全 文 ：低温胁迫对嫁接西瓜耐冷性和活性氧清除
系统的影响 3
刘慧英1 ,2 　朱祝军1 3 3 　吕国华2
(1 浙江大学蔬菜研究所 ,杭州 310029 ;2 新疆石河子大学园林系 ,石河子 832003)
【摘要】　研究了西瓜实生苗和以黑籽南瓜、超丰 F1 为砧木的嫁接苗的耐冷性及活性氧清除系统的差异.
结果表明 ,低温胁迫下 ,嫁接苗的耐冷性明显高于实生苗 ,表现为以黑籽南瓜为砧木的嫁接苗的耐冷性 >
以超丰 F1 为砧木的嫁接苗 > 实生苗. 此外嫁接苗和实生苗均表现为叶片中叶绿素含量下降 ,丙二醛
(MDA)含量上升 ,非酶促抗氧化剂抗坏血酸 (AsA) 、谷胱甘肽 ( GSH) 含量和抗氧化酶超氧化物歧化酶
(SOD) 、抗坏血酸过氧化物酶 (AsA2POD) 、脱氢抗坏血酸还原酶 (DR) 活性下降 ,说明低温逆境降低了植物
体防御活性氧有关的酶促和非酶促保护系统能力 ,提高了体内自由基浓度 ,加剧了膜脂过氧化. 嫁接苗的
活性氧清除能力均高于自根苗 ,且嫁接苗中耐冷性越强的活性氧清除能力越高 ,说明西瓜嫁接后耐冷性的
提高是与植物体内活性氧清除系统中抗氧化剂含量和抗氧化酶活性提高有关.
关键词 　西瓜 　嫁接苗 　耐冷性 　活性氧清除系统
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 04 - 0659 - 04 　中图分类号 　S561 ,Q948. 112 + 2 　文献标识码 　A
Effect of low temperature stress on chilling tolerance and protective system against active oxygen of grafted wa2
termelon. L IU Huiying1 ,2 , ZHU Zhujun1 ,L Β Guohua2 ( 1 Institute of V egetable Science , Zhejiang U niversity ,
Hangz hou 310029 , China ; 2 Depart ment of Horticulture & Forest ry , S hihez i U niversity , S hihez i 832003 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (4) :659～662.
This paper studied the chilling tolerance and the activity of protective system against active oxygen of own2rooted
and grafted watermelon seedlings. The results showed that under low temperature stress ,the chilling tolerance of
the watermelon seedlings grafted on figleaf was higher than that of the seedlings grafted on Chaofeng F1 ,and
that of the own2rooted seedlings was the lowest . The decrease of chlorophyll ,ascorbate and GSH contents and su2
peroxide dismutase ,ascorbate peroxidase and dehydroascorbate reductase activities as well as the increase of MDA
content in the leaves of both own2rooted and grafted watermelon seedlings indicated an injury on the protective
system against active oxygen ,and induced lipid peroxidation under low temperature stress. However ,the activity
of protective system against active oxygen was higher in grafted watermelon seedlings than in own2rooted water2
melon seedlings. The activity of protective system against active oxygen in figleaf gourd2grafted watermelon
seedlings with stronger chilling tolerance was higher than that of Chaofeng F12grafted watermelon seedlings with
weaker chilling tolerance. It could be concluded that the enhancement of chilling tolerance in grafted watermelon
seedlings was related to the increase of antioxidants and antioxidative enzyme activities.
Key words 　Watermelon , Grafting seedling , Chilling tolerance , Protective system against active oxygen.3 国家自然科学基金资助项目 (30360065) .3 3 通讯联系人.
2002 - 11 - 18 收稿 ,2003 - 04 - 03 接受.
1 　引 　　言
嫁接换根是当前瓜类设施栽培克服连作障碍、
防治枯萎病、提高抗性的一项行之有效的措施. 精品
西瓜作为冬春设施高效栽培的主要蔬菜作物之一 ,
在生产中已广泛采用了嫁接技术. 近些年 ,有关西瓜
嫁接的研究主要集中于嫁接砧木选择、嫁接方法、抗
病性和营养生理方面[3 ,5～7 ] ,对嫁接西瓜抗冷性的
研究很少 ,而低温逆境正是西瓜冬春设施栽培的主
要限制因子. 目前西瓜多采用葫芦砧及瓠瓜砧 ,葫芦
砧不仅与西瓜嫁接亲合性好而且不同葫芦品种砧木
都表现出稳定的耐低温性[4 ] . 郑高飞[18 ]亦报导葫芦
砧“超丰 F1”能显著提高西瓜耐冷性. 目前有关瓜类
嫁接抗冷机理的研究大多集中在黄瓜嫁接苗
上[14～16 ] .但对嫁接提高黄瓜、西瓜抗冷性与活性氧
清除系统关系的研究较少. 本文旨在探讨嫁接西瓜
抗冷的生理机制 ,以期为嫁接西瓜在设施栽培中的
应用提供理论指导.
2 　材料与方法
211 　试验材料及处理
西瓜 ( Cit rullus lanatus) 接穗为浙江省主栽品种“小
兰”, 所 用 砧 木 为 抗 冷 性 好 的 黑 籽 南 瓜 ( Cucurbita
应 用 生 态 学 报 　2004 年 4 月 　第 15 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2004 ,15 (4)∶659～662
L1var1 f icif olia) 和西瓜专用砧木“超丰 F1”(葫芦砧) ( L age2
nariasiceraria var1ChaofengF1) ,以自根苗为对照. 笔者已做
试验证明 ,在人工气候箱中给于西瓜嫁接及实生苗 5 ℃、
715 ℃、10 ℃、15 ℃的低温处理 ,得出鉴定西瓜幼苗耐冷性的
最佳湿度为 715 ℃. 本试验在浙江大学蔬菜研究所温室内进
行. 幼苗采用水培 ,营养液采用园试营养液配方. 待砧木长至
一叶一心 ,接穗子叶展平时进行嫁接 ,嫁接采用十字插接法.
待幼苗长至三叶一心时 ,选形态长势基本一致的幼苗移入人
工气候室内进行低温处理 ,温度为 715 ±015 ℃,光照 3000
Lx ,光照时间 12 h ,每处理 10 株 ,重复 3 次. 逐日观察冷害情
况 ,并分别于处理 0、3、6d 取样 ,液氮冷冻 , - 70 ℃低温保存
以测定生理指标.
212 　耐冷性测定
参照 Semeniuk[11 ] 标准进行冷害分级 : 0 级 ,无明显症
状 ;1 级 ,第 1、2 叶叶缘失水 ,其它无明显症状 ; 2 级 ,第 1、2
叶叶缘失水严重 ,第 3 叶叶缘略失水 ,第 4 叶及心叶无明显
症状 ;3 级 ,第 1、2 叶出现脱水斑 ,第 3 叶叶缘严重失水 ,心
叶略失水 ;4 级 ,第 1、2 叶脱水斑连接成片 ,叶片萎蔫 ;5 级 ,
全部叶片萎蔫 ,幼苗在常温下不能恢复. 逐日观察冷害情况 ,
并按下式计算冷害指数. 冷害指数 =Σ(各级株数 ×级数) / 总
株数.
213 　生理指标测定
21311 叶绿素含量测定 　用打孔器取 8 个叶圆片 ,加 80 %丙
酮 ,低温下匀浆 ,离心. 采用 Arnon[1 ] 的方法测定叶绿素含
量.丙二醛 ( MDA) 含量的测定参照 Cakmak[2 ]等的方法. 谷
胱甘肽含量测定参考曾韶西 [17 ]的方法. 抗坏血酸含量测定
参考 Cakmak[2 ]的方法.
21312 　酶的提取和测定 　取 013 g 叶片 ,加 3 ml 25 mmol·
L - 1 HEPES缓冲液 (含 012 mmol·L - 1 EDTA ,p H718) 和 2 %
不溶性 PVP. 测定抗坏血酸过氧化物酶 (AsA2POD)时提取液
中含 2 mmol·L - 1 AsA. 冰浴中匀浆 ,过 2 层纱布 ,15000 g 离
心 20 min ,上清液用作酶的测定. 所有操作在 4 ℃进行. 酶活
性测定除 SOD 以外 ,其它酶都在 25 ℃下测定 ,总体积为 2
ml ,用 SHIMADZU UV22410PC 分光光度计酶动力学软件测
定吸光度的变化.
采用 Giannopolitis 和 Ries[4 ] 的方法测定 SOD 的活性.
AsA2POD (抗坏血酸过氧化物酶) 活性的测定采用修改的
Nakano 和 Asada[10 ]方法. 反应混合液为 25 mmol·L - 1磷酸缓
冲液 (p H710) (含 011 mmol·L - 1 EDTA) , 110 mmol·L - 1
H2O2 ,012 mmol·L - 1 AsA 和 50μl 酶液. 测定间隔为 10s ,以
不加 H2O2 的反应速率作空白矫正. DHAsA 还原酶 (脱氢抗
坏血酸还原酶 ,DR) 的活性测定采用 Nakano 和 Asada[10 ]的
方法. 反应混合液为 25 mmol·L - 1磷酸缓冲液 (p H710) (含
011 mmol·L - 1 EDTA) , 315 mmol·L - 1 还原态谷胱甘肽
( GSH) ,014 mmol·L - 1 DHAsA 和 50μl 酶液. 测定间隔为 10
s ,以 GSH 与 DHAsA 的非酶催化还原反应速率作空白矫正.
过氧化氢酶 (CA T) 的活性测定采用 Cakmak[2 ]的方法. 反应
混合液为 25 mmol·L - 1磷酸缓冲液 (p H710) ,10 mmol·L - 1
H2O2 和 50μl 酶液. 测定间隔为 10 s.
3 　结果与分析
311 　低温胁迫下冷害指数比较
叶片冷害指数能直接从外观上反映低温胁迫对
幼苗叶片的伤害程度[12 ] . 表 1 所示 ,低温胁迫后 ,两
种砧木苗的叶片冷害指数明显低于接穗苗 ,且黑籽
南瓜叶片的冷害指数 < 超丰 F1 ,说明所选的砧木均
较接穗苗有一定的耐冷性 ,砧木中黑籽南瓜的耐冷
性 > 超丰 F1.
表 1 　低温胁迫下砧木、接穗实生苗与西瓜嫁接苗的冷害指数比较
Table 1 Chilling injury index of the seedlings of rootstock , own2rooted
watermelon and grafted watermelon
试材
Experimental materials
冷害指数 Chilling injury index
1d 2d 3d 4d 5d 6d
实生苗
Own2rooted 黑籽南瓜Figleaf 010 010 010 0178 1121 2103
seedlings 超丰 F1
ChaofengF1 010 010 0146 1157 2174 3148
小兰
Xiaolan 010 0167 1181 2164 411 5100
嫁接苗
Grafted
黑籽南瓜/ 小兰
Figleaf/ Xiaolan 010 010 0125 0199 1169 2165
seedlings 超丰 F1/ 小兰
ChaofengF1/ Xiaolan 010 0176 1106 1197 310 410
　　嫁接苗叶片冷害指数显著高于对应砧木品种和
低于接穗苗 ,说明砧木黑籽南瓜和超丰 F1 均能提
高嫁接西瓜幼苗的耐冷性. 两种西瓜嫁接苗耐冷性
存在差异. 低温处理 1 d 时 ,所有嫁接苗均未出现冷
害症状 ;低温处理 2d 时 ,以黑籽南瓜为砧木的嫁接
苗仍未出现冷害症状 ,但以超丰 F1 为砧木的嫁接
苗有轻微的冷害发生. 随着低温胁迫时间的延长 ,嫁
接苗和实生苗冷害症状均加剧 ,以实生苗冷害症状
最重 ,低温处理 6 d 时 ,叶片全部萎蔫下垂 ,置于室
温中很快萎蔫倒伏 ,不能恢复. 而以黑籽南瓜为砧木
的嫁接苗冷害症状最轻 ,其次为超丰 F1 为砧木的
嫁接苗. 所以幼苗耐冷性强弱表现为 :以黑籽南瓜为
砧木的嫁接苗 > 以超丰 F1 为砧木的嫁接苗 > 实生
苗.
312 　低温胁迫对西瓜苗叶片生理指标的影响
低温能加剧叶绿体的降解和抑制其合成 ,因此
叶绿素含量的变化也能反映低温对植物的伤害程
度.在本试验中 ,两种西瓜嫁接苗经低温胁迫后 ,叶
片叶绿素含量均呈下降趋势且各嫁接苗显著高于实
生苗. 其中以黑籽南瓜为砧木的嫁接苗下降幅度最
小 ,以超丰 F1 为砧木的嫁接苗居中. 此外 ,还发现
经 3～6 d 低温胁迫后 ,光合色素比例也有所变化 ,
两种西瓜嫁接苗叶片 Chl a/ b 均表现不同程度下降
且随着胁迫时间的延长 ,越有利于 Chl b 比例的提
066 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
高 (表 2) .
表 2 　低温胁迫对植株叶片叶绿素、抗坏血酸、谷胱甘肽、丙二醛含
量的影响
Table 2 Effects of low temperature stress on the contents of chloro2
phyll ,as corbate and MDA in the leaves of own2rooted watermelon and
grafted watermelon
处理
Treatment
天数
(d)
Total Chl
(μg·cm - 2)
chl a/ chl b AsA
(μmol·g - 1FW)
GSH
(μg·g - 1FW)
MDA
(nmol·g - 1FW)
黑籽南瓜/ 小兰 0 4617 31079 4127 3 234103 3 3 01070 3 3
Figleaf/ Xiaolan 3 4518 3 3 21372 3 3 3138 3 223100 3 3 01135 3 3
6 4318 3 3 11916 3 3 2183 3 3 205179 3 3 01171 3 3
超丰 F1/ 小兰 0 4411 31065 4102 3 3 165153 01081 3 3
ChaofengF1/ Xiaolan 3 3819 21732 3 3146 3 161189 3 3 01153 3 3
6 3518 3 3 21236 3 3 2165 3 3 97167 3 3 01219 3 3
实生苗 (小兰) 0 4512 31037 4162 168142 01063
Own2rooted 3 3718 21818 3111 144126 01190
Seedling(Xiaolan) 6 3014 21431 1198 86136 013813 3 与同时期自根苗差异达 1 %极显著水平 Significant at 1 % level compared to own2rooted
seedlings , 3 与同时期自根苗差异达 5 %显著水平 Significant at 5 % level compared to own2root2
ed seedlings1 下同 The same below.
　　随着低温胁迫天数的增加 ,嫁接及实生西瓜幼
苗叶片 MDA 含量均呈上升趋势 ,AsA、GSH 则呈下
降趋势. 低温胁迫下 ,西瓜实生苗 MDA 含量增加幅
度最高 ,明显高于嫁接苗. 嫁接苗中又以超丰 F1 为
砧木的嫁接苗显著高于黑籽南瓜为砧木的嫁接苗.
实生苗 AsA、GSH 含量明显低于嫁接苗 ,嫁接苗中
又以超丰 F1 为砧木的嫁接苗低于以黑籽南瓜为砧
木的嫁接苗. MDA 是膜脂过氧化的产物 ,可以衡量
逆境下膜脂过氧化水平[15 ] ,AsA、GSH 则是活性氧
清除系统中的抗氧化物质[13 ,14 ] ,说明在逆境下 ,西
瓜嫁接后提高了植物体内自由基清除能力.
313 　低温胁迫对植株叶片酶活性的影响
在低温下 ,由于活性氧的代谢平衡受到破坏 ,活
性氧的增加对作物起到伤害作用. 植株体内抗氧化
酶 SOD、CA T、POD 等清除植物体内过量的活性氧 ,
使植株免受或少受活性氧伤害 ,因此它们是植物重
要的耐冷保护酶系统. 由表 3 可见 ,在未受低温处理
时 ,以黑籽南瓜、超丰 F1 为砧木的嫁接苗叶片 SOD
酶活性均高于自根苗 ,说明在正常环境下 ,砧木已改
变了接穗的保护酶系统. 经低温胁迫后 ,嫁接苗和实
生苗叶片中 SOD 活性均随胁迫时间的延长而降低 ,
但总体趋势为黑籽南瓜为砧木的嫁接苗 SOD 活性
下降幅度显著低于超丰 F1 为砧木的嫁接苗 ,实生
苗 SOD 活性最低.
嫁接苗之间及实生苗叶片中过氧化氢酶活性很
低 ,在未受低温胁迫时和低温胁迫过程中其活性变
化不大 ,两种嫁接苗和实生苗没有差异. 随低温胁迫
天数的增加 ,两种嫁接苗及实生苗叶片 AsA2POD
活性均明显下降 ,但嫁接苗叶片的 AsA2POD 活性
明显高于实生苗. 从 AsA2POD 活性下降幅度看以
黑籽南瓜、超丰 F1 为砧木的嫁接苗叶片的 AsA2
POD 活性分别下降了 24115 %、4913 % ,均低于实生
苗的 (下降幅度为 54108 %) . 嫁接苗和实生苗叶片
的脱氢抗坏血酸还原酶 (DR) 活性亦表现随低温胁
迫天数增加而呈下降趋势. 以黑籽南瓜为砧木的嫁
接苗叶片的 DR 活性下降幅度 < 以超丰 F1 为砧木
的嫁接苗 < 实生苗 (表 3) .
表 3 　低温胁迫对植株叶片 SOD、CAT和依赖抗坏血酸 H2O2 清除酶
系统活性的影响
Table 3 Effects of low temperature stress on the activities of superoxide
dismutase ,ascorbate dependent H2O22scavenging enzymes and catalase
in the leaves of own2rooted watermelon and grafted watermelon
处理
Treatment
天数
Day
(d)
SOD
(U·
g21FW) CAT(μmolH2O2·min - 1·g - 1FW) ASA2POD(μmolAsA·min - 1·g - 1FW) DR(μmolAsA·min - 1·g - 1FW)
黑籽南瓜/ 小兰 0 171179 3 3 01137 33141 41121
Figleaf/ Xiaolan 3 159190 3 3 01134 29117 3 3 3197 3
6 11412 3 3 01138 25134 3 3 2190 3 3
超丰 F1/ 小兰 0 178176 3 3 01131 33165 41728 3 3
Chaofeng F1/ Xiaolan 3 125148 3 3 01135 26125 3 3 31915 3
6 98199 3 3 01138 17106 3 3 31192
实生苗 0 133127 01136 33108 41109
Own2rooted 3 93113 01139 20167 31640
seedling 6 52195 01139 15131 21111
与 MDA 的相关系数 (r) - 019178 3 - 018521 3
与冷害指数的相关系数 (r) - 019394 3 - 019659 3
　　嫁接苗和实生苗叶片 AsA2POD 和 DR 活性变
化与冷害指数、MDA 的关系 ,均呈显著的相关性 ( r
= - 019178 3 , r = - 018521 3 ; r = - 019394 3 , r =
- 019659 3 ) ,表明在幼苗低温伤害中膜透性的破坏
和膜脂过氧化的加剧是与 AsA2POD 和 DR 活性降
低有关. 这两种酶在防御膜脂过氧化上起着一定的
保护作用.
4 　讨 　　论
研究表明 ,在有机体衰老、环境污染、辐射损伤、
低温、干旱逆境等伤害方面都涉及到活性氧的作用.
植物细胞能通过多种途径如光合电子传递中分子氧
单电子还原 (Mehler 反应) 过程、某些酶催化过程和
某些生物物质自动氧化过程产生 O -·2 、H2O2 、·OH
和1O2 . 这些活性氧对膜、光合器官及许多生物功能
分子均有破坏作用[2 ,4 ] . 植物体内存在着酶促和非
酶促两类防御活性氧毒害的保护系统. 在正常条件
下植物借助于体内活性氧清除系统来清除不断产生
的有害的活性氧 ,保护光合器官、膜及生物功能分子
等. AsA 和 GSH 作为非酶促的抗氧化物质参与清除
自由基 , 排除过氧化物 , 淬灭活性氧和保护 SH
基[13 ,14 ] ,SOD、CA T、AsA2POD、DR 则是重要的抗氧
化酶[2 ,4 ,17 ] . 刘鸿先等[8 ,9 ]研究低温下耐寒力不同的
黄瓜幼苗子叶 ,发现耐寒力强的品种子叶中 SOD、
1664 期 　　　　　　　　　　刘慧英等 :低温胁迫对嫁接西瓜耐冷性和活性氧清除系统的影响 　　　　　　　　　　　
AsA2POD 活性及 GSH 含量高 ;于贤昌等[15 ]证明以
黑籽南瓜为砧木的嫁接黄瓜幼苗叶片的 SOD、
CA T、POD 活性高于实生苗. 本试验结果表明 ,低温
胁迫下 ,西瓜嫁接苗和实生苗叶片中叶绿素含量下
降、MDA 含量上升 ,而 AsA、GSH 含量、SOD、AsA2
POD、GR、DR 活性下降 ,说明不论是嫁接苗还是实
生苗在低温逆境条件下 ,低温已造成植物组织叶绿
体、细胞膜损伤及直接削弱了与防御活性氧有关的
酶促和非酶促保护系统能力 ,植物体内自由基的水
平提高 ,诱发脂质过氧化作用 ,导致伤害发生. 因为
AsA2POD 主要存在于光合器官的叶绿体中 ,因此 ,
AsA2POD 酶活性、叶绿素含量的下降 ,意味着叶绿
体中过氧化氢等有毒氧化合物的产生. 所产生的过
量活性氧化合物对叶绿素造成光漂白作用 ,损害光
合器官 ,进而影响植物的光合作用.
比较西瓜嫁接苗和实生苗 ,总体趋势表现为以
黑籽南瓜为砧木的嫁接苗的耐冷性 > 以超丰 F1 为
砧木的嫁接苗 > 实生苗. 在低温胁迫下 ,所有西瓜幼
苗叶片中非酶促抗氧化剂 AsA、GSH 含量和抗氧化
酶 SOD、AsA2POD、GR、DR 活性均表现为下降趋
势 ,但嫁接苗均高于实生苗 ,嫁接苗中耐冷性强的以
黑籽南瓜为砧木的嫁接苗要高于耐冷性弱的以超丰
F1 为砧木的嫁接苗 ,说明西瓜嫁接后耐冷性的提高
是由于提高了植物体内活性氧清除系统中抗氧化剂
含量和抗氧化酶活性 ,因而清除活性氧等自由基的
能力高于自根苗.
CA T 作为一种抗氧化的保护酶主要存在于过
氧化物体中 ,但本试验表明各处理间 CA T 活性很低
且无差异 ,具体原因还有待进一步研究.
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作者简介 　刘慧英 ,女 ,1970 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
蔬菜生理生化研究工作. E2mail : hyliuok @sohu. com 　Tel :
099322021201
266 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷