥器（处理Ⅱ，即为 0.2 g/cm3）、300 g/干燥器
（处理Ⅲ，即为0.3 g/cm3）、400 g/干燥器（处理 IV，即为
0.4 g/cm3），对照处理的干燥器底部不放入马缨丹叶片
(CK)。受试植物的种子萌发和幼苗生长均在干燥器
上部的贮藏室内进行。在直径为11 cm的培养皿中铺
上2张滤纸，每皿分别加入50粒同一种类的受试植物
种子，然后滴加 8.0 mL蒸馏水以保持培养皿湿润，不
上盖，每处理4个重复。置于室内自然培养，每天统计
萌发的种子数，持续进行至连续 3天再无种子萌发为
止，计算萌发势和萌发率，并测量幼苗的根长和苗高。
萌发势=(试验最初1/3时间内的发芽种子数/供试
种子数)×100%……………………………………… (1)
萌发率=(萌发试验结束后发芽种子总数/供试种
子数)×100%………………………………………… (2)
抑制指数参考李渊博等[10]的方法，式(3)中D代表
各浓度处理的测定指标，CK代表对照处理的相应测定
值(CK＞D)。
抑制指数=(1-D/CK)×100%…………………… (3)
1.4 数据统计方法
所有试验数据处理均在Microsoft Excel上完成，
通过SPSS 13.0进行方差分析(one way ANOVA)，并采
用Duncan新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 马缨丹叶片挥发物对受试植物种子萌发的影响
不同浓度的马缨丹叶片挥发物显著降低了4种受
试种子的萌发势，且随着马缨丹挥发物浓度的增加，其
抑制作用不断增强（表1）。与CK相比，处理 I~IV的叶
片挥发物浓度分别导致三叶鬼针草、鬼针草、萝卜、生
菜种子的萌发势降低 22.55% ~57.84%、30.33% ~
72.13%、17.01%~74.15%和 13.25%~41.06%。马缨丹
不同浓度的叶片挥发物对受试植物种子萌发率的影响
效应与萌发势类似，即随着叶片挥发物浓度的提高，其
抑制作用不断增强，除处理 I浓度下三叶鬼针草的萌
发率与CK差异不明显外，其余各处理之间的差异显
著（表1）。但同一浓度的马缨丹叶片挥发物对受试植
处理
CK
处理 I
处理Ⅱ
处理Ⅲ
处理 IV
三叶鬼针草
萌发势
51.0±0.5a
39.5±0.9b
33.5±1.3c
27.0±1.2d
21.5±0.9e
萌发率
98.0±2.2a
97.0±1.8a
94.5±1.4b
91.5±1.2c
87.5±1.9d
鬼针草
萌发势
61.0±1.9a
42.5±0.8b
34.0±1.4c
26.5±1.5d
17.0±1.1e
萌发率
97.0±2.2a
92.5±1.9b
85.5±1.2c
80.5±1.2d
74.0±2.8e
萝卜
萌发势
73.5±1.3a
61.0±2.3b
51.0±1.3c
38.5±1.9d
19.0±0.9e
萌发率
97.0±2.4a
89.5±2.2b
84.0±1.8c
78.5±1.9d
71.0±2.3e
生菜
萌发势
75.5±1.3a
65.5±0.9b
61.0±1.5c
55.5±1.3d
44.5±1.9e
萌发率
88.5±1.9a
81.0±1.5b
76.5±1.5c
70.0±1.3d
62.5±2.1e
表1 马缨丹叶片挥发物对受试植物种子萌发的影响
注：同一列数据后标注不同英文字母者表示同一指标在不同处理之间的差异达到显著水平(P＜0.05)。
%
··288
物种子萌发的影响效应不同，其中 4个处理浓度下马
缨丹叶片挥发物对生菜种子萌发势的抑制指数最低，
而对鬼针草、三叶鬼针草的种子萌发势的抑制指数较
高（图 1）。对于种子萌发率的抑制指数，各处理浓度
下三叶鬼针草的相应值最小且显著低于其余 3个物
种，鬼针草的相应值次之，而生菜的最高（图2）。
2.2 马缨丹叶片挥发物对受试植物种苗高度的影响
不同浓度的马缨丹叶片挥发物显著降低了4种受
试植物的种苗高度（图3），并随着挥发物的浓度增加，
其抑制作用持续增强，且各处理之间的差异显著。与
CK相比，处理 I~IV的马缨丹叶片挥发物浓度分别导
致三叶鬼针草、鬼针草、萝卜、生菜的苗高下降22.54%
~57.83%、31.45%~72.13%、36.10%~75.22%和19.38%~
68.38%。同一浓度的马缨丹叶片挥发物对受试植物
苗高的抑制指数的影响效应不同（图4）。在各个处理
浓度下，马缨丹叶片挥发物对三叶鬼针草苗高的抑制
指数最小且显著低于其余3个物种，鬼针草、生菜的相
应值次之，而萝卜的相应值最高。
2.3 马缨丹叶片挥发物对受试植物种苗根长的影响
不同浓度的马缨丹叶片挥发物显著降低了4种受
试植物的种苗根长（图5），并随着浓度增加，其抑制作
用持续增强，除三叶鬼针草的部分处理外，各处理之间
的差异显著。与CK相比，处理 I~IV的马缨丹叶片挥
发物分别导致鬼针草、萝卜、生菜的根长下降23.43%~
68.03%、32.04%~67.98%和 41.46%~78.92%，而三叶鬼
针草的对应值只有6.14%~22.29%。另外，同一浓度的
马缨丹叶片挥发物对受试植物根长的抑制指数的影响
效应不同（图 6）。在各处理浓度下，马缨丹叶片挥发
物对三叶鬼针草根长的抑制指数最小且显著低于其余
3个物种，鬼针草、萝卜的相应值次之，而生菜的相应
值最高。
同一处理不同物种的英文字母不同表示同一指标在同一处理
不同物种之间的差异达到显著水平(P＜0.05)，图2、图4、图6同
图1 马缨丹叶片挥发物对受试植物萌发势抑制指数的影响
图2 马缨丹叶片挥发物对受试植物萌发率抑制指数的影响
同一物种不同处理间的英文字母不同表示同一指标在同一物种
不同处理之间的差异达到显著水平(P＜0.05)，图5同
图3 马缨丹叶片挥发物对受试植物种苗苗高的影响
图4 马缨丹叶片挥发物对受试植物苗高抑制指数的影响
康小武等：入侵植物马缨丹叶片挥发物的化感作用 ··289
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3 结论与讨论
植物在生长发育过程中能够向周围环境释放大
量的挥发性有机物质，这些挥发物在植物与动物、植
物与植物以及植物与微生物之间的种间关系调节过
程中起着重要作用。许多外来入侵植物能够通过植
株茎叶等部位释放挥发物，抑制邻近植物的种子萌发
和幼苗生长，从而为自身的蔓延扩散创造有利条件。
王大力等[11]研究发现，豚草(Ambrosia artemisiifolia)的
茎叶挥发物对大豆(Glycine max)、玉米(Zea mays)的种
子萌发有一定抑制作用。紫茎泽兰茎叶高质量浓度
气态挥发物能够极显著地降低云南松 (Pinus
yunanensis)的种子发芽率、发芽速率以及幼苗胚根长、
胚轴长和干质量，但随质量浓度降低，抑制作用逐渐减
弱[12]。张风娟等[13]采用石蜡切片技术研究了不同质量
浓度的黄顶菊(Flaveria bidentis)、三叶鬼针草、胜红蓟
(Ageratum conyzoides)叶片挥发物的化感效应，发现 3
种入侵植物的叶片挥发物均能抑制旱稻(Oryza sativa)
幼苗根系的发育，并且高质量浓度的叶片挥发物进一
步导致旱稻幼苗初生根结构的异化，抑制侧根的发
生。而三裂叶蟛蜞菊(Wedelia trilobata)的茎叶挥发物
亦能够抑制稗草(Echinochloa crusgalli)、青葙(Celosia
argentea)、莲子草(Alternanthera sessilis)等植物的幼苗
生长，其根长、苗高、鲜质量和叶绿素 a含量均显著下
降[9,14-15]。
本研究结果显示，马缨丹叶片挥发物能够抑制 4
种受试植物的种子萌发和幼苗生长，不同浓度的马缨
丹叶片挥发物均显著降低 4种植物的萌发势、萌发
率、苗高和根长，且随着挥发物浓度的增加，抑制作用
更强。这说明马缨丹在入侵蔓延过程中能够通过植
株挥发化学物质的途径影响邻近植物和农作物的生
长，并且挥发物的浓度越高，所产生的危害越严重。
但相对而言，同一浓度的马缨丹叶片挥发物对伴生土
著植物鬼针草以及萝卜、生菜 2种农作物种子萌发
率、幼苗生长的抑制作用更强，而对伴生入侵植物三
叶鬼针草的种子萌发率、苗高和根长的抑制效应较
弱。这与作者在野外所观察到的马缨丹分布格局相
符，即多数生境的马缨丹群落均伴生有三叶鬼针草，
而较少伴生有土著种鬼针草。究其原因，可能与三叶
鬼针草作为一种入侵能力较高的外来物种，其本身具
有较强的生态适应性和抗逆性有关。但马缨丹叶片
挥发物包括哪些化学成分？对伴生植物种子萌发、幼
苗生长起抑制作用的化感物质又是什么？它们产生
抑制作用的有效浓度阈值有多高？这些科学问题还
有待开展进一步的试验探索，以更好地揭示马缨丹叶
片挥发物的化感作用机理以及马缨丹的野外入侵
机制。
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