全 文 ：秦岭山地太白红杉种群种实性状的生态可塑性研究 3
王孝安 3 3 　王志高　肖娅萍　段仁燕　赵相健
(陕西师范大学生命科学学院 ,西安 710062)
【摘要】　研究了太白红杉 6 个种群中 13 个种实性状的变异情况. 结果表明 ,太白红杉种实性状在种群内
和种群间均存在广泛的变异 ,除种子宽和种鳞宽的差异在种群间不显著外 ,其它 11 个性状在种群间差异
均极显著 ;种群间种鳞长、种鳞宽、球果长宽比、种翅长和种翅宽的变异程度比种群内大 ,其它 8 个性状在
种群内的变异程度比种群间大. 海拔对太白红杉种实性状的影响比较明显 ,其中种子宽、种鳞长、种翅宽、
种鳞宽、球果长、球果宽和种鳞数与海拔呈负相关 ,种子宽和球果宽相关性显著 ,种鳞长、种翅宽、种鳞宽、
球果长和种鳞数相关性极显著 ;坡度与种鳞长宽比呈负相关 ;年降水与球果宽呈正相关. 种子长宽比和种
翅长宽比与海拔呈负相关.
关键词 　太白红杉 　生态可塑性 　球果 　种子
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 01 - 0029 - 04 　中图分类号 　S718 ,S791. 226 　文献标识码 　A
Ecological plasticity of L arix chinensis population cones and seeds in Qinglin Mountain. WAN G Xiaoan ,
WAN G Zhigao ,XIAO Yaping ,DUAN Renyan ,ZHAO Xiangjian ( College of L if e Science , S haanxi Norm al U2
niversity , Xi’an 710062 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (1) :29～32.
The study on 13 characters of cones and seeds of 6 L arix chinensis populations in Qinglin Mountain showed that
there were significant differences in and among the populations. Except seed width and seed scale width ,the other
11 characters were significantly different among populations. The variation coefficients of seed scale length ,seed
scale width ,ratio of scale length to width ,seed wing length ,and seed wing width were larger among populations
than in populations ,while those of the other 8 characters were in adverse. Altitude had an obvious influence on
the characters of cones and seeds ,among which ,seed width ,scale width ,scale length ,seed wing length width ,
scale width ,cone width ,cone width ,and the number of scales had a negative correlation with altitude ,the ratio of
scale length to width negatively correlated to slope ,and scale width positively correlated to annual precipitation.
The ratio of seed length to width and that of seed wing length to width showed a negative correlation to altitude.
Key words 　L arix chinensis , Ecological plasticity , Cone , Seed.
3 国家自然科学基金资助项目 (30470324) .3 3 通讯联系人.
2003 - 09 - 18 收稿 ,2004 - 03 - 01 接受.
1 　引 　　言
种实形态受诸多因素的影响 ,既有遗传因素 ,又
有环境因素. 种子形态不仅决定物种的扩散能力 ,也
影响到它的萌发和幼苗定植 ,进而影响到种群的分
布格局[4 ,5 ,14 ] . 目前国内对种实变异的研究有羊草、
四川大头茶、白皮松、日本落叶松、山茱萸以及青冈
等植物[1 ,8～11 ,14～16 ,17 ] . 太白红杉 ( L ari x chi nensis)
是陕西秦岭山地的特有种 , 已被列为国家二级保护
植物[3 ,9 ] , 其分布区仅局限于陕西境内秦岭山地少
数几个山头上 ,主要分布于秦岭太白山 2 560～3
500 m 的范围内 ,在常青自然保护区、牛背梁自然保
护区、长安光头山等地也有少量分布 ;该种是非常重
要的水源涵养林 ,属秦岭山地森林最上线的唯一乔
木树种[7 ] . 太白红杉对研究秦岭植物区系和落叶松
属地理分布有重要的科学价值 ,也为研究植物在极
端环境下形态学特征的变化提供了非常好的材
料[14 ] . 本文旨在研究太白红杉种群内和种群间的种
实性状变异 ,探讨种实变异和环境因子的关系 ,为该
种保护利用提供理论依据 ,为进一步研究该种遗传
多样性奠定基础.
2 　研究方法
211 　种实采集
太白红杉种实采自太白山国家森林公园、太白山自然保
护区 (南坡和放羊寺) 、长安光头山、牛背梁自然保护区和常
青自然保护区 6 个样地 (种群) ,在各个样地中随机设置 16
个样方. 记录各样地的海拔、坡度和坡向等环境特征 ,在每样
方中随机选择 5～6 棵植株 ,在每个植株树冠的东、南、西、
北、上、中、下 7 个方位采集成熟球果 20～30 个 ,带回风干.
其中在太白山国家森林公园设置了 6 个样方 (样方 1～6) ,
放羊寺 4 个 (样方 7～10) ,南坡 2 个 (样方 11～12) ,长安光
头山 2 个 (样方 13～14) ,牛背梁 (样方 15) 和常青 (样方 16)
由于分布面积较小 ,各设置了 1 个样方 ,各样方环境因子见
表 1 ,其中海拔、坡度和坡向为实测数值 ,其它因子的推算见
文献[11 ] .
应 用 生 态 学 报 　2005 年 1 月 　第 16 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2005 ,16 (1)∶29～32
212 　测量方法
野外调查时 ,每个样地随机选取具有代表性的植株 10
株 ,每株树随机采取球果 10 个 ,种子 1 000～1 500 粒. 室内
测定分析时 ,每个样地随机选取球果 20 个 ,计数每个球果的
种鳞数 ,并用游标卡尺测定球果长和宽 ;从 20 个球果的每个
中部 4 个方向各取 1 枚种鳞 ,测定种鳞长和宽 ;每个样地随
机选取种子 50 粒 ,测定种子长和宽、种翅长和宽 ,种子长/ 种
子宽记作种子长宽比 ,种翅长/ 种翅宽记作种翅长宽比 ,球果
长/ 球果宽记作球果长宽比 ,种鳞长/ 种鳞宽记作种鳞长宽
比 ,每个样地重复测量 3 次. 用 SPSS1010 统计软件对各性状
在种群内和种群间进行单因素方差分析 (ANOVA) ,并用
Pearson 相关系数检验各性状与环境因子的相关性 ;相关性
检验时坡向的量化方法参照文献 [16 ] .
3 　结果与分析
311 　种群间的变异
用单因素方差分析法对各个性状进行分析 ,结
果见表 2. 结果表明 ,球果长、球果宽、球果长宽比、
种鳞长、种鳞长宽比、种鳞数、种子长、种子宽、种翅
长、种子长宽比、种翅长宽比这 11 个性状在 6 个种
群间存在着极显著的差异 ( P < 0101) ,种翅宽和种
鳞宽的差异不显著 ( P > 0105) . 对 6 个种群间差异
显著的各个性状进行多重比较 (L SD) ,结果表明太
白红杉的种实性状在种群间存在广泛的变异 ,但不
同的种实性状在不同的种群间存在着不同的变异式
样 (表 2) .
　　用变异系数 (欧式距离相对值)表示性状离散特
征 ,变异系数越大则性状离散程度越大. 比较同一性
状在不同种群中的变异系数 (表 2) ,发现球果长宽
比的变异最大 (16135 %) ,种翅长次之 ,种翅长宽比
的变异最小 (6120 %) . 种鳞长、种鳞宽、球果长宽比、
种翅长和种翅宽种群间的变异程度比种群内大 ,其
它性状种群内的变异程度比种群间大. 这与在青
冈[1 ]和白皮松[9 ]的研究结果有所不同.
表 1 　各样方的生态因子
Table 1 Ecological factors in samples
样方号
Sample No.
海拔
Altitude
(m)
坡向
Slope
direction
(°)
坡度
Slope
(°)
年降水
Annual
precipitation
(mm)
年均温
Annual
temperature
( ℃)
1 月均温
Mean temperature
in January
( ℃)
7 月均温
Mean temperature
in J uly
( ℃)
s1 3055 北偏西 NW 30 30 823178 2158 10134 13121
s2 3135 西偏北 WN 5 24 820116 2151 10139 13108
s3 3155 东偏南 ES 20 25 817178 2145 10148 13102
s4 3250 东偏南 ES 10 26 814123 2142 10189 12158
s5 3370 东偏北 EN 10 36 805156 2125 11115 12154
s6 3290 北偏西 NW 40 3815 796192 1185 10193 12138
s7 3250 西偏南 WS 60 42 803156 2102 10179 12158
s8 3180 西偏南 WS 30 32 813115 2128 10158 12187
s9 3170 西偏北 WN 30 20 818125 2146 10152 121181
s10 3190 西偏北 WN 26 27 813115 2128 10158 12187
s11 3550 东偏南 ES 11 33 952145 31687 8187 8107
s12 3270 南偏东 SE 20 34 996192 4185 7193 9138
s13 2770 北偏东 NE 50 25 86817 318 9101 1117
s14 2738 南偏西 SW 12 26 86817 318 9101 1117
s15 2815 西偏北 WN 10 35 85414 319 8198 1113
s16 2800 西偏南 SN 15 37 85112 319 8173 10136
表 2 　太白红杉 13 个种实性状的多重比较结果
Table 2 Multiple comparisons of 13 characters of seeds and cones in L arix chinensis
性状
Character
太白山
Taibai Mountain
Mean±SD CV ( %)
放羊寺
Fangyangsi
Mean±SD CV ( %)
南坡
South slope
Mean±SD CV ( %)
牛背梁
Niubeiliang
Mean±SD CV ( %)
光头山
Guangtou Mountain
Mean±SD CV ( %)
常青
Changqin
Mean±SD CV ( %)
Total
Means±SD
Total
CV ( %)
SL 0137 ±0104a 10186 0139 ±0105b 11167 0136 ±0105c 14162 0140 ±0105d 12177 0138 ±0105ab 9186 0139 ±0104bd 9186 0138 ±0105 3 3 7186
SW 0125 ±0103a 11157 0126 ±0104a 12198 0127 ±0100b 10188 0126 ±0104ab 16138 0128 ±0104b 12179 0127 ±0104ab 9186 0126 ±0103 3 3 9120
SELW 1147 ±0117a 11167 1150 ±0118a 12100 1134 ±0120b 15108 1153 ±0123ab 14198 1134 ±0119b 14106 1147 ±0119a 1317 1146 ±0120 3 3 9129
SWL 0139 ±0106a 15169 0142 ±0106b 15109 0142 ±0106b 14159 0149 ±0106c 13133 0147 ±0107c 16191 0173 ±0107a 1012 0143 ±0109 3 3 15175
SWW 2181 ±0136 12162 0152 ±0132 4125 0137 ±0104 11178 0144 ±0106 13110 0142 ±0105 10176 0140 ±0104 1210 0142 ±1118 13171
SWLW 2181 ±0136a 12167 2170 ±0140b 14177 2178 ±0133ab 11189 2130 ±0132c 13192 2142～0130c 11197 2152 ±0131c 1213 2168 ±0139 3 3 6120
SCL 0175 ±0108a 9158 0176 ±0108a 11138 0172 ±0106c 8197 0185 ±0106d 7151 0184 ±0111d 12176 0191 ±0107ab 7153 0118 ±0110 3 3 11192
SCW 0186 ±0110 11114 0187 ±0110 10187 0158 ±0105 11131 0194 ±0111 12126 1102 ±0110 9113 0183 ±0108 9163 1153 ±0120 11159
SCLW 0187 ±0110a 10149 0188 ±0110a 11128 0183 ±0111a 12182 1102 ±1128b 12149 0183 ±0110a 11136 1110 ±0113c 1118 0189 ±0141 3 3 6140
CL 3173 ±0136a 915 3167 ±0150a 13153 3172 ±0159a 15197 4126 ±0162b 14145 4134 ±0191b 20189 3176 ±0160a 1514 3180 ±0157 3 3 9174
CW 2125 ±0116a 7117 1197 ±0140b 19153 1179 ±0179c 43184 1173 ±012c4 14106 1170 ±0134c 20110 2114 ±0117a 7179 2101 ±0145 3 3 11101
CLW 1167 ±0113a 7185 1193 ±0144b 11108 2114 ±0127c 12170 2147 ±0117d 6185 2157 ±0132d 12127 1177 ±0131ab 1714 1195 ±0142 3 3 16135
SN 5115 ±7157a 1417 6915 ±7170b 11132 6912 ±6115b 14187 8919 ±9114c 12148 8210 ±1114d 13196 7017 ±1213b 1714 6516 ±1415 3 3 81803 3 P < 0101 ;表中字母相同者为相互不显著 Same letter is not significance. SL :种子长 Seed length ;SW :种子宽 Seed width ;SEL W :种子长宽比 Ratio of seed length
and seed width ;SWL :种翅长 Seed wing length ;SWW :种翅宽 Seed wing width ;SWL W :种翅长宽比 Ratio of seed wing length and seed wing width ; SCL :种鳞长 Scale
length ;SCW :种鳞宽 Scale width ;SCL W :种鳞长宽比 Ratio of scale length and scale width ;CL :球果长 Cone length ;CW :球果宽 Cone width ;CL W :球果长宽比 Ratio of
cone length and width ;SN :种鳞数 Scale numbers. 下同 The same below.
03 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
312 　种群内的变异
球果和种子各个性状在种群内也有不同程度的
变异 (表 2) ,球果长、球果长宽比在太白山种群中差
异不显著 ,其余性状的差异均表现出极显著 ,其中种
翅长的变异系数最大 ( CV = 15169 %) ,球果宽的变
异系数最小 ( CV = 7117 %) ;在放羊寺 ,除球果长宽
比及种翅宽的差异不显著外 ,其余性状均表现出极
显著的差异 ,其中种翅长的变异系数最大 ( CV =
15109 %) ,种翅宽的变异系数最小 ( CV = 4125 %) ;
南坡中 ,种翅长、种翅长宽比、种鳞长、种鳞长宽比及
球果长表现出显著的差异 ,其余性状的差异均不显
著 ,其中变异系数最大的是球果宽 (CV = 43184 %) ,
变异系数最小的是种鳞长 ( CV = 8197 %) ;牛背梁
中 ,种鳞宽、球果长及球果长宽比差异不显著 ,其中
种子宽的变异系数最大 ( CV = 16138 %) ,球果长宽
比的变异系数最小 ( CV = 6185 %) ;光头山中 ,种子
宽、种鳞宽、球果宽及球果长宽比差异不显著 ,其中
球果长的变异系数最大 ( CV = 20189 %) ,种鳞宽的
变异系数最小 (CV = 9113 %) ;而在常青 ,种鳞宽、球
果宽及球果长宽比差异显著 ,种鳞长宽比极显著 ,其
中球果长宽比的变异系数最大 ( CV = 16135 %) ,种
鳞长的变 异 系 数 最小 (CV = 9186 %) . 从各种群性
状的平均变异系数来看 ,南坡种群的平均变异系数
最大 ,为 14187 % ,最小的是太白山种群 ,平均变异
系数为 11119 %.
313 　太白红杉种实变异与生态因子相关分析
为了了解影响太白红杉种子和球果的形态变化
的主要因素 ,对球果和种子各性状与生态因子进行
Pearson 相关检验 ,结果见表 3. 由表 3 可知 ,种鳞
长、种鳞宽、种鳞长宽比、球果长、球果宽、球果长宽
比、种鳞数、种子长、种子宽、种翅长和种翅宽与海拔
高度呈负相关 ,其中种鳞宽、种鳞长、球果长、球果
宽、种鳞数、种子宽和种子长与海拔高度的相关性呈
显著 ( P < 0105) 或极显著 ( P < 0101) 水平. 球果宽
与年降水和年均温呈显著正相关 ;种鳞长宽比与坡
度为显著负相关 ( P < 0105) ;其它性状与生态因子
呈正相关或负相关 ,但均不显著 ( P > 0105) . 海拔、
坡度、坡向、年降水量和年均温对太白红杉的种实性
状的影响较大 ,同时也表明不同的生态因子对太白
红杉种群不同的种实性状影响是不同的.
表 3 　性状变异与生态因子的相关分析
Table 3 Correlation coeff icient bet ween phenotypic characteristics and ecological factors
性状
Characters
海拔
Altitude
(m)
坡向
Slope direction
(°)
坡度
Slope
(°)
年降水
Annual
precipitation
(mm)
年均温
Annual
temperature
( ℃)
1 月均温
Mean temperature
in January
( ℃)
7 月均温
Mean temperature
in J uly
( ℃)
SL - 01348 - 01407 01112 01217 01379 - 01364 - 01243
SW - 01566 3 01178 - 01333 - 01512 01417 01412 01453
SEL W 01208 - 01445 01324 01045 01344 01318 - 01281
SWL - 01488 0112 - 01309 - 01082 01089 01089 01049
SWW - 01659 3 3 01234 - 01471 01198 - 01280 01217 - 01355
SWL W 01163 - 01002 01153 01487 01460 01460 - 01355
SCL - 01844 3 3 - 01205 - 01318 01173 01512 - 01467 - 01060
SCW - 01691 3 01301 - 01335 - 01193 - 01133 01118 01114
SCL W - 01080 - 01703 3 3 01124 - 01321 - 01058 01069 01239
CL - 01781 3 3 - 01279 01377 - 01141 01241 - 01201 - 01175
CW - 01874 3 - 01052 - 01403 01683 3 01799 3 3 - 01492 - 01453
CL W - 01246 - 01344 01018 01086 01462 - 01425 - 01013
SN - 01808 3 3 - 01388 - 01460 01240 01323 - 01279 010693 P < 0105 ; 3 3 P < 0101.
4 　讨 　　论
许多环境因素均影响着太白红杉球果和种子的
形态 ,海拔与种子宽、种鳞长、种翅宽、种鳞宽、球果
长、球果宽和种鳞数呈负相关 ,其中海拔与种子宽和
球果宽的相关性显著 ( P < 0105) ,与种鳞长、种翅
宽、种鳞宽、球果长和种鳞数相关性极显著 ( P <
0101) ;坡向与种鳞长宽比负相关 ( P < 0101) ;年降
水量与球果宽正相关 ( P < 0105) ,表明海拔、坡度和
年降水量对太白红杉球果和种子的影响比较明显 ,
而海拔对太白红杉的 7 个性状均有显著地影响 ,是
主导因子. 其它生态因子与球果和种子的性状呈正
相关或负相关 ,但均不显著 ,表明不同的生态因子对
太白红杉球果和种子的 13 个性状的影响是不相同
的 ,这与蔡永立[1 ]和李斌等[9 ]的研究结果一致.
太白红杉的种实形态变异受水、热综合作用的
影响比较大. 太白红杉的分布区不大 ,但是海拔垂直
梯度变化比较明显 ,根据我们的调查 ,太白红杉分布
海拔最低 2 560 m ,最高为 3 650 m ,垂直落差为
1 090 m ,并且还有继续上移的趋势. 海拔的垂直变
化必将导致温度、降水等环境因素的变化 ;并且太白
红杉的分布海拔相对较高 ,大多生长于第四纪冰川
131 期 　　　　　　　　　　　　王孝安等 :秦岭山地太白红杉种群种实性状的生态可塑性研究 　　　　　　　　　　　
遗迹的石堆中 ,土壤贫瘠、坡度较大 ,生长环境比较
恶劣 ,这些多变的环境可能导致了太白红杉种实形
态在种群内和种群间的诸多变异. 相对来说 ,太白山
国家森林公园和太白山自然保护区放羊寺两个种群
的太白红杉长势最好 ,分布面积也是最大的 ,是太白
红杉的最适分布区.
种子长宽比和种翅长宽比与海拔高度呈正相
关 ,这表明随着海拔的升高 ,种子和种翅有变窄的趋
势. 由于太白红杉的种子主要依赖于风力传播 ,海拔
增高后风力变大 ,有利于种子传播 ,种子和种翅在高
海拔地区变窄是对风力大小的适应. 种子和种翅变
窄使其资源消耗量相对减少 ,将有可能提高太白红
杉生长、生殖或其它适应所需的资源量 ,进而提高对
高海拔环境的适应能力.
太白红杉种实形态在 3 个较小的种群 (牛背梁、
光头山和常青)和 3 个较大的种群 (种群太白山、放
羊寺和南坡)中表现出不同的特征 ,在小种群中 ,种
子长、种子宽、种翅长、种翅宽、种鳞长和种鳞宽均较
大种群的大 ,但是种鳞数目却比较多 ,种鳞数目反映
了单个球果的种子数目 ,也就是说 ,在小种群中单个
球果产生的种子数目较多 , 结果与 Kery[8 ] 和
Jacquenyh[6 ]对草本植物 ( Pri m ula elatior、P. veris
和 Gentiana l utea) 的研究结果相反 ,他们的研究表
明大种群中个体产生的种子数量和重量、单个果实
产生的种子数量均比小种群大 ,并认为这与小种群
的花粉限制和近交衰退有关. 但分布在森林最上限
的乔木树种太白红杉之所以表现出在小种群中单个
球果产生的种子数目较多 ,而每株产生的种子数、种
子总重量、种子平均重在不同大小种群中的变化规
律等 ,我们正在进一步研究.
太白红杉球果和种子的 13 个性状中的种鳞长、
种鳞宽、球果长宽比、种翅长和种翅宽种群间的变异
程度比种群内大 ,其它性状则表现为种群内的变异
程度比种群间大. 而蔡永立[1 ]研究了青冈的种实变
异 ,果实和种子的长、宽和体积等性状的种群间变异
均大于种群内变异 ;李斌[9 ]研究了白皮松球果的长
和宽以及种子的长、宽和千粒重也表明种群间变异
大于种群内变异. 这些研究结果同我们的研究并非
完全相同 ,考虑到种实形态受到诸多因素的影响 ,既
有遗传因素又有环境因素[2 ,9 ,15 ] ,不同的种实性状
受环境因素的影响不同 ,因此种实性状在种群内和
种群间的变异式样不会完全相同.
参考文献
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作者简介 　王孝安 ,男 ,1953 年生 ,博士 ,教授 ,主要从事植
物生态学研究 ,发表文章 30 余篇. Tel : 029285308451 ; E2
mail :wangxa @snnu. edu. cn
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