全 文 ：第 42 卷 第 3 期
2 0 1 5 年 9 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 42 No. 3
Sep. ，2 0 1 5
doi:10． 13428 / j． cnki． fjlk． 2015． 03． 003
木荷—里白林主要优势种群 42 a动态变化
王良衍1，季德成2，赵 绮3，严春风3，姚崇巍4
(1. 浙江天童国家森林公园，浙江 鄞州 315114;2. 华东师范大学浙江天童森林
生态系统国家野外观测研究站，上海 200062;3. 鄞州区林业技术管理服务站，
浙江 鄞州 315100;4. 鄞州区塘溪镇人民政府，浙江 鄞州 315413)
摘要:根据浙江天童次生木荷林抚育 42 a的永久样地 1972 年、1983 年和 2014 年 3 次调查数据，分析木荷林中主要树种的
种群动态。结果显示:木荷林抚育后随着林龄增加样地内胸径≥5 cm的成树密度在 3 次调查中呈逐年递减趋势，而林分胸
径断面积和蓄积量呈逐年增加趋势。林分蓄积年生长率为 2. 4%。林分优势种为木荷、栲树和石栎种群，优势度明显;且木
荷、栲树种群结构为单峰曲线，石栎、浙江新木姜子等为逆“J”型，更新层中里白独占优势。在 3次调查中，木荷林的 1 ～5级木
分化等级范围由1972年的3级扩展成2014年的5级，分化明显。其经营策略可采用近自然林经营技术，将里白连续割除2 a，
开展森林综合抚育;培育目标树结实更新;清理枯立木、风倒木和干扰木;在“林窗”中少量补植地带性顶级阔叶树种。
关键词:木荷;里白;种群动态;种群结构;分化等级
中图分类号:S718. 54 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2015)03 － 0013 － 05
42 Years Population Dynamics of Several Abundant Species in the Schima
superbae-Diplopterygiumetum glaucum Forest
WANG Liang-yan1，JI De-cheng2，ZHAO Qi3，YAN Chun-feng3，YAO Chong-wei4
(1. Tiantong National Forest Park，Ningbo，Yinzhou 315114，Zhejiang，China;
2. Tiantong National Station of Forest Ecosytem，East China Normal Universitsy，Shanghai 200062，China;
3. Yinzhou district forestry technology management service station，Yinzhou 315100，Zhejiang，China;
4. Yinzhou Tangxi Town People＇s Government，Yinzhou 315413，Zhejiang，China)
Abstract:The 42 years secondary Schima superba forest in Tiantong National Forest Park was analyzed. Our results showed that af-
ter management，density of adult trees (diameter at breast height ≥ 5 cm)of the community was monotonic declining in 1972，1983
and 2014. However，total DBH area and growing stock were monotonic increasing in the three survey years. Growing stock accumula-
tion rate was 2. 4% per year. Dominant tree species of the community were Schima superba，Castanopsis fargesii and Lithocarpus
glaber;population structures were unimodal type for Schima superba，Castanopsis fargesii and reverse ″J″ type for Lithocarpus glaber，
Neolitsea aurata. Diplopterygium glaucum was absolutely dominated in the regeneration layer of the community. During the 3 surveys，
size classes of Schima superba expanded from 3 classes to 5 classes Based on these results，management strategies of the community
were suggested to follow the near natural-forest technology after clear cut the Diplopterygium glaucum in the first two years with other
comprehensive forest managements. Other suggested managements includes selecting well-growing steadings as target trees，cleaning
dead trees and competing trees，and replanting a few typical local broad-leaved species in forest gaps.
Key words:Schima superba;Diplopterygium glaucum;population dynamics;population structure;level of differentiation
森林自然恢复的动态变化研究一直是森林生态学的热点之一。由于森林生长的周期性长、可操作性
低，难以及时提供有价值的信息。利用永久样地观察种群消长随时间的变化，可为分析种群动态、种内和
种间竞争、物种共存机制和群落演替提供有价值的信息。
木荷(Schima superba)是中国东部亚热带常绿阔叶林的主要优势种之一，也是中国东部湿润亚热带常
收稿日期:2014 － 10 － 09;修回日期:2014 － 11 － 08
基金项目:宁波市科技项目(2010C10028);宁波市科技局重点项目(2013C11034)
作者简介:王良衍(1945—)，男，浙江绍兴人，宁波市鄞州区天童林场高级工程师，从事营林及森林生态学研究。E-mail:
jidecheng8686@ 163． com。
福 建 林 业 科 技 第 42 卷
绿阔叶林区的主要优势树种［1 － 2］。虽然已有大量的研究报道了木荷的种群结构、功能和天然更新过程，但
对其种群在蕨类植物丛生环境下的动态发展趋势研究很少。
天童的森林在历史上一直是由天童寺僧“禁封”保护，但人为干扰较大。1958 年天童林场建立后，对
松阔叶天然林开展全面保护，1971 年曾开展次生林抚育与间伐，之后一直实施全面封育。1997 年，由于松
材线虫病的危害，使马尾松(Pinus massoniana)逐年枯萎而消失，以后逐步演变为木荷近熟林。然而，在次
生森林自然恢复的 42 a间，群落灌木层也相应地发生了变化。里白、狗脊(Ｒhizoma cibotii)、芒萁(Dicran-
opteris dichotoma)等蕨类植物大量繁衍，形成木荷林下高密度的“蕨类灌层”，影响了木荷林的生长和群落
演替。本试验依据天童林场 1972—2014 年木荷—里白天然林的观测数据，对木荷林中主要树种的种群动
态进行时间上的分析，以期阐明其动态发展趋势，探讨木荷种群的竞争关系，为研究木荷林的演替动态和
森林经营活动提供有价值的信息。旨在明确以下 4 个问题:①研究时段内木荷林各主要树种的种群数量
特征如何;②木荷林主要优势种群的结构;③里白灌层对木荷林发展的影响;④如何经营这些森林。
1 材料与方法
1. 1 研究区和试验地概况
研究区位于浙江省宁波市天童林场天童林区(29°48N、121°47E)，森林植被保存良好，属于温暖潮湿
的亚热带季风气候，年均气温 16. 2 ℃，大于 10 ℃的年积温为 5166. 2 ℃，最冷月平均温度 4. 1 ℃，年均降
水量 1386 mm，年相对湿度 82 %，年蒸发量 1320. 1 mm。每年 7—10 月平均遭受 2 ～ 3 个热带风暴侵袭。
土壤类型主要为山地黄红壤，成土母质主要是中生代的沉积岩和部分酸性火烧岩和花岗岩残积风化物，土
壤厚度约为 1 m。地带性植被由锥栗属(Castanopsis)、木荷属(Schema)、青冈属(Cyclobalanopsis)、柯属
(Lithocarpus)组成［3］。
试验地设在天童玲珑岩北部 10 小班山坡，其北端与浙江天童森林生态系统国家野外观测研究站的典
型常绿阔叶林大样地连接，海拔 350 m，东南坡向，坡度 20° ～ 30°。试验区 1968 年抚育改造前为松阔天然
混交林，郁闭度为 0. 6。据林场 1972 年和 1983 年森林经营资料记载，该林分密度分别为 2500、1625 株·
hm －2，平均胸径为 9、12 cm，草本层中已有部分里白、狗脊等蕨类存在。
1. 2 样地调查
利用天童林场 1972 年的 1 块 20 m ×20 m的典型永久固定样地，对样地内所有胸径≥1 cm的乔木进
行每木调查，实测各树种的胸径、树高和更新状况等。并在样方四角各设立 1 个 1 m2 的小样方，调查乔木
幼树和幼苗种类、数量、高度及存活情况，并在 1983 年 11 月 14 日进行复查。由于前期定位研究样地面积
偏小，2014 年 7 月在前期样地的基础上，将该山体用相邻格子法设 15 个面积 20 m × 20 m的样地，再次进
行复查。
1. 3 林分蓄积量计算
蓄积量公式:林木蓄积量 =胸高断面积 ×(树高 + 3)×树种形数(木荷、栲树、石栎等阔叶树形数为
0. 38;马尾松为 0. 39)。
1. 4 径级划分
1972 年、1983 年和 2014 年分别对样地上的活立木进行调查，将树高 2 m的植株按胸径 ＜ 4 cm的个体
归为 1 个径级;对于胸径≥4 cm的大树，胸径每增加 4 cm划分为 1 个径级，并统计各径级的出现频率。
1. 5 林层划分
根据国际林联(IUFＲO)林层划分的相关规定及研究，结合研究区木荷天然林树高分布特征，以林分的
优势高度(H)为依据，把木荷林划分为主林层、演替层、幼树层和幼苗层 4 个垂直层(表 1)［4］。
表 1 天童木荷—里白天然林垂直分层指标
样地优势木高 /m 主林层 演替层 幼树层 幼苗层
14. 2 H≥9. 5 4. 7≤H ＜ 9. 5 1. 5≤H ＜ 4. 7 H ＜ 1. 5
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第 3 期 王良衍，等:木荷—里白林主要优势种群 42 a动态变化
1. 6 林分分级方法
利用每木检尺数据，计算林木等级(r):r = d /D，式中:r 为林木等级;d 为胸径(cm);D 为林分平均胸
径。1 级木:r≥1. 336;2 级木:1. 026≤r ＜ 1. 336;3 级木:0. 712≤r ＜ 1. 026;4 级木:0. 383≤r ＜ 0. 712;5 级
木:r ＜ 0. 383。
2 结果与分析
2. 1 木荷林主要树种数量特征的动态变化
次生木荷林抚育 42 a乔木层各树种在 3 次调查中表现出不同的变化趋势(表 2)。该样地中胸径≥5
cm的树木总密度在 3 次调查中呈递减趋势，由 1972 年的 2500 株·hm －2减少到 1983 年的 1625 株·hm －2
和 2014 年的 733 株·hm －2。其中木荷植株密度由 1972 年的 2150 株·hm －2减少到 1982 年的 1300 株·
hm －2和 2014 年的 382 株·hm －2;马尾松植株由 1972 年的 150 株·hm －2减少到 1983 年的 125 株·hm －2，
之后逐渐消失;米槠(Castanopsis carlesii)、南酸枣(Choerospondias axillaris)因植株自然死亡而密度减少但
密度不高，栲树(Castanopsis fargesii)、石栎(Lithocarpus glaber)、檫木(Sassafras Tzumu)植株稍有增加，而浙
江新木姜子(Neolitsea aurata)于 1983 年之后幼树更新密度明显上升，说明样地中总体密度下降主要是由
木荷、马尾松等植株的死亡引起的。
木荷林中各树种立木总蓄积量呈逐年上升的趋势。总蓄积量从 1972 年的 48. 33 m3·hm －2上升到
1983 年 77. 17 m3·hm －2和 2014 年的 146. 1 m3·hm －2，主要是由存活个体立木蓄积的生长引起的。3 次
调查中主要优势种木荷、栲树和石栎的蓄积量占总蓄积量的 80. 7%、79. 7%和 85. 4%。研究时段木荷林
活立木蓄积纯年均生长量 2. 33 m3·hm －2·a －1，蓄积年生长率仅为 2. 4%。这说明高密度里白灌层中的
木荷林生长量较低。
表 2 1972—2014 年木荷天然林主要树种数量特征变化(胸径≥5 cm)
树种
密度 /(株·hm －2)
1972 年 1983 年 2014 年
胸高断面积 /(m2·hm －2)
1972 年 1983 年 2014 年
蓄积量 /(m3·hm －2)
1972 年 1983 年 2014 年
2014 年最大值
胸径 /cm 树高 /m
木荷 2150 1300 382 10. 943 13. 977 14. 786 37. 430 55. 80 84. 28 51. 3 16
栲树 25 50 68 0. 196 0. 770 5. 517 0. 670 3. 20 31. 45 56. 4 16
石栎 75 75 82 0. 264 0. 674 1. 770 0. 900 2. 50 9. 02 30. 4 15
檫木 25 27 0. 126 2. 250 0. 44 14. 13 36. 3 15
米槠 25 25 10 0. 071 0. 676 0. 412 0. 243 2. 40 2. 04 41. 1 15
长叶石栎 8 0. 307 1. 45 35. 8 12
浙江新木姜子 47 0. 225 0. 67 18. 5 12
南酸枣 25 5 0. 126 0. 115 0. 47 0. 55 31. 1 13
马尾松 150 125 2. 211 2. 641 8. 364 12. 36
其它 75 104 0. 212 0. 638 0. 725 2. 51
总计 2500 1625 733 13. 897 18. 990 26. 060 48. 332 77. 17 146. 10
2. 2 木荷林优势种群结构特征的动态变化
研究样地上，木荷林在主乔木层和亚林层中的优势种是木荷、栲树、石栎，其它树种檫木、米槠、长叶石
栎(Lithocarpus harlandii)、浙江新木姜子、南酸枣所占比例较小。通过对 3 个优势种群结构特征动态进一
步分析发现，木荷、栲树、石栎种群的径级结构在 1972 年、1983 年 2 次调查中均为逆“J”型曲线，在 2014
年却表现为单峰型曲线(表 3)，不仅在种群数量上个体数减少，而且胸径小于 14 cm的个体明显减少。从
1972—2014 年，木荷、栲树和石栎 3 个优势种群的径级结构已有明显变化，说明木荷林下高密度的里白灌
层已对 3 种优势树种产生影响，使其处于生长不稳的状态。
2. 3 森林演替分析
对天童山 15 个木荷天然林样地各林层乔木树种和株数进行纵向统计(表 4)，在主林层中木荷(196
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株)＞ 栲树(39 株)＞ 石栎(33 株)＞ 檫木(15 株)＞ 长叶石栎(3 株)和米槠(3 株)，其他树种进入主林
层的有青栲(Cyclobalanopsis gracilis)、南酸枣和浙江新木姜子，但数量极少;在演替层仍然以木荷占据绝对
优势，分别为木荷(29 株)＞ 石栎(15 株)＞ 浙江新木姜子(13 株)＞ 栲树(2 株)，杨梅(Myrica rubra)、苦
槠(Castanopsis sclerophylla)、红楠(Machilus thunbergii)有零星分布;在幼树层中，连蕊茶(189 株)＞浙江新
木姜子(48 株)＞ 山矾(45 株)＞ 窄基红褐柃(40 株)＞ 薄叶山矾(34 株)＞ 杨梅(25 株)。需要指出的
是，在主林层占据优势的树种，即木荷、栲树、石栎和檫木数量在乔木幼树层比主林层明显减少，栲树和檫
木甚至形成了断层，只有米槠和长叶石栎稍有增长，而浙江新木姜子数量最多;在幼苗层中主要种类为里
白，占总株数比例的 95. 6%，成为单优势种群。木荷、栲树等优势种幼苗失缺，只有石栎、米槠、红楠、浙江
新木姜子、杨梅、苦槠等有少量存在，但这些乔木树种的幼苗在里白灌层中生长纤细、长势较弱，绝大多数
幼苗未能长成 1. 5 m而进入幼树层，反而逐渐枯萎。其他伴生阔叶树种在更新层中也同样较少，造成群落
乔木树种更新断层。
对木荷林群落沿主林层至更新幼苗层进行横向统计(表 4)，结果表明木荷、栲树、檫木种群在各林层
所占比例逐渐下降，为衰退型种群;而浙江新木姜子、红楠、杨梅、苦槠、连蕊茶(Camellia cuspidata)种群在
各林层所占比例逐渐增加，且在更新幼苗层中数量分布较高，为潜在进展型种群。
表 3 木荷、栲树、石栎活立木个体的径级分布频率 %
径级 /cm
1972 年
木荷 栲树 石栎
1983 年
木荷 栲树 石栎
2014 年
木荷 栲树 石栎
＜ 4 42. 2 80. 0 66. 7 33. 8 60. 0 50. 0 0. 43 2. 00
4 ～ 8 35. 8 32. 4 20. 0 16. 7 2. 15 2. 00
8 ～ 12 13. 8 20. 0 33. 3 20. 6 16. 7 4. 29 16. 00
12 ～ 16 7. 3 4. 4 16. 7 12. 02 28. 00
16 ～ 20 0. 9 8. 8 20. 0 19. 31 2. 44 28. 00
20 ～ 24 25. 32 4. 88 16. 00
24 ～ 28 18. 45 17. 07 6. 00
28 ～ 32 12. 88 34. 15 2. 00
32 ～ 36 2. 15 21. 95
36 ～ 40 1. 29 12. 20
≥40 1. 72 7. 32
表 4 天童木荷—里白天然林样地林层分布株数及百分比
种名
主林层
株数 /株 占总株数 /%
演替层
株数 /株 占总株数 /%
幼树层
株数 /株 占总株数 /%
幼苗层
株数 /株 占总株数 /%
木荷 196 84. 12 29 12. 45 8 3. 43
栲树 39 95. 12 2 4. 88
石栎 33 7. 33 15 3. 33 2 0. 44 400 88. 89
檫木 15 93. 75 1 6. 25
长叶石栎 3 37. 50 1 12. 50 4 50. 00
米槠 3 0. 97 1 0. 32 6 1. 94 300 96. 77
浙江新木姜子 1 0. 62 13 8. 02 48 29. 63 100 61. 73
细叶青冈 1 20. 00 4 80. 00
南酸枣 1 33. 33 2 66. 67
杨梅 2 1. 57 25 19. 69 100 78. 74
苦槠 2 1. 94 1 0. 97 100 97. 09
红楠 2 0. 64 10 3. 21 300 96. 15
连蕊茶 189 48. 59 200 51. 41
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第 3 期 王良衍，等:木荷—里白林主要优势种群 42 a动态变化
表 4(续)
种名
主林层
株数 /株 占总株数 /%
演替层
株数 /株 占总株数 /%
幼树层
株数 /株 占总株数 /%
幼苗层
株数 /株 占总株数 /%
山矾 45 100
薄叶山矾 34 100
窄基红褐柃 40 100
赤楠 14 100
老鼠矢 13 100
马银花 16 100
杨梅叶蚊母树 9 100
细枝柃 9 100
隔药柃 8 100
赛山梅 8 100
檵木 7 100
里白 76500 100
狗脊 1500 100
其它 34 13. 04 500 86. 96
2. 4 木荷林竞争分化动态变化
林木个体大小和数量比例是林分结构的重要特
征，能反映林分生长状况和林木间的竞争关系。次
生林抚育后，随着林木的生长，林分逐渐郁闭，并且
林木种内和种间竞争也变得激烈，林木开始分化形
成分级木。林分竞争状态与其胸径级分布范围和株
表 5 1972—2014 年木荷林 1 ～ 5 级木的分布比例 %
时间 /年
等级
1 级 2 级 3 级 4 级 5 级
1972 18 12 70
1983 23. 08 7. 69 26. 15 43. 08
2014 22. 99 25. 29 21. 61 15. 63 14. 48
数有关，从表 5 可知，1972 年、1983 年和 2014 年 3 次调查样地上林木径级分布范围由集中向逐渐分散的
趋势，且数量比例也逐渐加大。在 2014 年木荷林 1 ～ 5 级木的比例由大到小排列为:2 级(25. 29%)＞ 1 级
(22. 99%)＞ 3 级(21. 61%)＞ 4 级(15. 63%)＞ 5 级(14. 48%)，说明林分分化明显。
3 结论与讨论
次生木荷林抚育后随着林龄增加成树密度逐年递减，而林分胸径断面积和蓄积量呈逐年增加。林分
优势种为木荷、栲树和石栎，优势度明显，马尾松随着演替而逐步消失。同时，在林下更新幼苗层中里白、
狗脊和芒萁等蕨类植物数量由少到多，40 多年的发展使里白密度达到 95. 6%，形成一个高 1 ～ 1. 3 m 的
“蕨类灌层”，影响了木荷林的生长，进而阻碍其演替进程。42 a 的林分活立木蓄积年均生长量为 2. 33
m3·hm －2，年生长率 2. 4%，与相邻同龄同一立地类型的木荷林相比明显偏低(196. 4 m3·hm －2)，说明高
密度里白丛生的木荷林蓄积生长偏低。
生境的变化会引起树种组成和结构的改变，进而对种群发展产生影响。对优势树种群结构而言，虽然
种群间和种群的最大年龄有差异，但在首次调查中其年龄的分布趋势相似，3 个优势种群的年龄结构呈进
展型。在第 2 次调查中种群年龄结构逐渐弱化，表现在胸径 ＜ 4 cm的幼树、幼苗数量比重减少，然后在第
3 次调查中出现更新幼树、幼苗几乎断层，只有少量的石栎幼苗。说明抚育 12 a 后，里白的大量生长影响
了木荷林更新，也改变了木荷林的结构。
林木个体大小和数量比例能反映林分生长和林木间的竞争关系［5］。次生木荷林择伐抚育后改变了
树种的年龄结构和分布布局，使主要树种的竞争关系与竞争压力随之改变。由于阳性树种和萌枝植物的
大量去除，改变了林内的光照和透风性，使保留木在短期内减弱了种间和种内竞争。抚育后林分呈现出
1 ～ 3 级木数量比重增大，之后随着年龄的增长，林木种内和种间的竞争也逐渐激烈，林木 (下转第 44 页)
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［20］潘瑞炽 . 植物生理学［M］. 4 版 . 北京:高等教育出版社，2001:29 － 30.
(上接第 17 页)开始分化，林木级别逐渐出现分散的趋势。在这样的立木分级等级指数下，需要再次对该林
分进行抚育，提高 1 ～ 2 级木的数量比重，有利于提高森林的质量和生长量。
里白在森林群落下层常形成郁闭单一的“蕨类灌层”，强烈地影响到群落小生境的光照强度、湿度、土
壤理化性质和水分。这些变化限制了优势乔木树种幼苗的更新和定居，对森林生态系统原固有的结构和
功能产生了强烈影响，左右着森林群落的动态发展。其具体影响机制有待今后进一步研究。本研究结果
表明，在调查样地内里白在更新层中占据了 95. 6%的比重，说明木荷林虽然进行过 1 次抚育，调整了树种
组成和结构，但经过 42 a自然演替，里白丛生的木荷林未向栲树顶级林演替发展，且表现出林分生长缓
慢、更新受阻、优势树种的幼树和幼苗匮乏，难以维持森林自然更新的现象。同时，这也说明了森林抚育要
因林因时况而进行。
针对木荷林林下里白高密度、连片生长的状况，目前森林经营应加强 3 方面工作:首先在 6 月割除成
片里白，将其成堆置于林下腐烂，并将次年 6 月萌枝伸叶的里白再次割除，用人为抚育措施压制里白地上
部分生长，使地下根茎衰退，调整林分更新层结构;其次，在林分中选择健康、茁壮的目标树进行“自然化”
培育，促进其自然更新，并全面清理林分枯立木、风倒木和干扰木及清理萌枝，将清理的枯腐木全放置在林
内;再次，在“林窗”或空地上，在山坡立地类型上可少量补植米槠、赤皮青冈(Cyclobalanopsis gilva)、细叶
青冈等树种;在沟谷立地类型上可补植南酸枣、浙江楠(Phoebe chekiangensis)等，从而增加林分树种混交和
改善层次结构，加速向地带性常绿阔叶林的演替过程，使木荷林成为稳定的阔叶异龄林［6］。
里白灌层与木荷林的生长关系极为复杂，虽然宋永昌等［3］在植物化学互感作用研究结果表明:里白
浸出液对木荷、石栎等幼苗生长具有抑制作用。但目前对于它们之间的相互关系和作用机制还不够完全
清楚。因此，需要综合、长期、定量的试验研究。
参考文献:
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［2］杨庆松，马遵平，王希华，等 . 浙江天童 20 ha 常绿阔叶林动态监测样地的群落特征［J］. 生物多样性，2011，19(2):
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［4］陆元昌 . 近自然森林经营的理论与实践［M］. 北京:科学出版社，2006.
［5］丁宝永，张树森，张世英 . 落叶松人工林林木分级研究［J］. 东北林学院学报，1991(212):9 － 11.
［6］沈国舫 . 森林培育［M］. 北京:中国林业出版社，2002.
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