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Population dynamics of Bactrocera dorsalis (Diptera:Tephritidae) in Xishuangbanna of Southern Yunnan

云南西双版纳桔小实蝇种群动态



全 文 :云南西双版纳桔小实蝇种群动态 3
叶 辉 3 3  刘建宏
(云南大学生命科学学院生物系 ,昆明 650091)
【摘要】 于 1997 年、2000 年和 2003 年在云南西双版纳通过性诱剂诱捕对桔小实蝇种群动态进行了全年
监测 ,并就气候因子及寄主种类对该种群变动的影响进行了系统分析. 结果表明 ,桔小实蝇在西双版纳常
年发生. 当年 11 月至次年 2 月 ,桔小实蝇种群处于较低水平 ,3 月以后种群数量逐渐上升 ,至 6~7 月形成
一个种群增长高峰 ,此后至 10 月种群数量迅速下降. 分析表明 ,影响桔小实蝇种群变化的重要因子是温
度、降雨量和寄主种类. 西双版纳各月均温位于桔小实蝇适温范围内 ,但 12~2 月的月平均最低温度低于
桔小实蝇的适温范围 ,对桔小实蝇种群数量有一定抑制作用. 降雨量是影响桔小实蝇种群数量变动的另一
重要因子. 月降雨量低于 50 mm 以下对桔小实蝇种群不利 ,而 100~200 mm 的月降雨量有助于桔小实蝇
种群的增长. 月降雨量大于 250 mm 以上将导致桔小实蝇种群数量下降. 6~7 月强降雨过程被认为是桔小
实蝇在该时期种群数量下降的主要原因. 芒果、番石榴、桃、梨、柑桔、龙眼和荔枝是桔小实蝇在该地区的主
要寄主水果. 其中 ,芒果和龙眼是当地桔小实蝇最喜好的寄主水果 ,其种植面积、挂果期和产量对桔小实蝇
种群数量变动影响较大 ,被认为是影响该地区桔小实蝇种群变动的又一主要因素.
关键词  桔小实蝇  种群动态  西双版纳
文章编号  1001 - 9332 (2005) 07 - 1330 - 05  中图分类号  S436167  文献标识码  A
Population dynamics of Bactrocera dorsalis ( Diptera :Tephritidae) in Xishuangbanna of Southern Yunnan. YE
Hui ,L IU Jianhong ( Depart ment of Biology , Yunnan U niversity , Kunming 650091 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2005 ,16 (7) :1330~1334.
In the study ,an all year round monitoring through lure2traps in 1997 ,2000 and 2003 was conducted on the popu2
lation dynamics of oriental fruit fly , B act rocera dorsalis (Diptera : Tephritidae) in Xishuangbanna of Southern
Yunnan, and the factors in relation with its population fluctuation , including temperature , rainfall , and host
species were analyzed. The fruit fly occurred year2round in Xishuangbanna , with a low population level from
November to February ,and increased steadily from March to J uly or August . An increasing peak appeared in J uly
or August ,depending on the rainfall amount in that year. Afterwards ,the fly population declined markedly until
to October. Temperature ,rainfall ,and host fruits were supposed to be the major factors affecting the population
fluctuation. The monthly average temperature in Xishuangbanna was in the ranges suitable for the development
and reproduction of the fly ,but the monthly average minimum temperature from December to February appeared
to be lower than the suitable temperature ,which was suggested to be responsible for the low populations in the
winter months. Rainfall was another essential factor affecting population fluctuation. The population was de2
pressed when the monthly rainfall amount was lower than 50 mm ,but increased when the amount ranged be2
tween 100 and 200 mm. Under conditions the monthly rainfall amount was higher than 250 mm ,the fruit fly
population was reduced markedly ,which explained the decreasing population in J uly or August when the heavy
rain occurred. Mango ,orange ,pear ,longan ,and peach were the main host species of the fly ,among which ,mango
and longan were most preferred by the fly. Therefore ,their planted area ,fruiting period and productivity exerted
essential effects on the fly population fluctuation ,and regarded as another major factor affecting the fly population
in this area.
Key words  B act rocera dorsalis , Population dynamics , Xishuangbanna.3 国家重点基础研究发展规划项目 (2003CB415100) 和国家自然科
学基金资助项目 (30260023) .3 3 通讯联系人.
2004 - 05 - 20 收稿 ,2004 - 09 - 14 接受.
1  引   言
桔小实蝇 ( B act rocera dorsalis) 又名东方果实蝇
(Oriental f ruit fly) ,是许多热带亚热带瓜果的重要
害虫. 该虫可危害属于 40 个科的 250 余种水果蔬
菜[19 ,21 ,22 ] , 已被许多国家列为重要检疫性害
虫[4 ,18 ] . 桔小实蝇于 1912 年首次报道于我国台
湾[11 ] ,经 90 多年的扩散 ,迄今已广泛分布亚洲及环
太平洋的多数国家和地区[5 ,9 ] . 桔小实蝇通常一年
发生 3~5 代 ,但在环境极适宜的条件下 ,一年可发
生 10 代. 各世代重叠明显. 桔小实蝇每雌一次可产
卵 3~30 粒[8 ] ,一生可产卵 1000 多粒[29 ] . 桔小实蝇
产卵于寄主果实的表皮下 ,幼虫在果实中取食危害 ,
幼虫发育成熟后跳离受害果实 ,钻入土中化蛹[2 ,3 ] .
成虫羽化出来离开土壤 ,飞到寄主瓜果上取食 ,由此
应 用 生 态 学 报  2005 年 7 月  第 16 卷  第 7 期                                
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2005 ,16 (7)∶1330~1334
形成新一轮危害[28 ] . 桔小实蝇生活周期短、寄主广
泛、繁殖力强 ,故而成为众多热带、亚热带瓜果的主
要虫害[1 ] .
在我国 ,桔小实蝇主要分布于南方各省区 ,而云
南是我国桔小实蝇的主要发生和危害地[17 ,28 ,29 ] . 云
南具有热带、亚热带及温带等复杂多样的气候条件.
在不同气候条件下 ,桔小实蝇形成了相应的发生和
分布模式[13 ,27 ] . 西双版纳是全国少有的湿热地区 ,
生长着许多热带和亚热带水果蔬菜 ,属于桔小实蝇
在云南的常年分布区[30 ] . 近年来的研究表明 ,桔小
实蝇在西双版纳 1 年发生 5 代[24 ] ,对当地热带水果
危害特别严重 ,如对芒果的年平均危害率为 15 %~
25 % ,严重年份达 43 %. 桔小实蝇在西双版纳发生
与危害也大体反映了该虫在云南常年分布区的种群
动态特征[24 ] . 本研究旨在揭示桔小实蝇在该类区域
的种群动态特征 ,探索形成特定种群动态模式的成
因 ,为进一步分析该虫在云南常年分布区内的发生
规律 ,以及在当地制定桔小实蝇管理策略提供重要
信息[6 ] .
2  材料与方法
  桔小实蝇的种群数量调查分别于 1997 年、2000 年和
2003 年在云南西双版纳的 4 个果园和一个蔬菜园内进行 ,
这些果园主要有芒果、柑桔、梨、龙眼及杨桃. 种群数量调查
通过在果园和蔬菜园内设置 Steiner 诱捕器进行. 该诱捕器
为圆筒状塑料容器 ,其内上方悬挂脱脂棉诱芯. 诱捕器悬挂
在离地面 2 m 左右的树枝上 ,每个果园设置 3 个诱捕器.
1997 年每旬、2000 年和 2003 年每半月检查和收集诱捕器内
的实蝇标本 ,逐一鉴定实蝇种类 ,记录桔小实蝇数目. 在此期
间 ,于不同月份进行田间随机抽样调查 ,记录桔小实蝇危害
情况和寄主种类等. 性诱剂为桔小实蝇性诱剂 (商品名 :诱蝇
醚 ;生产商 :美国 CCA (常州)生物化学有限公司) .
气温、降水等气象资料 ,由云南省气象局提供. 数据处理
采用 SPSS统计软件.
3  结果与分析
311  桔小实蝇的年消长
在西双版纳 ,桔小实蝇种群数量变动趋势在所
调查的 3 年中基本一致 ,在冬季种群数量处于较低
水平 ,在夏季出现年度中最大的种群增长高峰 (图
1) . 11 月至次年 2 月 ,桔小实蝇成虫诱捕量较少 ,说
明种群活动处于较低水平. 如以 2000 年为例 ,桔小
实蝇诱捕量分别为 11 月 37 头 ,12 月 34 头 ,1 月 18
头 ,2 月 29 头. 就不同年份来讲 ,桔小实蝇诱捕量也
变化不大 ( F (2 ,12) = 2196 , P = 0102) ,平均每月每
图 1  1997、2000 年 2003 年各月桔小实蝇雄成虫诱捕量 (云南西双
版纳)
Fig. 1 Amounts of B . dorsals male adults caught through Steiner trap in
Xishuangbanna , Yunnan in 1997 ,2000 and 2003.
诱捕器的诱捕量分别为 : 1997 年 16 头 , 2000 年
2915 头 ,2003 年 3715 头.
  3~4 月 ,桔小实蝇月均诱捕量明显增高 ,分别
为 1997 年 166 头 , 2000 年 21515 头 , 2003 年 245
头. 在该两月中 ,月诱捕量也逐渐增加 ,如以 2000 年
为例 ,桔小实蝇诱捕量分别为 3 月 85 头 ,4 月 346
头. 诱捕结果表明 ,在 3~4 月 ,桔小实蝇开始趋于活
跃 ,种群数量逐步上升.
在 5~6 月或 7 月 ,桔小实蝇月均诱捕量迅速上
升 ,月均诱捕量分别为 1997 年 82913 头 , 2000 年
91012 头 ,2003 年 71112 头 ,并在 6 月或 7 月形成一
个种群增长高峰. 在 6 月或 7 月处于种群增长高峰
期时的桔小实蝇月均诱捕量为 11~次年 2 月时的
25 倍左右 ,揭示了该地桔小实蝇种群的主要发生时
期 ,也是该虫危害最为严重的时期. 种群数量为种群
增长高峰出现的月份因年度而异 ,如在 1997 年和
2003 年高峰期出现在 6 月 ,而在 2000 年高峰期出
现在 7 月. 高峰期出现的时间与当地强降水过程有
密切关系 ,我们将在后面对此加以进一步阐述.
从种群增长高峰期到 10 月 ,桔小实蝇种群数量
急剧下降. 如在 8 月的桔小实蝇月均诱捕量在 1997
年为 483 头 ,2000 年为 635 头 ,2003 年为 1017 头 ;
而在相应年份的 10 月其月均诱捕量则分别为 118
头、359 头、493 头. 桔小实蝇种群数量的下降过程在
各年度间基本一致 ,揭示了桔小实蝇种群数量随季
节变化的基本走向.
312  桔小实蝇种群变动与气象因子分析
导致桔小实蝇种群数量变动的气象因子主要有
温度、湿度、雨量及光照等 ,这些因子除单独地作用
13317 期                叶  辉等 :云南西双版纳桔小实蝇种群动态            
于桔小实蝇种群外 ,彼此间的相互影响对桔小实蝇
种群变动形成了综合效应. 对 3 年中桔小实蝇种群
数量变化与其同期的 7 种气象因子的相关分析发
现 ,桔小实蝇的种群数量变化与降雨量、雨日、相对
湿度、月平均气温、月平均最高温度、月平均最低气
温都有正相关关系 ,而与光照时间呈负相关关系 (表
1) . 对这些因子作进一步统计检验分析表明[14 ,20 ] ,
月平均气温、月平均最低气温和降水量的作用对桔
小实蝇的种群数量变动影响较为显著 ( P < 0105) ,
被认为是影响该虫数量变动的主要因子.
表 1  西双版纳桔小实蝇种群数量变化与气象因子的关系
Table 1 Correlation relationship bet ween population dynamic and mete2
orologic factor in Xishuangbanna
气象因子
Meteorologic
factor
相关系数及其显著性
Correlative coefficient and significance
1997
r p
2000
r p
2003
r p
降雨量 Rainfall (mm) 01697 01012 3 01734 01007 3 01780 01003 3
光照时间 Sunlight (h) - 01352 01262 - 01356 01256 01363 01246
雨日数 Raining days (d) 01517 01085 01514 01087 01529 01077
相对湿度 HD ( %) 01177 01582 01221 01490 01213 01506
月均温 Monthly mean temp. ( ℃) 01617 01033 3 01617 01033 3 01636 01026 3
月最高温 Monthly max. temp. ( ℃) 01369 01238 01348 01268 01381 01222
月最低温 Monthly min. temp. ( ℃) 01686 01014 3 01668 01018 3 01686 01014 33 P < 0105.
313  温度对桔小实蝇种群动态的影响
在西双版纳 ,气温月变化总体上处于桔小实蝇
生长发育所需的温度范围. 桔小实蝇生长发育的温
度范围在 15~34 ℃之间 ,最适发育温度为 18~30
℃[7 ,10 ,12 ,23~25 ] . 当温度高于 34 ℃或低于 15 ℃时 ,
桔小实蝇成虫、幼虫大量死亡. 温度低于 18 ℃时 ,
卵、幼虫、蛹的历期都会延长 ,同时蛹的羽化率下
降[7 ,10 ,12 ] . 西双版纳月平均温度在 16~26 ℃,月平
均最高温度为 25~31 ℃,月平均最低温度为 11~
22 ℃(图 2) . 气温条件适于桔小实蝇生长发育 ,是桔
小实蝇得以在西双版纳全年发生的基本条件.
图 2 表明 ,当年 11 月至次年 2 月 ,西双版纳月
平均温度 ,特别是月平均最低温度相对较低. 这 4 个
月的月平均温度分别为1913 ℃、1613 ℃、1517 ℃
图 2  1960~1990 年云南西双版纳月平均温度
Fig. 2 Monthly average temperature in Xishuangbanna.
和 1718 ℃,而月平均最低温度分别为 1517 ℃、1214
℃、1018 ℃和 1017 ℃. 月平均气温位于桔小实蝇生
长发育温度范围的下限 ,月平均最低温度低于桔小
实蝇生长发育的温度范围. 进而 ,在 11~次年 2 月
期间 ,低于 10 ℃以下的日平均气温达 7 d ,而日平均
气温低于 5 ℃以下的有 2 d ,其中记录到的日最低气
温为 217 ℃. 尽管日最低气温有时不适于桔小实蝇
的发生 ,但日最高气温多在 25 ℃以上. 该变温环境
提高了桔小实蝇对短时间低温的承受能力. 综合分
析认为 ,当年 11 月至次年 2 月的气温条件对桔小实
蝇的发生有重要的抑制作用 ,被认为是桔小实蝇种
群在该时期处于较低水平的主要原因之一.
3~4 月西双版纳月平均气温分别为 2111 ℃和
2411 ℃,处于桔小实蝇生长发育的最适温度范围
内 ,但月平均最低气温低于桔小实蝇生长发育的温
度范围 ,此阶段的温度条件有助于桔小实蝇种群回
升.
5~10 月西双版纳月平均气温、月平均最高气
温和月平均最低气温均郸于桔小实蝇生长发育的最
适温度区域内 (图 2) . 在此期间 ,桔小实蝇种群数量
高于其它月份 ,并在 6、7 月形成种群增长高峰. 环境
温度的变化与种群增长相吻合 ,在一定程度上表明 ,
5~10 月的气温条件是桔小实蝇得以大量发生的重
要条件. 虽然 8~10 月的月平均气温仍位于桔小实
蝇的适温区内 ,但桔小实蝇种群呈显著下降趋势. 由
此说明 ,在这一时期 ,除温度之外 ,还有其它环境因
子在发生作用 ,并主导着桔小实蝇种群的变动过程.
314  降水量对桔小实蝇种群动态的影响
西双版纳属于北热带气候 ,旱雨季分明 ,旱季受
大陆干暖气团的控制 ,雨量极少 ;雨季受孟加拉湾暖
湿气流的影响 ,降水集中. 1997 年、2000 年和 2003
年各月降水分布见表 215~10 月为雨季 ,降水量占
全年降水量的 85 %左右. 旱季从当年 11 月至次年 4
月 ,降水量仅占全年降水量的 15 %左右. 降水最多
的是 7~8 月 ,全月雨量一般占年降水量的 20 %左
右.
在自然条件下 ,降水对桔小实蝇的影响主要表
现在两个方面 ,桔小实蝇的老熟幼虫需到土壤中化
蛹 ,降水量和降水频率通过土壤湿度影响蛹的羽化.
适当降水量可保持土壤湿度和大气湿润 ,从而减少
待化蛹的老熟幼虫和初羽化成虫的死亡率 ,有利于
成虫的交配和产卵活动 ,有助于桔小实蝇的繁殖. 另
一方面 ,降水量过多将引起土壤过湿 ,进而影响到桔
小实蝇幼虫入土化蛹以及蛹羽化出土.
2331                    应  用  生  态  学  报                   16 卷
将桔小实蝇逐月数量动态 (图 1) 与各月降水量
(表 2)加以比较研究发现 ,除了 7、8 月以外 ,月均降
水量的变化与桔小实蝇种群数量的月变化有一定相
关性 (表 1) . 11~次年 4 月 ,各月平均降水量均低于
50 mm ,桔小实蝇种群数量的总水平较低. 5~10
月 ,西双版纳降水量在 100 mm 以上 ,在此期间 ,桔
小实蝇种群数量的总体水平较高. 进一步分析发现 ,
当降水量在 100~200 mm 之间时 ,桔小实蝇处于种
群增长阶段 ,并于 6 月或 7 月达到种群增长高峰. 当
降水量超过 250 mm 以上时 ,其种群数量下降.
从年度间降水情况来看 ,2000 年与 1997 年和
2003 年月降水峰值出现时间不同. 2000 年 8 月平均
降水量最大 ,达到 250 mm 以上 ,在该月桔小实蝇种
群数量骤然下降. 而在 1997 年和 2003 年 ,月平均降
水量最大值出现在 7 月 ,高于 250 mm ,在该月桔小
实蝇种群数量出现骤然下降的情况. 再结合三年的
降水日数看 ,2000 年降水量 ≥25 mm (或可称大、暴
雨日数) 多数出现在 8 月 ,为 213 d ;而 1997 年和
2003 年的大、暴雨日数多数出现在 7 月. 考虑到 7、8
月月平均气温处于桔小实蝇的适温范围 ,有理由认
为 ,7、8 月降水量很可能是导致桔小实蝇种群下降
的关键因素.
表 2  云南西双版纳 1997 年、2000 年、2003 年逐月降雨量
Table 2 Monthly rainfall in Xishuanbanna of Yunnan in 1997 , 2000
and 2003
年份
Year
月  份 Month
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1997 913 1419 1919 2813 6218 9910 36514 21218 16711 9815 913 1419
2000 1912 1112 2011 5017 13311 14614 21613 28518 13710 9912 1912 1112
2003 2018 1313 1913 4615 13615 14412 28011 21717 14118 9611 2018 1313
315  寄主果实对桔小实蝇种群动态的影响
桔小实蝇在西双版纳的寄主植物包括 :芒果、油
梨、李、杨桃、番石榴、荔枝、柑桔、橙、龙眼、毛叶枣、
枇杷、红毛丹、葡萄、假槟榔、西瓜、小瓜、辣椒、番茄、
西红柿等. 这些寄主为桔小实蝇提供了丰富的食物
资源 ,是桔小实蝇得以在西双版纳周年发生的重要
物质基础. 在这些寄主中 ,芒果、番石榴、桃、梨、柑
桔、龙眼、荔枝等是桔小实蝇的主要适宜寄主. 其种
植面积和产量及其挂果期对桔小实蝇种群数量产生
重要影响.
西双版纳芒果、柑桔、梨、龙眼、杨桃等的挂果期
及年产果量见表 3 ,桔小实蝇成虫的诱集高峰期与
其主要寄主的挂果期相吻合. 成虫高峰期均出现在
这几种寄主的挂果期. 再结合产量看 ,芒果是最重要
的寄主. 综合分析图 1、表 3 以及野外调查结果发
现 ,西双版纳桔小实蝇随着寄主植物挂果期的推移 ,
可以在不同寄主间进行转移危害. 5 月至 7、8 月以
芒果、龙眼、桃、梨等为主的水果逐渐进入果熟期 ,并
不断发生落果 ,大量成熟的落果 ,为桔小实蝇提供了
生长和繁殖的场所 ,桔小实蝇种群数量得以迅速增
长 ,月诱捕量明显高于其它月份 ,桔小实蝇种群数量
达到高峰. 8 月以后 ,桔小实蝇逐渐从芒果等果园转
向其他的寄主 ,如番石榴、荔枝及柑桔果园等. 11 月
以后 ,随着温度的下降 ,可供危害的寄主果实数量减
少 ,桔小实蝇种群数量相应下降.
表 3  西双版纳主要寄主的挂果期及产量
Table 3 Yields and phenology of f ive major host fruits of B. dorsalis in
Xishuangbanna
寄主种类
Host species
挂果期
Fruiting period
(month)
产量
Harvest
(103 kg)
芒果 Mango 7~8 1170
柑桔 Orange 10 711
龙眼 Longan 7~8 385
梨 Pear 7~11 166
杨桃 Peach 5~7 150
4  讨   论
  本研究揭示 ,在西双版纳 ,桔小实蝇种群增长为
单峰型 ,即在一年中仅呈现一个种群数量增长高峰 ,
种群高峰期出现的时间为每年的 6 月或 7 月 ;而 11
月至次年 2 月 ,桔小实蝇种群数量最低. 桔小实蝇种
群的上述年变动规律是基本稳定的.
研究表明 ,影响西双版纳桔小实蝇种群发生和
变动的主要环境因子有温度、降雨和寄主种类. 温度
是桔小实蝇生存的必需条件 ,影响着桔小实蝇的生
长、发育、繁殖及取食等行为活动等. 西双版纳的温
度条件总体上适于桔小实蝇生长繁殖 ,这是桔小实
蝇得以在该地区常年发生的基本原因. 研究表明 ,气
温对桔小实蝇种群变动的影响主要反映在两方面 ,
11 月至次年 2 月 ,月平均气温总体偏低 ,对桔小实
蝇种群形成一定程度的抑制作用. 而在整个夏季 ,气
温均处于桔小实蝇的适宜温度范围内 ,对桔小实蝇
种群增长有积极影响.
降雨对西双版纳桔小实蝇的影响反映在两个方
面. 在西双版纳 ,当月降雨量低于 50 mm 或高于 200
mm 均对桔小实蝇种群有明显抑制作用. 7 月或 8
月西双版纳桔小实蝇种群急剧下降可能主要受到大
于 200 mm 的月降雨量的影响. 月降雨量处于 50~
200 mm 对桔小实蝇种群增长有利. 降雨对桔小实
蝇的影响主要通过降雨对土壤含水量影响而间接发
生作用的[10 ,12 ] . 不同土壤类型受降雨量影响的程度
33317 期                叶  辉等 :云南西双版纳桔小实蝇种群动态            
不同[1 ,26 ] . 此外 ,气温也将影响到土壤水分的蒸发.
所以 ,本研究得到的影响桔小实蝇种群数量的降雨
量范围在其它地区可能有所不同.
在西双版纳 ,芒果和龙眼是桔小实蝇最重要的
寄主[15~17 ] ,是决定桔小实蝇种群增长的主要因素.
杨桃、梨、龙眼、柑桔等也是桔小实蝇所喜好的重要
寄主植物[13 ] . 这些寄主水果成熟期的交替出现保证
了桔小实蝇的食物供应 ,为桔小实蝇种群延续和大
量发生提供了重要的物质基础.
综上所述 ,在西双版纳 ,影响桔小实蝇种群数量
变动的主要因素是气温、降雨和寄主种类. 这些因素
对桔小实蝇的作用方式、作用强度和作用时间各不
相同 ,它们从不同方面影响到桔小实蝇的种群过程 ,
最终从总体上决定着西双版纳桔小实蝇发生的基本
规律.
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作者简介  叶  辉 ,男 ,1956 年生 ,教授 ,博士生导师. 主要
从事昆虫生态学研究 ,在国内外学术刊物发表论文 70 多篇.
Tel :087125032363 ; E2mail :yehui @ynu. edu. cn
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