全 文 ：长白山北坡落叶松年轮年表及其与气候变化的关系 3
于大炮1 ,2 　王顺忠1 　唐立娜1 　代力民1 3 3 　王庆礼1 　王绍先3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039 ;3 吉林省长白山自然保护区
管理局 ,延吉 134500)
【摘要】　运用相关函数及单年分析等树木年轮气候学方法 ,研究了长白山北坡落叶松径向生长与气候变
化的关系. 结果表明 ,落叶松的生长对环境变化相当敏感 ,温度是影响其生长的主要因子. 但不同海拔的落
叶松对温度的响应明显不同. 高海拔分布的落叶松只与当年 6 月的温度指标显著相关 ,而低海拔的落叶松
与环境的关系相对复杂 ,除当年的 4、5 月外 ,上一年的 6、9 月温度以及上年 9 月的湿润指数都显著影响其
生长. 这说明不同环境梯度上的同一树种对气候变化的响应不尽相同.
关键词 　树木年轮 　气候变化 　长白山
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 01 - 0014 - 07 　中图分类号 　S791. 259 　文献标识码 　A
Relationship between tree2ring chronology of L arix olgensis in Changbai Mountains and the climae change. YU
Dapao1 ,2 ,WAN G Shunzhong1 , TAN G Lina1 ,DAI Limin1 ,WAN G Qingli1 ,WAN G Shaoxian3 (1 Institute of A p2
plied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ; 2 Graduate School of Chinese Academy
of Sciences , Beijing 100039 , China ;3 A dminist rative B ureau of N ature Reserve of Changbai Mountains , Yanji
134500 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (1) :14～20.
The relationship of larch ( L arix olgensis) radial growth in Changbai Mountains with climate change was as2
sessed by dendrochronological techniques including correlation functions and single2years analysis. The results
showed that larch growth was sensitive to environmental change ,and temperature was the primary factor affect2
ing larch growth. The larch growing in high and low elevations had a significantly different response to tempera2
ture. In high elevation ,larch growth was significant correlated to the mean temperature of J une ,but in low eleva2
tion ,it had a more complicated relationship to the environment . Besides the mean temperature of April and May ,
the temperature of last J une and September and the humid index of last September significantly correlated with
the larch tree ring2width. Therefore ,it was not the same relationship of the same tree species with different envi2
ronmental gradients.
Key words 　Tree ring , Climate change , Changbai Mountain.3 国家自然科学基金项目 (70373044 ,30470302) 和国家“十五”科技
攻关资助项目 (2001BA510B07) .3 3 通讯联系人.
2004 - 01 - 07 收稿 ,2004 - 06 - 16 接受.
1 　引 　　言
树木径向生长的主要特征之一是树木年轮的形
成与变异[20 ,31 ] . 它除了受树木本身的遗传因子控制
外 ,也受到环境因子的制约. 气候因子与树木年轮径
向生长的密切相关关系已被大量研究所证
明[5 ,27 ,28 ,32 ] .因此 ,树木年轮宽度可以反映树木在
外界环境影响下的生长情况[12 ] . 尽管早期研究证
明 ,在北半球高纬度和高海拔地区 ,树木生长主要受
大气温度的影响[3 ,10 ,17 ] ,但一些研究认为 ,夏季降
水比温度对树木生长的影响更大[8 ,21 ] . 造成这种结
果的原因可能是把对树木生长影响的气候因子过分
简单化了[2 ,7 ] . 气候变化对不同物种的影响是不同
的 ,温度可能极大地影响某一种物种的生长 ,却对另
一物种影响不大[4 ] ,而且气候因子对生长不同环境
梯度上的同一树种的影响有极大的差异[25 ] .
长白山是我国自然生态系统保存最完整的地区
之一 ,特别是长白山的森林生态系统随海拔高度的
变化呈现明显的垂直分布带谱 ,是研究气候变化与
树木生长的理想地区. 落叶松 ( L ari x olgensis) 是长
白山北坡广泛分布的稳域性乔木种类[29 ] ,生长幅度
广 ,从海拔 500～1 950 m 范围内均有分布[30 ] . 研究
证明 ,落叶松在过去气候变化研究中有良好的表
现[25 ] . 为了进一步阐明气候对不同生境树种生长的
影响 ,本文试图通过建立生长在低海拔和高海拔的
落叶松的年轮宽度年表 ,分析不同生境梯度上落叶
松径向生长与气候变化的关系 ,为研究气候变化与
未来森林群落的结构和组成提供依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究区概况
本项研究样地位于我国长白山北坡的长白山自然保护
应 用 生 态 学 报 　2005 年 1 月 　第 16 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2005 ,16 (1)∶14～20
区内 (41°31′～42°28′N ,127°9′～128°55′E) . 从山麓到森林分
布上限 ,海拔从 750 m 升至 2 000 m ,这一坡面是长白山气
候、地形、植被等垂直分布的缩影. 本区气候属于受季风影响
的温带大陆性气候 ,具有冬季寒冷而漫长 ,夏季温暖多雨而
短暂的特点. 由于山体高 ,气候随海拔高度变化很大. 山下年
均温约 218 ℃,而山顶年均温只有 - 713 ℃左右. 降雨量较
大 ,而且有随海拔增加而增加的特点. 山下降水量 600～900
mm ,山顶为 1 340 mm ,最多年份曾达 1 809 mm. 随着气候条
件的变化 ,自上而下形成了阔叶红松林、暗针叶林和岳桦林
3 种森林植被类型. 研究证明 ,位于林线下方森林中的树木
由于受到较少的其它环境因子的影响而对气候变化的敏感
性要高于林线上的树种 [6 ] ,考虑到落叶松在低海拔林分中有
较多的心腐现象 ,且只有在海拔 1 200 m 设置的样点上年轮
样芯的数量达到了年轮学分析的要求 ,因此 ,本文选取海拔
1 950 m 和 1 200 m 的落叶松作为研究对象.
212 　资料来源
在海拔 1 200 m 和 1 950 m 左右设置两个样点 ,基于国
际树木年轮库 ( ITRDB) 的标准 ,共采集了 50 棵分布于林冠
层的落叶松 ,每棵树以生长锥从不同的方向钻取 2 个样芯.
样本经预处理后 ,用骨架示意图 [26 ]进行交叉定年[12 ] . 然后
将样芯放在精度为 0101 mm 的量测仪上进行宽度测量 ,并
用 COFECHA[14 ]程序对交叉定年作进一步检验 ,以保证定
年与测量的准确. 在 50 个样芯中有 8 棵树因为心腐而导致
样芯太短 ,3 棵因生长趋势的特异变化而被剔除.
气候资料来源于长白山天池气象站 (2 62315 m a. s. l. )
和中国科学研长白山森林生态定位研究站 (740 m a. s. l. ) .
所用气候资料为月平均气温 ( Tm) 、月平均最高温度 ( Tmax) 、
月平均最低温度 ( Tmin)和月降水量 ( Pm) . 上一个生长季 ( PG:
上年 6、7、8、9 月) ,上一个冬季 ( PW :上年 10、11、12 月) ,当
年春季 (CS :1、2、3 月) ,生长季前 (B G: 4、5 月) 和当年生长
季 (CG:6、7、8、9 月) ;年平均温度 (A Tm) ,年平均最高温度
(A Tmax) ,年平均最低温度 (A Tmin) ,年总降水量 (AP) . 为了检
验天池、长白山站气候资料的均一性 ,采用 Kendall[18 ]方法
检查了序列是否存在突变点 ,用 Double2mass 方法 [19 ]检查序
列的非随机变化. 检验的结果表明 ,这两个站点气候资料的
变化相对均一 ,可用来代表自然气候的变化. 对天池气象资
料在冬季个别月的缺失 ,参照与天池冬季月平均气温相关性
高的定位站气象资料 ,用回归方法进行了插补.
213 　数据分析
年轮宽度指数年表的建立是通过计算机程序 AR2
STAN [16 ]完成的 ,即先以步长为 50 年的样条函数消除与树龄
相关的生长趋势 (简称去趋势) ,并对去趋势的序列以双重平
均法合成标准年表 (STD) . 考虑到多数采样点都是郁闭的森
林 ,树与树之间竞争可能导致宽度上的低频变化 ,因此又以时
间序列的自回归模型在去趋势基础上进行拟合 ,进行再次标
准化.对剔除了与树龄相关的生长趋势和每株树所特有的低
频波动的差值序列 ,以同样的方法合成差值年表 (RES) . 并对
组成常规的标准年表的去生长趋势序列和组成差值年表的高
频波动差值序列分别进行了 1887～1999 年 (海拔1 200 m)和
1826～2001 年 (海拔 1 950 m)的共同区间分析.
年表与气候变化的关系是通过计算机程序 RESPO [1 ,13 ]
程序和 SPSS程序完成的. 另外 ,我们还采用了单年分析 ,即
对每年的气候要素求距平 ,然后检查与其相应的年轮指数变
化 ,以解释产生窄轮和宽轮的原因 ,并验证相关函数所得结
果的稳定性.
3 　结果与分析
311 　年表的基本统计特征
分布在海拔 1 200 m 和 1 950 m 的落叶松年表
在 1887～1999 年和 1826～2001 年共同区间基本统
计结果 (表 1) 表明 ,两个取样点年轮序列间的平均
相关系数分别为 014 和 0146 左右 ,说明各单株间年
轮的径向生长较为一致 ,这是受相似环境因子影响
的结果. 平均敏感度是度量相邻年轮之间年轮宽度
的变化情况 ,所以它主要反映气候的短期变化和高
频变化. 落叶松年表的平均敏感度除生长的海拔
1 200 m的落叶松标准年表较低外 ,其余的值都在
012～013 之间 ,说明落叶松对本地区环境变化相当
敏感 ,足以用相关函数的方法来研究树木生长与环
境因子间的关系. 另外 ,年轮的信噪比 ,样本的总体
代表性和第一主成分所解释的方差量都比较高 ,进
而证实了落叶松适合于年轮气候学研究.
表 1 　两个海拔点落叶松树轮年表的统计特征及共同区间分析
Table 1 Statistics characters of L arix olgensis chronologies and com2
mon intervals analysis in t wo locations
海拔 Elevation (m)
1200 1950
样本量/ 株 Samples/ stem 32/ 18 40/ 21
年表种类 Chronology type STD RES STD RES
平均敏感度 Mean sensitivity 01162 01197 01231 01291
标准差 Standard deviation 01218 01168 01272 01244
一阶自相关 Autocorrelation order 1 01534 - 010231 014452 - 01133
树与树平均相关系数
Between trees 01391 01413 01459 01459
信噪比 Signal2to2noise ratio 111287 111649 121242 121368
样本总体代表性 Expressing
population signal 01880 01905 01892 01918
第一主成分所占方差量 ( %)
Variance in first eigenvector 38199 40113 52132 52169
　　同时 ,从表 1 可以看出 ,差值年表 ( RES) 的统计
特征要好于标准年表 ( STD) . 高海拔的年表要好于
低海拔的年表 ,而且其 RES 的平均敏感度接近 013 ,
从图 1 也可以看出 ,高海拔的落叶松年轮宽度波动
幅度更大 ,说明接近树种分布上限地区比最适宜树
种生长的分布区更适合做年轮气候学分析 ,这与以
前的研究一致[25 ] .
　　图中 BD、TL 分别为阔叶红松林和暗针叶林交
错区、林线内落叶松年表曲线.
511 期 　　　　　　　　　　于大炮等 :长白山北坡落叶松年轮年表及其与气候变化的关系 　　　　　　　　　　　
图 1 　落叶松年轮宽度差值 (RES)年表 (1960～1988 年)
Fig. 1 L ari x olgensis tree2ring width chronologies ( RES) from 1960 to
1988.
BD 和 TL 分别为阔叶红松林和暗针叶林交错区、林线内落叶松年表
曲线 BD and TL represents chronologies in ecotone of broad2leaved Ko2
rean pine & dark coniferous forest , and timberline , respectively. 下同
The same below.
312 　树木径向生长与环境因子的相关关系
树木生长对气候要素的相关关系分析是树轮气
候学的基础. 在本研究中 ,由于 RES 年表比 STD 年
表的各种统计特征要好 ,因此用 RES 年表代替落叶
松径向生长. 由于气候生长不仅受当年气象因子的
影响 ,而且受前一年气象因子的影响. 因此 ,本文采
用上年 6 月到当年 9 月共 16 个月的指标. 考虑到温
度和降水对树种生长的综合影响 ,本文采用降水量
( P)和温度 ( T) 的比值 (称之为湿润指数 H) 来分析
气象因子与树木径向生长的关系.
分析结果表明 (表 2) ,温度对落叶松生长的影
响要大于降水的作用 ,这与以前在长白山的研究结
果基本一致[25 ] . 只有分布在海拔 1 950 m 的落叶松
与当年 9 月的降水量达到了显著水平 ( P = 01015) ,
同时 ,与上一年 6 月的降水量 ( P = 01096) 也在一定
程度上影响了落叶松的生长. 而生长在低海拔的落
叶松与降水的关系并不明显. 这与我们对长白山岳
桦的研究结果相近 ,说明生长在高海拔的树种受降
水的影响很大.
表 2 　落叶松年轮宽度与月份气候资料的相关系数
Table 2 Correlation coeff icient for RES chronology of L arix olgensis and monthly meteorological data
月份
Monthly
Tm
1 200 m 1 950 m
Tmax
1 200 m 1 950 m
Tmin
1 200 m 1 950 m
Pm
1 200 m 1 950 m
H( Pm/ Tm)
1 200 m 1 950 m
6
- 01370 3 - 01224 - 01288 - 01222 - 01416 3 - 01217 - 01273 01315 - 01043 01343
7 01047 01112 01042 01056 - 01044 01132 - 01249 01199 - 01249 01150
8 - 01211 01288 - 01295 01261 - 01217 01334 01026 01143 01076 01024
9
- 01363 3 01263 - 01433 3 01208 - 01275 01319 01216 - 01032 01520 3 3- 01196
10 - 01066 - 01037 - 01092 - 01099 - 01033 01059 01002 01049 01033 - 01019
11 - 01297 - 01246
- 01387 3 - 01251 - 01307 - 01061 01058 01014 01022 01024
12 - 01125 - 01110 - 01102 - 01117 - 01147 - 01095 - 01005 01143 01026 - 01112
1 - 01001 - 01251 - 01018 - 01266 - 01119 - 01244 - 01071 01114 01011 - 01036
2 - 01099 - 01078 - 01064 - 01162 01036 01093 - 01287 01258 01294 - 01225
3 01287 - 01188 01262 - 01237 014121 3 - 01090 01037 01127 - 01098 - 01057
4 01360 3 - 01253 01363 3 - 01241 01264 - 01212 01194 - 01162 - 01282 01238
5 01429 3 01174 01410 3 01046 01470 3 01194 - 01038 - 01006 01213 - 01124
6 01077 01531 3 3 01032 01549 3 3 01058 01500 3 3 - 01047 01115 - 01051 - 01170
7 01260 - 01233 01216 - 01258 01227 - 01232 - 01062 01049 - 01130 01107
8 01244 01244 01259 01190 01210 01279 - 01023 01172 - 01087 01065
9 01099 - 01191 01073 - 01190 01112 - 01099 - 01055 01446 3 3 - 01075 011183 P < 0105 , 3 3 P < 0101.
表 3 　落叶松生长与季节变量的相关关系
Table 3 Correlation coeff icient for RES chronology and seasonal meteorological data
Pm
1 200 m 1 950 m
Tm
1 200 m 1 950 m
Tmin
1 200 m 1 950 m
Tmax
1 200 m 1 950 m
H( Pm/ Tm)
1 200 m 1 950 m
PG - 01174 01302
- 01436 3 3 01234 - 01420 3 3 01289 - 01477 3 3 01145 01187 - 010005
PW 01035 01072 - 01254 - 01208 - 01261 - 01066 - 01285 - 01234 01025 - 01062
CS - 01095 01200 01105 - 01296 01150 - 01169 01091 - 01346 01066 - 01156
BG 01125 - 01136 01445 3 3 - 01094 01386 3 - 01056 01547 3 3 - 01131 - 01293 01178
CG - 01076 01269 01309 01154 01261 01204 01260 01132 - 01233 01013
PG:上生长季 Previous growth season ; PW :上年冬季 Previous winter ;CS :当年春季 Current spring ;BG:当年生长季前Before growth season ,CG:当
年生长季 Current growth season.
　　从表 2 可以看出 ,温度对生长在不同海拔上落
叶松的影响模式及程度不同. 一般说来 ,树木生长不
仅与当年的温度有关 ,而且与上一年的温度有关. 但
生长于海拔 1 950 m 的落叶松与上一年各月温度指
标的关系并不明显 ,而生长于海拔 1 200 m 的落叶
松却不相同. 上一年 6 月、9 月的月平均温度 ( Tm) 、
上一年 9 月、11 月的月平均最高温度 ( Tmax) 以及上
一年 6 月的月平均最低温度 ( Tmin) 都与树木径向生
长显著负相关. 6～9 月是分布于海拔 1 200 m 的落
叶松的生长季 ,上一年生长季温度增加都会延长树
61　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
木生长的时间 ,促进了树木的生长 ,消耗树木体内存
留的营养物质 ,从而减少了对下一年树木生长所需
营养的提供 ,因而影响了下一年树木的径向生长 ,这
与季节温度的分析结果一致 (表 3) . 当年 3 月的月
平均最低温度和当年 4、5 月份的月平均最大和月平
均温度与海拔 1 200 m 的落叶松生长呈正相关关
系 ,而当年 6 月的月温度指标都促进了高海拔落叶
松的生长. 这种响应关系是由树木生理过程所决定
的.在海拔 1 200 m ,3～5 月温度的增加 ,加速了林
地积雪的溶化和地温的升高 ,促进了根系的活动和
地上部分的萌动 ,从而促进了树木的生长 ,而在海拔
1 950 m ,由于海拔的差异 ,6 月温度与海拔 1 200 m
的 4、5 月份温度相近 ,6 月温度的增加同样加速了
高海拔落叶松的生长 ,从这一点来说 ,温度对两个海
拔的落叶松生长的影响是一致的. 需要说明的是 ,上
年 8 ( P = 0107) 、9 月 ( P = 0109) 的月平均最低温度
一定程度上影响了高海拔的落叶松生长. 8、9 月份 ,
高海拔的落叶松已停止生长 ,但温暖的天气可以增
加对前一个生长季光合产物的储存[6 ] . 温湿指数
( H)的作用在本研究中并不明显 (表 2、表 3) . 除 9
月份的温湿指数对低海拔的落叶松径向生长影响显
著外 ,其余都不明显. 长白山北坡降水量大 ,水分对
树木生长影响小 ,因此 ,温度的作用尤为突出. 从表
2 可以看出 ,上一年 9 月份湿润指数对落叶松的影
响主要是温度的作用.
季节性气候因子对高海拔和低海拔落叶松径向
生长的影响有极大的差异 (表 3) . 上一个生长季平
均温度、平均最高温度以及平均最低温度与低海拔
落叶松径向生长呈负相关关系 ,而它们与高海拔落
叶松的相关关系并不明显. 而生长季前的 4、5 月份 ,
季节性温度变量与落叶松生长显著正相关. 这与月
份变量的分析结果一致. 而高海拔的落叶松只与当
年春季的最高温度有一定的相关性 ( P = 01064) . 除
高海拔落叶松与上一个生长季 ( PG) 降水有一定的
相关性外 ( P = 0112) ,水分的作用并不明显.
低海拔落叶松与年平均温度呈正相关关系 ,而
高海拔的落叶松则与年平均最低温度呈明显的正相
关关系 ,这一点正好与低海拔的落叶松相反 ,说明高
海拔落叶松径向生长主要受极端温度的影响 ,尤其
是最低温度 ,这与在其它地区的研究类似[6 ,32 ] . 而
低海拔的落叶松无论是最高还是最低温度都与其生
长负相关. 这可能与落叶松自身的生理特性有关. 从
当月温度指标和季节温度指标分析来看 ,年温度的
这种变化主要是由冬季的极端温度引起的. 在海拔
　图 2 　落叶松年表与年际变量的相关性
Fig. 2 Correlation coefficient for RES chronology and yearly meteorologi2
cal data.3 P < 0105.
1 950 m ,冬季温度极低 ,因此 ,暖冬有利于落叶松减
少冬芽等的损失 ,从而可以减少对树木体内同化物
的消耗. 而在海拔 1 200 m ,最低温度和最高温度欲
高 ,呼吸作用欲强 ,消耗养分欲多 ,径向生长减缓. 但
总的来说 ,整体温度的增加 ,对低海拔落叶松的径向
生长是有利的 ,而与最高、最低温度的负相关可能正
好反映了树木光合作用与呼吸作用利用温度条件的
差异[13 ] .
313 　单年分析
从图 1 可以看出 ,海拔 1 950 m 的落叶松宽度
年表显示在 1969 年出现了窄轮 ,而在 1965 年年轮
宽度较大. 与高海拔相比 ,1 200 m 落叶松年轮宽度
波动要小得多 ,而且影响其生长的温度因子也很复
杂 ,因此 ,本文只对高海拔的落叶松进行了单年分析
(图 3) . 从表 2 可以看出 ,影响高海拔落叶松径向生
长的主要是当年 6 月的温度和 9 月的降水 ,从图 3
可以看出 ,1969 年 9 月份的降水量是 1960～1988
年中最少的一年 ,比历史平均降水量减少了 11174
mm ,而 1965 年则比平均降水量增加了 10137 mm
( 图3A) . 从图1可以看出 ,林线处落叶松宽度在
图 3 　1965 年和 1969 年温度当年分析
Fig. 3 Single year analysis of L ari x olgensis and monthly climatic factors
in 1965 and 1969.
A、B 分别表示 1965 年和 1969 年的月总降水量距平和月平均温度距
平的变化 A and B represents departure of total monthly precipitation
(TMP) and departure of mean monthly temperature ( MMT) in 1965
and 1969 ,respectively.
711 期 　　　　　　　　　　于大炮等 :长白山北坡落叶松年轮年表及其与气候变化的关系 　　　　　　　　　　　
1969 年最窄 ,而 1965 年年轮宽度最大. 这说明 9 月
份降雨量的异常是产生宽轮 (年轮指数为 11573) 和
窄轮 (01512)的主要原因之一. 而对 1965 年和 1969
年的温度单年分析 (图 3B)表明 ,1969 年 6 月的平均
温度比历年 6 月均温低 2 ℃多 ,而 1965 年比历年 6
月均温高 113 ℃左右 ,说明 6 月份的温度对两个极
端年轮的形成有明显的作用. 这从另一方面也说明
了相关分析的可靠性 ,表明月平均温度、降雨与年表
间的关系是相对稳定的.
314 　年轮指数与环境因子关系的模拟
由于落叶松的生长与环境因子密切相关 ,我们
试图通过多元回归模型来描述其年生长指数与环境
因子间的关系 ,采用多元逐步回归方法得到两类群
落中落叶松年轮宽度指数与单月气候因子的最优回
归方程是 :
R W I1200 = 11006 - 01037 ×Pp6 + 01052 ×Pp9 -
01064 ×Tp6 - 01043 ×Tp9 + 01049 ×T5 (模型 R2 =
01578 , N = 29 , P = 01001 ;检验 R2 = 01597 , N =
18 , P = 01009) (图 4A)
RW I1950 = 11059 + 01063 ×Tp8 + 01128 ×T6 +
01040 ×Pp6 + 01055 ×P9 (模型 R2 = 01604 , N = 29 , P
= 01002 ;检验 R2 = 01578 , N = 18 , P = 01012) (图 4B)
式中 , R W I1200 、R W I1950分别为海拔 1200 及 1950 m
处落叶松年轮宽度指数 ; Tp6 、Tp8 、Tp9和 Pp6分别表
示上一年 6、8、9 月平均温度和上年 6 月的降水量 ,
T4 、T5 、T6和 P9 为当年 4、5、6 月平均温度和当年 9
月的降水量.
从回归方程可以看出 ,与海拔 1950 m 的落叶松
轮宽指数相关的气候因子较多 ,而且每个因子的系
数都比较大 ,说明高海拔落叶松对环境的变化十分
敏感 ,任何一个因子的改变都可能引起落叶松生长
的变化. 而低海拔落叶松和环境的回归方程可以看
出 ,它受上一年温度的影响较大. 经方差分析 ,3 个
方程的模拟值、检验值与实测值都达到了显著相关
水平. 从图 4 也可以看出 ,模拟值、检验值与实测值
十分接近 ,进一步说明落叶松生长与环境因子间的
密切关系.
根据若干个大气环流模型 ( GCMs) 的预
测[9 ,23 ,24 ] ,大气中 CO2 浓度倍增后 ,我国大陆气温
和降水最可能的变化方案是 :年均温增加 2 ℃或 4
℃,降水增加 20 %. 由于东北地区的气温升幅可能
更大 ,因此本文采用气温增加 4 ℃,降水增加 20 %
这一方案. 并假定温度和降水的增加各月都相同 ,将
增加的温度和降水经转换后代入回归模型 ,结果表
明 ,低海拔的落叶松生长将下降 23156 % ,而高海拔
的落叶松生长将增加 75145 %.
图 4 　落叶松年轮生长指数的时间序列分析
Fig. 4 Time series analysis of tree2ring growth indices of L ari x olgensis .
A、B 分别表示在 1 200 m 及 1 950 m 分布的落叶松年轮宽度指数与月气候因子的模拟与检验曲线 A and B stands for simulation and verif ying
curves of tree ring width index of larch in 1 200 m and 1 950 m asl.
81　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
4 　讨 　　论
无论是年表的统计特征还是年轮宽度指数序列
的高频变化 ,高海拔的落叶松都比低海拔的落叶松
更适合于年轮气候学分析. 这主要和取样地点树木
所处的生长环境有关. 一方面高海拔落叶松是岳桦
林的伴生树种 ,林分郁闭度较小 ,而且二者都为阳性
树种. 落叶松自幼树到大树一直处于阳光的直射下 ,
较少受到大树的遮盖 ,而低海拔的落叶松处于郁闭
度较大的林层内 ,从幼树到大树要经过大树的遮阴
和因争夺生存空间而发生的竞争. 另一方面 ,落叶松
的树高要比岳桦明显大得多 ,因此 ,在其到达林冠层
后不会因争夺空间而产生激烈竞争 ,而在低海拔 ,红
松、云杉以及一些阔叶树的树高和落叶松相差不大 ,
因此 ,即使落叶树到达林冠层后 ,依然受到其它树种
竞争的干扰. 这就削弱了落叶松对外界外境条件反
应的敏感度 ,而且较大的干扰也影响了气候因子和
落叶松生长的相关性分析.
与年度气候变量的关系相比 ,高海拔的落叶松
与季节性气候变量的关系不明显. 这可能与季节的
划分有关. 对低海拔的树种来说 ,6、7、8、9 月为其生
长的季节 ,而对高海拔落叶松来讲 ,只有 7、8 两个月
为其生长季. 从单年分析结果看 ,低海拔落叶松与
4、5 月温度显著相关 ,而高海拔的落叶松与 6 月温
度相关 ,这种迟滞性差异可能是因季节划分偏差引
起的.
通过单年分析 (图 4) ,我们发现对影响高海拔
的落叶松径向生长的因子来说 , 6 月份的温度是造
成窄轮的主要原因 ,但造成宽轮的原因可能不仅仅
是 6 月的温度 ,因为 6 月份的距平并没有发生太大
的变化. 因此 ,当温度小于某一阈值时 ,它对落叶松
生长的影响是十分明显的 ,但当其达到或超过某一
阈值时 ,它对落叶松生长的影响可能要通过其它变
量来表达 ,比如光照、风、蒸发、CO2 浓度等[11 ,15 ,22 ] .
而影响低海拔树种生长的因子相对要复杂 ,从模拟
值来看 ,其结果要比高海拔的好 ,这可能也和上述现
象有关. 这些方面需要进一步深入分析才能从根本
上把握其内在规律.
在相关分析中 ,影响低海拔落叶松径向生长的
主要是上年 6、9 月以及当年 5 月的温度 ,降水的影
响都没有达到显著水平 ,而在回归分析中 ,除上述 3
个温度因素外 ,上年 6、9 月的降水也出现在回归方
程中 ;影响高海拔的落叶松生长的主要是单年 6 月
的温度和 9 月的降水 ,而在回归分析中 ,除上述 2 个
因素外 ,上年 8 月的温度以及 6 月的降水也出现在
方程中. 这一方面说明相关分析的结果是可靠的 ,另
一方面 ,说明温度和降水对树木生长的影响是相互
的.这一点可以从长白山地区的月总降水量和月平
均温度之间存在的负相关关系中得到证明 ( R2 =
01427 , P = 01039) . 考虑到变量过少可能会加大模
型模拟的误差 ,本文对判别因子是否进入的逐步回
归方程采用的阈值为 P ≤011 ,因此 ,在高海拔的落
叶松回归方程中出现了上年 8 月的温度和当年 6 月
的降水 ,从检验的结果看 ,模型还是比较准确的.
致谢 　中国科学院地球资源与环境研究所邵雪梅博士及其
领导下的学术队伍和年轮实验室的工作人员对年轮样品的
处理及分析给予了极大的帮助 ,在此一并表示感谢.
参考文献
1 　Blasing TJ ,Stahle AM ,Duvick DN. 1984. Response functions revis2
ited. Tree2Ring B ull ,44 :1～15
2 　Bonan GB , Sirois L . 1992. Air temperature , tree growth ,and the
northern and southern range limits to Picea mariana. J Veg Sci ,3 :
495～506
3 　Briffa KR , Schweingruber PD , Shlyatov SG , et al . 1995. Unusual
twentieth2century summer warmth in a 10002year temperature
record from Siberia. Nat ure ,376 :156～159
4 　Brooks J R , Flanagan LB , Ehleringer J R. 1998. Responses of boreal
conifers to climate fluctuations : Indications from tree2ring widths
and carbon isotope analyses. Can J For Res ,28 :524～533
5 　Chen T(陈　拓) ,Qin D2H (秦大河) ,Liu X2H (刘晓宏) , et al .
2003. Dynamics of atmospheric δ 13 C in the past 440 years in
Aleitai ,Xinjiang. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (9) :1469
～1472 (in Chinese)
6 　Cullen L E , Palmer ,J G ,Duncan , RP , et al . 2001. Climate change
and tree2ring relationships of Nothof agus menziesii tree2line
forests. Can J For Res ,31 :1981～1991
7 　D’Arrigo RD ,Jacoby GC. 1993. Secular trends in high northern
latitude temperature reconstructions based on tree rings. Cli mate
Change ,25 :163～177
8 　Dang QL and Lieffers VJ . 1989. Climate and annual ring growth of
black spruces in some Alberta peatlands. Can J Bot , 67 : 1885～
1889
9 　de Kroon H , Schieving F. 1991. Resource allocation patterns as a
function of clonal morphology :A general model applied to a foraging
clonal plant . Ecology ,79 :519～530
10 　Earle CJ ,Brubaker LB ,Lozhkin AV , et al . 1994. Summer tempera2
ture since 1600 for the upper Kolyma region northeastern Russia ,
reconstructed from tree rings. A rct A lp Res ,26 :60～65
11 　Farquhar GD. 1997. Carbon dioxide and vegetation. Science , 278
(5342) :1411
12 　Fritts HC. 1976. Tree Ring and Climate. London :Academic Press.
261～268
13 　Fritts HC. 1974. Relationships of ring2widths in arid2site conifers to
variations in monthly temperature and precipitation. Ecol Mono2
graphs ,44 (4) :411～440
14 Homes RL . 1983. Computer2assisted quality control in tree2ring
dating and measurement . Tree2Ring B ull ,43 :69～78
15 　Hou A2M (侯爱敏) , Peng S2L (彭少麟) , Zhou G2Y (周国逸) ,
2000. A new tool to study vegetation dynamics. Ecol Sci (生态科
学) ,19 (3) :46～49 (in Chinese)
16 　Hughes M K ,Brown PM. 1991. Drought frequency in central Cali2
fornia since 101 B. C. recorded in Giant Sequoia tree rings. Cli mate
Dynamics ,6 :161～167
911 期 　　　　　　　　　　于大炮等 :长白山北坡落叶松年轮年表及其与气候变化的关系 　　　　　　　　　　　
17 　Kang X2C(康兴成) ,Zhang Q2H(张其花) ,Lisa J , et al . 2000. Re2
construction and variation of climate in Dulan region ,Qinghai dur2
ing last 2000 years. A dv Earth Sci (地球科学进展) ,15 (2) :215～
221 (in Chinese)
18 　Kendall M G. 1970. Rank Correlation Methods. London : Griffin.
125～130
19 　Kohler MA. 1949. On the use of double2mass analysis for testing
the consistency of meteorological records and for making required
adjustments. B ull A mer Meteorol Soc ,82 :96～97
20 　Lan T(兰 　涛) , Xia B (夏 　冰) , He S2A (何善安) . 1994. Tree
ring analysis on relation of Pinus massoniana growth to climate
factors. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 5 (4) : 422～424 (in
Chinese)
21 　Larsen CPS , MacDonald CM. 1995. Relations between tree2ring
widths ,climate ,and annual area burned in the boreal forest of Al2
berta. Can J For Res ,25 :1746～1755
22 　Liu H2Y(刘鸿雁) , Gu H2T (谷红涛) , Tang Z2Y(唐志尧) , et al .
2002. Tree photosynthesis on alpine timberline and its relationships
to environmental factors in the eastern part of temperate China. J
Mount Sci (山地学报) ,20 (1) :32～36 (in Chinese)
23 　Liu Y2C (刘延春) , Yu Z2L (于振良) ,Li S2X (李世学) , et al .
1997. The preliminary study on the effect of the northeast Chian
forest under the climate change. Jili n For U niv (吉林林学院学
报) ,13 (2) :63～69 (in Chinese)
24 　Niu J2M (牛建明) . 2001. Impcats prediction of climate change on
distribution and production of grassland in Inner Mongolia. Acta A2
grestia S in (草地学报) ,9 (4) :277～282 (in Chinese)
25 Shao X2M (邵雪梅) , Wu X2D (吴祥定) . 1997. Reconstruction of
climate change on Changbai Mountain ,Northeast China using tree2
ring data. Quat Sci (第四纪研究) ,1 :76～85 (in Chinese)
26 　Stokes MA ,Smiley TL . 1968. An Introduction to Tree2Ring Dat2
ing. Chicago : The University of Chicago Press. 10～15
27 　Sun F(孙　凡) ,Zhong Z2C(钟章成) . 1999. Relationship between
tree2ring growth of Gordonia acuminata and climatic factors in
Mt .Jinyun. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,10 (2) :151～154
(in Chinese)
28 　Wang M (王 　淼) ,Bai S2J (白淑菊) , Tao D2L (陶大立) , et al .
1995. Effect of rise in air2temperature on tree ring growth of forest
on Changbai Mountain. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,6 (2) :
128～132 (in Chinese)
29 　Wang Z(王　战) . 1992. Larch Forest in China. Beijing :China For2
est Press. 1～20 (in Chinese)
30 　Wang Z(王　战) ,Xu Z2B (徐振邦) ,Li X(李 　昕) , et al . 1980.
The main forest types and their features of community structure in
northern slope of Changbai Mountain. For Ecosyst Res (森林生态
定位研究) ,1 :25～42 (in Chinese)
31 　Wu X2D (吴祥定) . 1990. Tree Ring and Climate Change. Beijing :
Meteorology Press. 44～65 (in Chinese)
32 　Wu Z2M (吴泽民) , Huang C2L (黄成林) , Ma Q2S (马青山) .
1999. Realtionship between tree2ring growth of Pinus taiw anensis
and climatic factors. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 10 (2) :
147～150 (in Chinese)
作者简介 　于大炮 ,男 ,1973 年生 ,博士 ,主要从事树木年轮
和全球变化方面的研究 ,发表论文多篇. E2mail : yudp2003 @
163. com
·书 　讯·
《Wind on Tree Windbreaks》出版
中国科学院沈阳应用生态研究所朱教君 (Zhu Jiaojun)研究员、姜凤岐 (J iang Fengqi)研究员 ,日本国立新
泻大学松崎健 (Matsuzaki Takeshi)教授共同编著的《Wind on Tree Windbreaks》(英文版) (风与树木防护林)
一书由中国林业出版社出版发行. 该书是作者在近 20 年来从事防护林科学研究工作成果的总结. 本书以防
护林通过改变风的运行方式从而实现其防护效益为基本出发点 ,较系统地阐述了风在单株树木内 ,农田林带
附近 ,海岸林分内、林冠上的分布规律 ;建立了风速分布与树木、林带、林分结构之间的关系模型 ;阐明了树木
或林带对风的反应规律 ;并从防护林防风效益的角度论述了树木防护林营造与更新等问题. 本书可供从事林
业、生态建设的科研、教学、工程技术人员、学生参考.
该书标准 A4 开本 ,235 页 ,全书共分 7 章 36 节 ,有 148 幅图、63 张表 ,附有 400 余篇国内外参考文献. 有
需要者请与以下地址联系.
联系地址 :辽宁省沈阳市沈河区文化路 72 号 ,中国科学院沈阳应用生态研究所《应用生态学报》或《生态
学志》编辑部
邮编 :110016
电话 :024 - 83970394 , 83970393 , 83970342
E - mail :cjae @iae. ac. cn , cje @iae. ac. cn , jiaojunzhu @iae. ac. cn
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