全 文 ：应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1973～1978
土壤线虫对环境污染的指示作用 3
张　薇1 ,2 　宋玉芳1 ,3 3 3 　孙铁珩1 ,3 　宋雪英1 ,2 　周启星1 ,3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程重点实验室 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039 ;
3 沈阳大学沈阳环境工程重点实验室 ,沈阳 100041)
【摘要】　线虫作为土壤中型动物区系的一部分 ,在土壤生态系统中发挥着重要的作用 ,因其所特有的生物
特性 ,使其广泛地应用于土壤健康状况的指示研究中. 根据国内外的研究现状 ,分别对典型线虫在土壤污
染指示与诊断中的应用和线虫群落的各种指数指标法 (如成熟指数、多样性指数、相似度指数、关键种法、
N/ C 比值和生理指标法)及其特点进行概述 ,论述了土壤动物线虫及其对污染环境的生物指示作用 ,提出
土壤线虫作为一种有效的生态毒理诊断指标具有良好的发展前景.
关键词 　线虫 　生物指示物 　环境污染 　生态系统 　指标
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1973 - 06 　中图分类号 　S154138 + ,X17115 　文献标识码 　A
Soil nematode as a bioindicator of environment pollution. ZHAN G Wei1 ,2 ,SON G Yufang1 ,3 ,SUN Tieheng1 ,3 ,
SON G Xueying1 ,2 ,ZHOU Qixing1 ,3 (1 Key L aboratory of Terrest rial Ecological Process , Institute of A pplied E2
cology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sci2
ences , Beijing 100039 , China ;3 Key L aboratory of Envi ronment Engineering , S henyang U niversity , S henyang
110041 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (10) :1973～1978.
As a part of mesofauna in soil ecosystem ,nematode plays an important role in essential soil processes. Because of
its unique attributes ,nematode was widely used in the study of soil health indication. Based on the current studies
at home and abroad ,this paper discussed the function and application of nematode in indicating and diagnosing
soil pollution ,and the indices (maturity index ,diversity index ,similarity index ,key species ,N/ C ratio ,and physi2
ological index) and their characteristics of nematode communities used as indicators. As a useful index of bioindi2
cators in ecotoxicological diagnosis ,the prospect of soil nematode application was of potential.
Key words 　Nematode , Bioindicator , Environment pollution , Ecosystem , Index.
3 国家自然科学基金重点项目 (20337170) 、国家自然科学基金项目
(20077029 ,20277041) 、沈阳大学沈阳环境工程重点实验室基金项目
和中国科学院沈阳应用生态研究所海外留学基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2004 - 02 - 05 收稿 ,2004 - 06 - 21 接受.
1 　引 　　言
土壤生态毒理诊断是对土壤环境状况进行定期预测、分
析 ,以评价土壤质量变化趋势、速度及达到某种变化限度等
信息的重要手段. 生态毒理试验作为化学分析评价土壤生态
安全的重要补充 ,集合了污染物的整体效应及化学品代谢物
质产生的效应 ,可提供土壤中所有污染物对土壤质量影响的
全部信息. 以往土壤生态毒理诊断方法的指标体系多集中在
土壤微生物种数、土壤中型动物、蚯蚓 (生长抑制或致死率) 、
微生物量、土壤呼吸强度及土壤酶 (脱氢酶、磷酸酶、过氧化
酶、肽酶等)活性等 ,但由于土壤结构、污染物质种类、性质的
多样性和复杂性以及各生物在生态系统中的功能不同 ,现有
的指标在某种程度上仍存在着片面性. 因此 ,准确、全面评价
土壤质量就需要不断地向指标体系中纳入新成员 ,使其不断
完善.
线虫是土壤动物区系中最为丰富的无脊椎动物 ,它们参
与土壤有机质分解、植物营养矿化和养分循环等重要生态过
程 ,在土壤生态系统腐屑食物网中占有重要地位 [21 ,41 ] . 线虫
作为食物链中的重要成员广泛存在于土壤中 ,因其形态特殊
性、食物专一性、分离鉴定相对简单 ,以及对环境的各种变化
包括污染胁迫效应能做出较迅速的反应等特点 [30 ] ,可将线
虫作为土壤污染效应研究的生物指标 ,为环境污染状况评价
提供有价值的信息. 关于线虫的研究 ,以往涉及较多的是对其
种类、生活习性和分布特征等生物病虫害方面的研究.我国关于
线虫的研究也主要集中在生态功能、区系特征和物种分布及其
在农田生态系统中的作用等方面 ,而有关线虫对污染土壤的生
物指示作用研究报道较少.近年来 ,线虫对环境的指示作用研究
得到了越来越多的重视[3 ,5 ,9～11 ,18～20 ,22 ,24 ,26 ,27 ,32～34 ,36] .
2 　土壤线虫的类别及其在土壤生态系统中的作用
线虫是土壤中最为丰富的无脊椎动物 . 其种类繁多 ,形
态各异 ,生活习性多种多样. 根据线虫头部形态学特征和取
食对象 ,通常将土壤线虫分为 4 个营养类群 [7 ,28 ,37 ] :食细菌
类、食真菌类、植物寄生类和捕食/ 杂食类. 线虫作为土壤动
物 ,由于食性的多样化特征使得各营养类群在生态系统中扮
演不同角色.
211 　食细菌类线虫
食细菌类线虫是指以细菌为食的一类线虫. 它们主要取
食有益的、腐生的细菌以及有害的植物病原细菌 [8 ] ,食细菌
线虫可对细菌的活性起指示作用 [1 ] . 食细菌线虫对土壤氮素
矿化的贡献为 8 %.
212 　食真菌类线虫
食真菌类线虫是指以多种真菌为食的一类线虫 [23 ,42 ] ,
它们主要取食包括在根际生长的真菌、腐生真菌、病原真菌
和菌根真菌等[12 ] . 食细菌和食真菌类线虫均属食微生物线
虫 ,它们是初级分解过程最为丰富的消费者 ,可通过取食细
菌、真菌等微小生物 ,影响微生物的生长和新陈代谢活动 ,改
变微生物群落 ,从而调节有机物的分解速度与养分的周转速
率.
213 　植物寄生类线虫
植物寄生类线虫属初级消费者 ,它们以植物落叶、根系
或根系分泌物为食 ,可直接或间接地影响根瘤、菌根的形成
和固氮等作用. 这些与植物及其根形成寄生关系的线虫对农
业造成损害为人所熟知 ,如它们可以导致植物减产 ,干扰植
物营养和水分吸收 ,降低果实和块茎质量等.
214 　捕食/ 杂食类线虫
捕食/ 杂食类线虫主要以原生动物、线虫、线虫卵等为
食.对调控土壤中小动物的数量和植物寄生线虫的危害均有
一定积极作用[47 ] . 捕食性线虫属次级消费者 ,通过取食微生
物线虫来控制氮素的矿化 ,对氮素矿化的贡献为 19 % ,它们
是资源从低营养级向高营养级传递的桥梁. 目前对杂食类线
虫的取食特征还没有一致性认识 ,它们通过食物和空间的竞
争来影响其它营养类群的线虫. 在受扰动的环境中杂食线虫
的密度和多样性比较低 [38 ,40 ] .
线虫繁殖迅速 ,生物量较大. 死亡后的线虫一部分被土
壤中的其他无脊椎动物作为营养源消化 ,另一部分被分解返
回物质大循环中. 可见 ,线虫在土壤生态系统中具有重要功
能.
3 　线虫的生物指示特性
通常土壤毒理实验多采用微生物指示的方法 ,然而采用
土壤动物区系作为指示生物比土壤微生物更具优越性. 第
一 ,在食物链上土壤动物比土壤微生物处在更高 (1～2 个)
营养级 ,它们可作为其生长环境 (物理、化学、生物) 特征的综
合体现者. 第二 ,它们的世代时间 (日2年) 比土壤微生物 (时2
日)要长 ,这使它们更加稳定 ,不会因为短暂的营养供给变化
而发生总体数量上的波动. 土壤线虫属广适性类群 ,具有较
强的耐污染能力 ,与蜱螨类和弹尾类动物组成污染区的土壤
动物群落主体 ,在有机磷农药污染区域中 ,这三类动物占土
壤动物总量的 95154 %[43 ] . 线虫作为中型土壤动物是土壤中
主要的指示生物. 线虫群落的分析表明它们是土壤中型动物
中最有效的指示群体 ,这是因为线虫的种类和取食类型能比
其他土壤动物提供更多的信息 [17 ] ,因而可用于指示土壤健
康状况.
线虫作为指示生物具备如下特性 :1)线虫的生存和适应
能力极强 ,广泛存在于各种生境中. 在各类土壤及任何气候
条件下都可以找到线虫. 它们甚至能生活在极限环境介质
中.例如 ,许多类线虫能在失水、冰冻、缺氧等不利环境中存
活[3 ] ,某些线虫是污染环境或受自然和非自然力干扰地区最
后灭绝的物种[14 ,36 ] ;2)线虫的鉴定与实验操作简单易行. 线
虫的虫体透明 ,内部结构的观察直接明了 ,实验上鉴定较容
易 ,取样与分离较简单且低耗 ;3) 短期实验可完成环境对线
虫的多世代影响研究 ; 4) 线虫对环境变化具有很高的敏感
性[31 ] .线虫栖息在土壤毛细管水中 ,其可渗透性的表皮使其
能对土壤中的污染物做出相应的快速反应. 线虫移动缓慢 ,
在冬季线虫不向深土层移动. 在外界干扰影响下线虫不会迅
速迁移 ,因此 ,它们是土壤环境变化的受害者和直接目击者 ;
5)线虫的群落结构特征对所栖息土层环境具有指示作用. 线
虫的捕食食性与功能密切相关 ,微生物活性的增加可以导致
食细菌线虫在线虫群落中所占比例发生改变 ,通过微生物数
量的变化可反馈食细菌线虫的状况 ,进而对环境的某些变化
做出响应指示[3 ] ;6)某些线虫在特定的生长期具有特殊的耐
受环境胁迫的能力 ,例如 ,当线虫生长发育在不适合的环境
条件下时 ,包囊时期的线虫就会以休眠状态应对环境使自己
能够存活下来[32 ] ;7) 某些线虫体内的热激蛋白对污染胁迫
具有表达能力[19 ] . 当环境处在污染 (如金属离子或有机毒
素)胁迫条件下某些线虫体内的热激蛋白会大量表达 [22 ] ,因
此 ,可以线虫的热激蛋白量为生物标志物进行土壤污染的生
态毒理评估. 基于以上优点 ,土壤线虫已成为生态学上指示
生物的首选对象之一 [32 ] ,可作为土壤健康状况的指示生物.
4 　典型线虫对土壤污染的指示与诊断作用
线虫的生物指示作用研究源于 20 世纪 70 年代 ,最初被
用于水生生态系统中 [32 ] . 如以线虫 ( Panagrellus redivivu)作
为生物标志物 ,通过毒素对线虫产生的刺激、抑制及致死等
效应确定影响生物体不良响应的毒素浓度 ,这种方法快速且
费用低廉. 1987 年 Samoiloff 利用线虫作指示生物确定了 400
多种化合物的毒性效应 [36 ] . 自 80 年代起 ,线虫开始被用于
陆生群落环境变化的指示生物. 90 年代 ,线虫对陆地生态系
统的环境指示作用引起越来越多的重视 [6 ] . 线虫测试法由于
其生境的多样性可以避免现有基因毒理分析方法 (如酵母菌
培养法、哺乳动物细胞试验、Ames (沙门氏菌) 试验等) 自身
的局限性 ,更广泛地用于评估有毒物质对水生及某些陆生生
物的效应.
线虫 ( Caenorhabditis elegans) (长约 1 mm) 是一类生活
在土壤或腐烂的植被中的两性线虫 ,以微生物 (如细菌) 为
食 ,在各类土壤中均非常丰富. 这种线虫作为指示生物有以
下独特优点 :它们的环境适应性极其广泛 ,可以在空气、水、
土壤环境中生存 ,克服了其他指示生物只能在单一环境条件
下生存的缺点. C1 elegans 是一种原始的生物体 ,虽然结构相
对简单 ,但是它具有感觉系统且对有毒物质可产生反应 ,其
生物学特征与高等生物有许多相似之处 ,因而可以作为高等
生物的模式生物 [15 ] . C1 elegans 易于在实验室中进行培养和
4791 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
繁殖. Kort hals 等[24 ]利用线虫 C1 elegans 评估土壤中重金属
对生物体的效应及其联合毒性 ,通过观察有毒物对线虫繁殖
前期的影响发现 ,Zn 与 Pb 达到最高检测浓度时 ,对线虫的
繁殖前期没有任何影响 ,而 Cd 与 Cu 复合污染情况下可使
其繁殖前期延长. 对于 Cd 与 Pb 复合污染 ,结果表明 ,低浓度
的 Pb 使线虫繁殖前期缩短 ,而高浓度的 Pb 将导致线虫繁殖
前期延长. 此外 ,他们还利用 C1 elegans 进行线虫群落的土
壤毒理实验 ,获得线虫群落的增长速率 ,以反映有毒物对生
物的影响 ,评估杀虫剂的生物可利用性. 以线虫 C1 elegans
做城市和工业废水的毒性测试 ,以诊断废水的毒性的研究也
有报道[20 ] . 该方法以线虫的死亡率为判定污水毒性的试验
终点 ,试验周期为 72 小时. 结果证实 ,在污水进出水混合处 ,
排放废水中的有毒成分及废水中各种化学成分的相互作用
使毒性加剧 ,线虫死亡率增加. 这种方法进行污水毒性的评
估有助于污水治理效率的检测. 一些研究者用土壤线虫
C1 elegans 对铜 (CuCl2)污染土壤进行了毒理实验 [9 ] ,得到了
线虫毒性与重金属含量的剂量2响应关系 ,以及土壤性质对
重金属的生物可利用性影响 ,进而对线虫的毒性效应影响的
关系. 重金属在不同土壤条件下对线虫的毒性效应差异很
大.研究者发现 ,土壤中线虫的半致死浓度 (LC50s) 与蚯蚓毒
理实验中的接近 ,24 h 的线虫毒理实验与 2 周的蚯蚓毒理实
验在灵敏度上相差不大. 在某种程度上 ,线虫毒性试验可以
佐证蚯蚓毒性试验的准确性 ,线虫毒理试验的优点是省时、
快速.
有毒物质可诱导线虫发生基因突变 ,从而改变线虫原来
的生物学特征 ,这一现象为研究者发现新的突变种找到了机
会.利用这一技术可以建立新的转基因生态毒理诊断方法.
研究者将土壤线虫 C1 elegans 的转基因 hsp162lacZ物种作为
环境胁迫的生物指示物 ,发现此种线虫的 hsp16 基因可编码
一簇胁迫诱导型 16kDa 大小的蛋白. 稳定的转基因线虫是将
hsp16 基因簇转到 Escherichia coli 乳糖基因中. 这些转基因
线虫一旦受到某些化学物质的诱导就会在细胞核中产生一
个高水平的β2乳糖表达. 通过试验得知引发应激反应的化学
物质主要包括重金属和有机农药 ,如 Cd2 + 、Cu2 + 、Hg2 + 、
Pb2 + 、Zn2 + 、AsO -2 和百草枯除草剂等. 这些化学物质可在不
同的组织类型中产生胁迫诱导效应 (如 Pb2 + 在后咽 ,Cd2 + 是
整个咽部 ,Hg2 + 在肠道) . 将这些胁迫性化学物质与产生诱
导效应的部位一一对应进行分类可为生物诊断提供依据. 以
可溶解β2乳糖为底物 ,可对胁迫效应进行定量. 由于胁迫基
因的诱导反应均出现在 LC50 浓度下 ,因此用这种方法比
C1 elegans LC50方法更加灵敏、迅速[39 ] . 研究者发现 ,一个正
常运动的未突变线虫有一个 unc54 基因 ,当这个基因发生突
变丧失功能后 ,线虫几乎不会运动. 将这种有 unc54 基因缺
陷的线虫暴露于诱变剂中 ,可诱导耙基因产生突变而复原 ,
unc54 基因不再有缺陷 ,从而导致其子代不再“瘫痪”. 观察
者只需通过显微镜观察线虫运动与否 ,即可辨认出线虫是否
发生突变 ,并由突变与未突变线虫的条数来确定基因突变频
率 ,而不需分析 DNA. 这种方法已成为简单易行和有效的环
境监测方法. 为了使这种方法在测量上更为精确灵敏 ,研究
者还考虑到 DNA 耙区域自发产生突变而使线虫还原为可动
线虫的比例. 发生自发突变的线虫大约低于千万分之一. 如
果遵循这个原则并且方法很灵敏 ,就可建立污染物剂量与突
变线虫数量的剂量2效应相关关系.
5 　线虫群落的各种指数指标法及其特点
单一的线虫种对环境的状况具有指示作用 ,但是研究表
明 ,线虫群落作为指示生物比特定的典型线虫更恰当 [44 ] . 自
20 世纪 80 年代起 ,研究者开始用线虫的群落组成结构为陆
生环境变化的生物指标来指示生态系统的变化 ,其中比较常
用的通用指数包括 :线虫的丰富度、均匀度、优势度、多样性
指数等. 随着研究的深入 ,研究者相继又提出了新的指标 ,如
成熟指数、线虫与桡脚类动物的比率、群落中关键种的指示
及线虫的某些生理指标等均用到线虫生物指示研究中.
511 　成熟指数
Bongers于 1990 年[6 ]提出用线虫成熟指数 (maturity in2
dex 或 MI) ,反映生态系统稳定性及受干扰影响的程度. 成
熟指数分为自由生活线虫成熟指数 (MI) 和植物寄生线虫成
熟指数 ( PPI) . 成熟指数 (MI)是建立在环境干扰对线虫物种
组成影响基础上的生态学方法 ,后来被广泛应用于各类环境
介质的生物指示中. 在量度上以自由生活线虫种群生活史为
基础 ,以线虫群落的演替状况反映土壤受干扰的历史. 由于
各类土壤线虫有不同的生活史 ,对外界环境胁迫或干扰的敏
感性不同 ,研究者根据土壤线虫对环境扰动的敏感性 ,赋予
不同科属的土壤线虫不同的权重值 ( CP 值) [6 ] ,成熟指数
(MI)即为土壤中各种线虫权重值 (CP)和出现频率的综合量
度.如 CP 值从 1～5 ,分别赋予不同生活史的线虫. CP 值的
大小分别对应于生态干扰的耐受种和敏感种. CP = 1 赋予世
代短 ,种群数量波动大 ,且高繁殖力的线虫种或称迁入种.
CP = 5 为土著种 ,其子代数目少 ,生命周期长. Yeates[46 ]对成
熟指数做了修改 ,提出将自由生活线虫和植物寄生线虫指数
值 ( (MI) 合并. Popovici[33 ]建议从指数中取消 CP = 1 的线
虫种群. Bongers 等[4 ]也认为 ,机会种数量丰富 ,其种群密度
随着土壤中营养物质的添加而迅速增加 ,不能反映土壤生态
状况的长期变化 ,机会种 (CP = 1)应重新评估. CP 值为 2～5
的一类线虫比较稳定 ,可以为环境状况的长期变化提供信
息. PPI 只包括植物寄生线虫的指数 ,该指数与作物产量密
切相关[5 ] .
土壤状况不同线虫的种类也不同. 因此 ,成熟指数可以
反映土壤环境受扰动和受外界压力影响的情况. 指数越高表
明土壤环境受外界干扰越小 ,指数越低表明土壤环境受干扰
影响的程度越大 [13 ] . 但是成熟指数的数值也随土壤环境条
件的变化而变化 ,如植物物种的不同 ,土壤类型不同和土地
实践和管理活动的改变 ,包括施用有机或无机氮肥等 ,都会
对其产生影响. 增加养分、耕种、排水、植物群落组成和年龄
的改变 ,及有毒物质如重金属、杀虫剂和多环芳烃的污染也
会改变成熟指数[32 ] . 线虫成熟指数 ( MI) 方法已在美国、澳
579110 期 　　　　　　　　　　　　　　　张 　薇等 :土壤线虫对环境污染的指示作用 　　　　　　　　　　
大利亚、荷兰、以色列等国家得到应用 ,它为土壤健康状态提
供了有用的信息 [29 ] ,如荷兰公众健康与环境保护国家机构
已将线虫的成熟指数作为环境污染监测的生物指标.
512 　多样性指数与相似度指数
多样性指数涵盖了物种丰富度 ( S) 与均匀度 ( E) ,因为
便于计算而广泛应用. 然而多样性指数也存在一些局限性.
它主要表示各物种之和 ,对各线虫种类之间的差异没有定性
衡量 ,因而使其对群落的组成不敏感[32 ] . 在多样性指数中
Shannon ( H’)和 Simpson (λ)指数的应用比较普遍.
尽管多样性指数多以物种来计算 ,但它可以应用于不同
的生物水平上 ,如基因、种群、营养类群等. 对自由线虫来说 ,
多样性指数多应用于种以上水平. 这是因为物种水平上的线
虫多样性记录太少以致于对不同生态系统间进行线虫种多
样性的比较十分困难 [29 ] . 线虫的多样性与人为的分类学规
定实际上有很大差别 ,通常线虫的营养学分类会出现一些含
糊不清的情况 ,这是因为人为的分类学主要根据线虫的形态
学结构而不是依据其取食特异性. 分离线虫的方法对各类群
线虫在整体中所占比率的计算准确性有一定影响 ,这是线虫
营养类群作为监测环境方法的一个缺点. 多样性指数方法的
实际应用有很多例子 ,比如 ,曾有人以多样性指数、密度等为
参数 ,对南非伊丽莎白港的 Swartkops 河口低潮线以内区域
的 10 个样点进行调查. 研究线虫的密度、属、群落结构与沉
积物中重金属 (Mn、Ti、Cr、Pb、Fe、Sn 和 Zn) 浓度之间的关
系.研究发现线虫属的数目与沉积物中的重金属 Fe 和 Zn 浓
度呈显著正相关 ,且证实了 Shannon2Wiener 的多样性指数
( H’)和成熟指数 (MI)的联合使用在评估污染或胁迫的环境
中非常有效. 根据线虫密度、多样性和其他指数可判断出该
区域被污染的土壤中线虫群落所处的胁迫状态. 在重金属浓
度较高的环境中 ,线虫密度和多样性发生变化. 线虫在污染
地段的群落结构与较少污染或无污染地区的群落结构有明
显不同[18 ] . 多样性指数方法用于环境污染方面的研究很有
成效 ,例如 ,有研究者以多样性指数、成熟指数为参数研究有
机污染物的减少引起河口线虫群落的变化 ,分别在 1980、
1987、1993 年对荷兰 Ems 河口潮间带 (高度污染、中度污染
和无明显污染) )进行沉积层 (上部 1cm 厚泥滩) 线虫鉴别和
记数 ,研究发现 ,有机污染减少线虫群落的物种多样性增加 ,
但密度降低. 富营养化条件下 ,以线虫为食的优势硅藻大幅
度下降 ,部分是因为线虫数量减少所致. 当河口潮间带污染
较为严重时 ,迁入的线虫物种显著减少. 而污染程度减轻后 ,
尽管土著种增加 ,线虫群落并没有向自然演替型群落发展 ,
栖息地的自然压力 (高泥滩、低盐度)也对线虫群落结构有影
响[10 ] .
相似度指数 (如 Jaccard 和 Sorensen 指数) 对种类组成很
灵敏 ,因为相似度指数可反映群落种类的组成 ,它比多样性
指数更实用[32 ] .
513 　关键种的指示作用
土壤环境中对线虫群落的干扰主要分为两大类 ,即化学
(化学污染物)干扰和物理 (耕种)干扰. 线虫群落对于不同的
干扰其敏感性不同. 可将对某些干扰反应灵敏或反应不灵敏
的物种定义为“关键种”,将这些“关键种”作为监测生物可减
少复合性指数 (如 IBI or WCI) 在分类、鉴定、计算等方面的
繁琐操作. Yeates 等 [45 ]指出 ,“关键种”的指示作用比单一线
虫指数更实用. 如对 Restronguet Creek 的一个严重污染河口
的线虫群落进行毒理实验发现 ,由于该区域铜的长期污染使
栖息在河口的线虫得到驯化 ,导致该区域主要线虫种对铜的
耐受性比邻近区域的线虫强很多 [35 ] .
514 　N/ C 比值法
20 世纪 80 年代 ,Raffaelli 等[34 ]提出应用线虫与桡脚类
动物的比值 (N/ C) 来监测水环境中污染物对小型底栖生物
的影响. 水生环境中线虫与桡脚类动物均很丰富 ,但是它们
对环境的胁迫响应不同 ,通常桡脚类动物对环境中的有机污
染物和缺氧的胁迫响应更敏感 ,而线虫的敏感性较差 [2 ] ,从
而导致污染环境下两类动物数量的差别. 线虫与桡脚类动物
的比值越高 ,表明环境污染越严重. 有关的应用实例很多 ,如
石油的泄露 ,污水灌溉 ,水体中有机物污染等等. 但是 ,比值
法也存在如下问题 :1) 此比值不适合对污染的长期监测 ,环
境污染可使其迅速发生改变但很快便开始恢复 ;2)受水体沉
积物颗粒的影响较大 [16 ] . 桡脚类动物的数目与沙砾的大小
呈正相关 ,因此 ,在不同底质条件下所测得的比值无法比较
其污染程度. 3) 由于桡脚类动物以不同营养类群的线虫为
食 ,也使得比值法的准确度受到影响 [32 ] . 4) 在重金属富集的
区域 ,桡脚类动物密度低甚至缺少 ,无法进行污染状况的比
较 ,不适合用此比值做指示 [27 ] . 此外 ,Lambshead[25 ]提出 N/
C 比值受多种生态因子的影响 ,污染只是其中之一 ,不足以
说明环境的污染状况.
515 　生理指标法
线虫的生理功能可作为生态系统中有毒成分 (如杀虫
剂、薰剂)的指示物. 线虫的生理功能、死亡率可作为陆地生
态系统毒性暴露效应的生物指标. 通过分析有毒物质对线虫
生理功能的影响 ,研究者建立了以下模型 :
呼吸作用 = f ( G , A , S )
f 为总呼吸作用 ; G 为生长呼吸作用 ; A 为活动呼吸作
用 ; S 为基本生存呼吸作用.
该模型假设 ,生命活动所固有的各种生理过程在污染的
生态系统中会不同程度地被削弱 ,对呼吸作用的测量包括对
所有生命过程毒性效应的综合反应. 对单一种群呼吸作用的
评估比对土壤整体呼吸作用评估其数据更准确可靠. 研究者
将食细菌线虫 ( Cruz nem a t ripartitum) 暴露于外源化合物威
百宙 ( Metamsodium)和三氯乙烯中 ,以线虫的呼吸速率作为
土壤污染诊断的生物指标 ,结果表明 ,随着威百宙和三氯乙
烯暴露浓度的增加 ,线虫的呼吸率逐渐下降 ,而土著线虫群
落的死亡率和群落多样性指数没有随效应物浓度的增加而
变化[26 ] . 可见线虫呼吸率生理指标比线虫死亡率、群落结构
测定更有效和灵敏.
6 　结 　　语
线虫是土壤中最为丰富的无脊椎动物 ,在土壤生态系统
6791 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
腐屑食物网中占有重要的地位 ,它们不但是物质循环和土壤
矿化过程的基础 ,也是土壤及其他生态环境变化的指示生
物 ,在土壤生态系统中发挥着重要的功能.
线虫作为指示生物具有生存和适应能力强 ,对环境变化
敏感 ,在鉴定与操作上比较简单 ,实验周期短等诸多优点 ,对
环境质量及污染状况具有重要的指示作用 ,目前已成为生态
学上指示生物的首选对象之一. 自 20 世纪 80 年代起开始用
线虫的群落组成结构为陆生环境变化的生物指标来指示生
态系统的变化以来 ,研究者相继提出了各种指数和方法 ,如
成熟指数、多样性指数、均匀度指数和丰富度指数、比率法、
复合性指数、关键种法和生理指标法等等. 这些方法在反映
土壤环境受扰动和受外界压力影响方面 ,在判断被污染的土
壤中线虫群落所处的胁迫状态方面 ,在指示深海底栖群落和
鸟类群落、淡水生态系统、废水处理等领域研究各种环境因
素或环境污染的负面影响方面都起到重要作用. 然而 ,研究
者发现 ,目前已有的各种指数法或多或少的存在这样或那样
的不足 ,对环境生物指示作用的发挥受到一定限制 ,新方法
的建立和完善是研究者面临的一项任务. 目前土壤污染的问
题已经得到了世人的关注 ,污染土壤的修复治理研究和实际
应用普遍开展 ,在此过程中对土壤修复须进行科学评价尤其
需要生态毒理诊断指标 ,针对这一情况发展和开发线虫的生
物指示作用 ,用于土壤污染修复的检测手段 ,需要进一步的
研究. 如何有效地开发和利用这一生物资源 ,使其能更好地
成为土壤污染修复评价的敏感指示生物 ,需要更加深入、细
致的研究 ,从而使之成为环境生态毒理诊断中最为有效的检
测手段和方法之一.
参考文献
1 　Baath E ,Lohm U ,Soderstrom B , et al . 1981. Impacts of microbial2
feeding animals on total soil microcosm experiment . Oikos ,37 :257
～264
2 　Bodin P. 1985. Results of ecological monitoring of three beaches
polluted by the‘Amoco Cadiz’oil spill :Development of meiofauna
from 1978 to 1984. M ar Ecol Progr Series ,42 :105～123
3 　Bongers T and Ferris H. 1999. Nematode community structure as a
bioindicator in environmental monitoring. Trends Ecol Evol , 14 :
224～227
4 　Bongers T , de Goede RGM , Korthals GW , et al . 1995. Proposed
changes of c2p classification for nematodes. R ussian J Nematol ,3 :
61～62
5 　Bongers T ,van der Meulen H and Korthals G. 1997. Inverse rela2
tionship between the nematode maturity index and plant parasite in2
dex under enriched nutrient conditions. A ppl Soil Ecol ,6 : 195～
199
6 　Bongers T. 1990. The maturity index :An ecological measure of en2
vironmental disturbance based on nematode species composition.
Oecologia ,83 :14～19
7 　Bouwman LA and Zawrt KB. 1994 . The ecology of bacterivorous
protozoans and nematodes in arable soil. A gric Ecosyst Envi ron ,
51 :145～160
8 　Chantanao A ,Jensen HJ . 1969. Saprozoic nematodes as carriers and
disseminators of plant pathogenic bacteria. J Nematol ,1 :216～218
9 　Donkin SG and Dusenbery DB. 1993. Soil toxicity test using the ne2
matode Caenorhabditis elegans and an effective method of recov2
ery. A rch Envi ron Contam Toxicol ,25 :145～151
10 　Essink K , Keidel H. 1998. Changes in estuarine nematode commu2
nities following a decrease of organic pollution. A quatic Ecol , 32
(3) :195～202
11 　Fiscus DA. 1997. Development and evaluation of an indicator of soil
health based on nematode communities. M. S. Thesis. Raleigh ,
North Carolina ,USA :North Carolina State University.
12 　Freckman DW and Caswell EP. 1985. The ecology of nematodes in
agroecosystems. A nn Rev Phytopathol ,23 :275～296
13 　Freckman DW and Ettema CH. 1993. Assessing nematode commu2
nities in agroecosystems of varying human intervention. A gric E2
cosyst Envi ron ,45 :239～261
14 　Freckman DW. 1988. Bacterivorous nematodes and organicmatter
decomposition. A gric Ecosyst Envi ron ,24 :195～217
15 　Gershon H and Gershon D. 2002. Caenorhabditis elegans —a paradigm
for aging research :Advantages and limitations. Mechan A geing Devel ,
123 :261～274
16 　Gesteira JL G and Dauvin J C. 2000. Amphipods are good bioindica2
tors of the impact of oil spills on soft2bottom macrobenthic commu2
nities. M ar Pollt B ull ,40 (11) :1017～1027
17 　Gupta VVSR and Yeates GW. 1997. Soil microfauna as bioindica2
tors of soil health. In : Pankhurst C ,Doube BM , Gupta VVSR ,eds.
Biological Indicators of Soil Health. New York :CAB International.
201～233
18 　Gyedu2Ababio TK , Furstenberg J P ,Baird D , et al . 1999. Nema2
todes as indicators of pollution : A case study from the Swartkops
River system ,South Africa. Hydrobiologia ,397 :155～169
19 　Hashmi G ,Hashmi S ,Selvan S , et al . 1997. Polymorphism in heat
shock protein gene ( hsp70) in entomopathogenic nematodes ( Rhab2
diti da) . J Thermal Biol ,22 :143～149
20 　Hitchcock DR ,Black MC , Williams PL . 1997. Investigations into
using the nematode Caenorhabditis elegans for municipal and in2
dustrial wastewater toxicity testing. A rch Envi ron Contam Toxi2
col ,33 (3) :252～260
21 　Ingham RE , Trofymow JA ,Ingham ER , et al . 1985. Interactions of
bacteria ,fungi ,and their nematode grazers : Effects of nutrient cy2
cling and plant growth. Ecol Monogr ,55 :119～140
22 　Kammenga J E ,Arts MSJ ,Oude2Breuil WJ M. 1998. HSP60 as a po2
tential biomarker of toxic stress in the nematode Plect us acumina2
t us . A rch Envi ron Contam Toxicol ,34 (3) :253～258
23 　Kerry BR. 1984. Nematophagous fungi and the regulation of nema2
tode populations in soil. Hel minthol A bst ract Series B ,53 :1～14
24　Korthals GW , van de Ende A , van Megen H , et al . 1996. Short2
term effects of cadmium ,copper ,nickel and zinc on soil nematodes
from different feeding and life2history strategy groups. A ppl Soil
Ecol ,4 :107～117
25 　Lambshead PJD. 1984. The nematode/ copepod ratio some anoma2
lous results from the firth of clyde. M ar Pollu B ull ,7 :256～259
26 　Lau SS ,Fuller ME ,Ferris H , et al . 1997. Development and testing
of an assay for soil ecosystem health using the bacterial2feeding ne2
matode Cruz nema t ripartit um . Ecotoxicol Envi ron S af ety , 36
(2) :133～139
27 　Lee MR ,Correa JA ,Castilla J C. 2001. An assessment of the poten2
tial use of the nematode to copepod ratio in the monitoring of metals
pollution. M ar Pollu B ull ,42 :696～701
28 　Liang W ,Lavian I and Steinberger Y. 1999. Dynamics of nematode
community composition in a potato field. Pedobiology , 43 : 459～
469
29 　Liang W2J (梁文举) , Shi Y(史 　奕) , Steinberger Y. 2000. Ad2
vance of nematode diversity in agroecosystem. Chin J A ppl Ecol (应
用生态学报) ,11 (supp . ) :113～116 (in Chinese)
30 　Liang W2J (梁文举) , Wen D2Z(闻大中) . 2001. Soil biota and its
role in soil ecology. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,12 (1) :137
～140 (in Chinese)
31 　Mauro F and Roberto D. 1999. Meiofauna distribution and mesoscale
variability in two sites of the Ross Sea(Antarctica) with contrasting food
supply. Polar Biol ,22 :115～123
32 　Neher DA. 2001. Role of nematodes in soil health and their use as
indicators. J Nematol ,33 :161～168
33 　Popovici I. 1992. Nematodes as indicators of ecosystem disturbance
due to pollution. Biologia ,37 :15～27
34 　Raffaelli DG and Mason CF. 1981. Pollution monitoring with meio2
779110 期 　　　　　　　　　　　　　　　张 　薇等 :土壤线虫对环境污染的指示作用 　　　　　　　　　　
fauna using the ratio nematodes to copepods. M ar Pollu B ull ,12 :
158～163
35 　Rod NM and Akastair G. 1995. Assessing the impact of copper on
nematode communities from a chronically metal2enriched estuary
using pollution2induced community tolerance. M ar Pollu B ull ,30 :
701～706
36 　Samoiloff MR. 1987. Nematodes as indicators of toxic environmen2
tal contaminants. In :Veech JA ,Dickson DW ,eds. Vistas on Nema2
tology :A Commemoration of the 25th Annual Meeting of The Soci2
ety of Nematologists. Hyattsville , MD : Society of Nematologists.
433～439
37 　Savkina E ,Djalankuzov T and Steinberger Y. 1999. The effect of
organic fertilizer on the nematode community in chernozem soil in
North Kazakhstan. Pedobiologia ,43 :255～266
38 　Sohlenius B and Wasilewska L . 1984. Influence of irrigation and
fertilization on the nematode community in a Swedish pine forest
soil. J A ppl Ecol ,21 :67～78
39 　Stringham EG , Peter E , Candido M. 1994. Transgenic hsp162lacZ
strains of the soil nematode ( Chaenorhabditis elegans) as biological
monitors of environmental stress. Envi ron Toxicol Chem ,13 :1211
～1220
40 　Thomas SH. 1978. Population densities of nematodes under seven
tillage regimes. J Nematol ,10 :24～27
41 　Wardle DA. 1995. Impacts of disturbance on detritus food webs in
agroecosystems of contrasting tillage and weed management prac2
tice. A dv Ecol Res ,26 :105～185
42 　Walker GE. 1984. Feeding trials of A phelenchus avenae on soil
bacteria and actinomycetes. Plant Soil ,78 :431～432
43 　Wang Z2Z(王振中) ,Zhang Y2M (张友梅) ,Xia W2S(夏卫生) , et
al . 1996. Effects of organophosphorus pesticide on commuity struc2
ture of soil animals. Acta Ecol S in (生态学报) ,16 (4) :357～366
(in Chinese)
44 　Yeates GW and Bonger T. 1999. Nematode diversity in agroecosys2
tems. A gric Ecosyst Envi ron ,74 :113～135
45 　Yeates GW ,and van der Meulen H. 1996. Recolonization of methyl2
bromide sterilized soil by plant and soil nematodes over 52 months.
Biol Fert Soil ,21 :1～6
46 　Yeates GW. 1994. Modification and qualification of the nematode
maturity index. Pedobiologia ,38 :97～101
47 　Yin W2Y(尹文英) ,eds. 2000. Soil Animals of China. Beijing : Sci2
ence Press. 180～182 (in Chinese)
作者简介 　张 　薇 ,女 ,1980 年 1 月出生 ,硕士研究生. 从事
陆地生态系统污染生态学研究 ,发表论文 2 篇. E2mail :
zhangweiLm @hotmail. com
致　读　者　·　作　者
　　《应用生态学报》系中国科学院沈阳应用生态研究所和中国生态学会主办的国内外公开发行的学术性期
刊 ,科学出版社出版. 国际标准刊号为 ISSN100129332. 专门刊载有关应用生态学 (主要包括森林生态学、农
业生态学、草地牧业生态学、渔业生态学、自然资源生态学、景观生态学、全球生态学、城市生态学、污染生态
学、化学生态学、生态工程学等)的具有创新性的综合性论文、研究报告和研究简报等.
　　本刊创刊于 1990 年 ,现为月刊 ,采用国际标准开本 (210mm ×285mm) ,192 面 ,每期 43 万字. 本刊系中
国自然科学核心期刊 ,曾荣获全国优秀科技期刊和中国科学院优秀期刊称号. 本刊整体质量和水平已达到相
当高度 ,在国内外应用生态学界的影响日益扩大.《中国科学引文索引》、《中国生物学文摘》、美国《生物学文
摘》(BA) 、美国《化学文摘》(CA) 、英国《生态学文摘》( EA) 、日本《科学技术文献速报》(CBST)和俄罗斯《文摘
杂志》(РЖ)等数十种权威检索刊物均收录本刊的论文摘要 (中英文) .
　　据悉 ,您们正在从事有关生态与环境科学研究项目 (如国家基础科学人才培养基金项目、国家杰出青年
科学基金项目、国家自然科学基金重大和重点项目、国家攀登计划项目、国家“863”和“973”计划项目、国家重
点科技攻关项目、“百人计划”项目、“长江学者计划”项目和国际合作研究项目等) ,并有望取得重大研究成果
和产生一系列创新论文 ,本刊编辑同仁热切希望您及您的同行们充分利用这一科学园地 ,竭诚为您们提供优
质跟踪服务 ,本刊将及时发表您们的创新成果论文 (或以特刊、专刊及增刊等形式发表 ,或以专刊形式发表优
秀英文创新论文) . 我们相信这一承诺一定能得到您们的积极响应 ,愿我们迎着新世纪的曙光 ,为应用生态学
的发展协同奋进 !
　　我们的目的 :
　　　读者 ———广泛订阅这一优秀期刊
　　　作者 ———充分利用这一科学园地
　　　编者 ———精心编制这一信息精品
《应用生态学报》编辑部
8791 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷