全 文 ：丛枝菌根真菌在田间的分布特征、代谢活性
及其对甘薯生长的影响 3
盖京苹　冯　固　李晓林 3 3
(中国农业大学资源与环境学院植物营养系 ,农业部植物营养学重点实验室 ,教育部植物2土壤相互作用
重点实验室 ,北京 100094)
【摘要】　研究了大田条件下丛枝菌根 (AM)真菌的分布特征、代谢活性及其对甘薯的生长效应. 结果表明 ,
接种 Glom us int raradices 8 周后 ,甘薯地上部干重 ,薯块鲜重和薯块个数均明显高于不接种对照 ;植株地上
部和根系的吸磷量显著提高. 与不接种对照相比 ,接种处理的甘薯菌根侵染率、甘薯根外菌丝密度以及甘
薯根内菌丝的活性 (根内菌丝碱性磷酸酶活性)显著提高. 进一步分析甘薯根际不同方位上的菌丝分布 ,发
现接种处理中平行于垄的方向的菌丝密度显著高于苗子下方的菌丝密度 ,而不接种处理的各个方向总菌
丝密度无差异 ;活菌丝 (具琥珀酸脱氢酶活性的菌丝) 密度在各个方向的分布规律与总菌丝密度的分布规
律一致. 接种后根内菌丝活性的增强 ,根外活性菌丝密度的增加及其分布特征的改变 ,是甘薯产量增加的
主要原因.
关键词 　碱性磷酸酶 　琥珀酸脱氢酶 　菌丝 　菌根侵染 　生长
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 01 - 0147 - 04 　中图分类号 　Q935 ;S531 　文献标识码 　A
Field distribution pattern and metabolic activity of AM fungi and their effects on Ipomoea batatas growth. GAI
Jingping ,FEN G Gu ,L I Xiaolin ( Key L aboratory of Plant N ut rition , Minist ry of A griculture and Key L abora2
tory of Plant2Soil Interactions , Minist ry of Education , Depart ment of Plant N ut rition , China A gricultural U2
niversity , Beijing 100094 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (1) :147～150.
The study showed that after eight weeks of inoculating sweet potato seedlings with AM fungus Glom us in2
t raradices BEG141 under field condition ,the shoot dry weight ,individuals of tuber and their fresh weight ,as well
as the P uptake by the plant increased significantly. Compared with the control , the root colonization rate ,ex2
traradical hyphal density and intraradical alkaline phosphatase (AL P) activity were greatly increased. After inocu2
lation with BEG141 , the total and succinate dehydrogenase ( SDH)2 active hyphae paralleling with ridge were
much more than those in underside direction ,while there was no significant difference in different directions in
the control. The increase of intra2 and extraradical active hyphae density and the change of AM fungus distribu2
tion pattern after inoculation with mycorrhizal fungi may be the main reasons for the growth improvement of
sweet potato.
Key words 　Alkaline phosphatase (AL P) , Succinate dehydrogenase (SDH) , Hyphae , Mycorrhizal colonization ,
Growth. 3 欧共体资助项目 INCO2DEV ( ICA42CT22000230014) .3 3 通讯联系人. E2mail :lixl @cau. edu. cn
2003 - 11 - 15 收稿 ,2004 - 03 - 22 接受.
1 　引 　　言
许多研究表明 ,接种丛枝菌根 (Arbuscular myc2
orrhizae , AM) 真菌能促进作物生长并提高作物产
量[4 ,5 ,9 ] . 但由于田间条件下接种效应受多种因素影
响 ,大田作物上接种 AM 真菌的效应差别很大 ,通
常在土著菌缺乏的土壤 (如灭菌土壤)或长期休闲的
土壤 ,接种效果较好 ,表明土著 AM 真菌与接种真
菌间存在竞争作用[13 ,20 ] . 但目前对接种前后农业土
壤中 AM 真菌的存在状态仍缺乏足够认识. 现已证
实 , AM 真菌在土壤中的密度、活性及其分布状态
直接关系到宿主植物的生长效应[8 ,10 ,12 ] . 但迄今为
止 ,大多数研究都集中在土著 AM 真菌在不同耕作
条件下的分布[7 ] ,对于接种后 AM 真菌在宿主植物
根际的分布特征及代谢活性的研究还未见报道. 本
试验在大田条件下研究了接种 AM 真菌后甘薯根
围不同方位 (平行于垄的方向、垂直于垄的方向及苗
子下方) AM 真菌菌丝的生长和分布状况及其对甘
薯的生长效应 ,以期为 AM 真菌的应用提供理论依
应 用 生 态 学 报 　2005 年 1 月 　第 16 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2005 ,16 (1)∶147～150
据.
2 　材料与方法
211 　试验材料
21111 供试菌种 　Glom us int raradices BEG141 ,法国国家农
业研究所提供.
21112 营养钵 　报纸制作的小袋 (高 9 cm ,直径 5 cm) ,袋内
先加入约 50 g 灭菌土壤 ,上面放入 50 g 菌种 (对照处理加 50
g 灭菌菌种) ,后盖 50 g 灭菌土壤. 用于移栽苗的集中接种.
21113 菌丝收集装置 　将直径 5 cm 的 PVC 管截成 10 cm/
个的长度 ,一端粘 30μm 的尼龙网 ,另一端粘 0145μm 的微
孔滤膜 ,内装灭菌的大田土壤. 用于收集不同方位的菌丝.
21114 供试土壤 　试验地位于北京市大兴县 ,土壤为砂壤
土 ,理化性状如下 :有机质含量为 712g·kg - 1 ,全氮含量为
0186 g·kg - 1 ,全磷含量为 0182 g·kg - 1 ,速效磷含量为 1314
mg·kg - 1 ,速效钾含量为 9917 mg·kg - 1 ,p H( H2O)为 8145.
21115 供试作物 　甘薯 ( Ipomoea batatas) , 品种为红兴 335.
甘薯秧苗采用传统的苗床法培育.
212 　试验设计
试验设接种和不接种 2 个处理 ;每个处理重复 5 次 ;在
秧苗的 3 个不同方向 (移栽苗所在垄的垂直方向、水平方向
及移栽苗根系的下方)各埋 1 个菌丝收集装置 (图 1) ,2 个处
理共埋 30 个菌丝收集装置.
图 1 　菌丝收集装置在秧苗不同方位分布示意图
Fig. 1 Hyphal collectors distributed in the soil.
213 　试验实施
定植前选地势、土壤条件一致的田块作为试验区 ,先起
垄 ,垄长 115 m , 垄间设 4 垄的保护行. 接种前将菌丝收集装
置埋好 (30μm 尼龙网封口的一端面向植物) ,留直径 6 cm、
深 10 cm 的栽植穴. 移栽时先将秧苗插入营养钵中 ,再将营
养钵放入栽植穴中 ,浇水. 秧苗株距 30 cm. 秧苗定植于 2002
年 5 月 14 日 ,接种后按常规管理. 2002 年 7 月 10 日收获.
214 　测量指标与方法
试验前用 MPN 法测定土著 AM 真菌繁殖体的数量 [18 ] .
Trypan blue 染色法测定菌根侵染率[16 ] ,按 Trouvelot 等[19 ]
的方法计算菌根侵染率. 组织化学染色法测定根外菌丝琥
珀酸脱氢酶 (SDH) 的活性 ,具有 SDH 活性的菌丝被染成紫
色[17 ] . 组织化学染色法测定根内菌丝碱性磷酸酶 (AL P) 活
性 ,具有 AL P 活性的真菌结构被染成棕色或棕黑色. 菌丝抽
滤法测定菌丝密度[10 ] . H2 SO42H2O2 消煮 ,钒钼黄分光光度
法测定.
3 　结果与分析
311 　土著 AM 真菌数量
将原始土壤按 2 - 1 、2 - 2 、2 - 3 、2 - 4 、2 - 5 、2 - 6 、2 - 7
的倍数稀释 ,作为接种剂接种三叶草 ,每个稀释浓度
重复 5 次 ;接种 6 周后收获 ,测定不同稀释倍数下
AM 真菌的侵染状况时发现 ,在 2 - 7稀释倍数下仍
有 2 个重复具有 AM 真菌的侵染 (表 1) . 根据 Fish2
er 等[6 ]的计算方法 ,土壤中土著 AM 真菌的平均繁
殖体数量为 919 个·g - 1 ,变化范围为 819～1019·
g - 1 .按照 Mc Gee 等[14 ]的标准 ,每克土中繁殖体数
量在 011～5 范围内为临界密度 ,超过此密度表示
AM 真菌可在最短的时间内达到侵染高峰. 本试验
土壤中的土著 AM 真菌数量高于临界密度 ,表明该
土壤中土著 AM 真菌的接种势较高 ,具有较大的侵
染潜力.
表 1 　不同稀释浓度的侵染盆数
Table 1 Fertile pots in different dilution level
稀释浓度 Dilution level
1 1/ 2 1/ 4 1/ 8 1/ 16 1/ 32 1/ 64 1/ 128
侵染盆数
Fertile pots 5 5 4 4 4 4 4 2
312 　接种 AM 真菌对甘薯的生长效应
接种 AM 真菌显著增加了菌根侵染率 (M %) 及
侵染强度 (m %) ;丛枝丰富程度 (A %) 与强度 (a %)
均显著提高 (表 2) ,表明接种后 AM 真菌与宿主植
物已形成了良好的共生关系 ,并且共生体中的功能
单位也得到了增加. 与对照相比 ,接种 Glom us i n2
t raradices (BEG141)显著促进了甘薯地上部的生长、
薯块的数量和鲜重 ,其中单株薯块数是对照的 615
倍 ,单株薯块鲜重是对照的 712 倍 (表 3) . 接种 AM
真菌显著增加了甘薯植株的吸磷量 ,但对植株体内
的含磷量无影响 (表 4) ,这可能与测定时期有关.
表 2 　接种 Glomus int ra radices BEG141 对甘薯菌根侵染率的影响
Table 2 Colonization of AM fungi after introducing Glomus in2
t ra radices BEG141
接种处理
Inoculation
菌根侵染率 Colonization ( %)
F %a M %b m %c a %d A %e v %d V %e
CK 8410b 1913b 2219b 815b 116b 519a 1112a
BEG141 9510a 3917a 4116a 4410a 1716a 1019a 4142a
注 :应用 L SD 法检验处理间差异程度 ,同一竖栏中的不同字母表示差异达到
5 %显著水平 The L SD method was used to test the significance of difference ,
mean values followed the same letters in a column are not si gnificantly different at
P < 0105. 下同 The same below. a) F % = (侵染根段数/ 总根数) ×100 ; b) M %
= (侵染根长/ 总根长) ×100 ;c) m % = (M % / F %) ×100 ;d) A %或 V % = (具
有丛枝或泡囊的根段长度/ 侵染根长) ×100 ;e) a %或 v % = d ×M/ 100. a) F % =
(mycorrhizal fragment number/ total root number) ×100 ; b) M % = (infected root
length/ total root length) ×100 ;c) m % = (M %/ F %) ×100 ;d) arbuscular2or vesicular2
colonized root length/ mycorrhizal root length ,e) a % orv % = d ×M/ 100.
841 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 3 　接种 BEG141 对甘薯生物量的影响
Table 3 Biomass of the sweet potato after inoculating BEG141
接种处理
Inoculation
地上部干重
Shoot DW
(g·plant - 1)
根系干重
Root DW
(g·plant - 1)
单株薯
块数量
Tuber No.
单株薯块鲜重
Tuber FW
(g·plant - 1)
CK 5518b 215a 018b 1113b
BEG141 6919a 213a 510a 9217a
表 4 　接种 BEG141 对甘薯吸收磷的影响
Table 4 Phosphorus content of sweet potato after introducing BEG141
接种处理
Inoculation
地上部含磷量
Shoot P
concentration
( %)
根系含磷量
Root P
concentration
( %)
地上部吸磷量
P uptake
in shoot
(mg)
根下部吸磷量
P uptake in
root and tuber
(mg)
CK 0131a 0118a 16918b 619b
BEG141 0130a 0116a 20716a 2219a
313 　田间 AM 真菌的分布及代谢活性
AM 真菌的代谢和更新很快 ,因此在根内和根
外都有相当一部分菌丝已经死亡 ,或者虽然是活菌
丝 ,但已不具备吸收、运输矿质养分的功能[11 ] . 本实
验通过菌丝体内琥珀酸脱氢酶 (SDH)的活性来检测
菌丝的活力 ,通过菌丝体内的碱性磷酸酶 (AL P) 活
性来判定菌丝是否具备活化磷的功能. 接种处理中
AM 真菌与土著 AM 真菌的根内菌丝碱性磷酸酶活
性相比 ,前者发生几率 ( F %) 和在整个根系的发生
强度 (M %)均显著高于后者 ,但二者活性菌丝在侵
染根段内的发生强度 ( m %) 并无差异. 接种 AM 真
菌后根外菌丝的密度增加 46 % ,同样 ,根外活性菌
丝密度也增加 ,土著菌根外活菌丝 (具 SDH 活性的
菌丝) 密度为 213 m·g - 1 ,接种后活菌丝密度增加
28 % (表 5) .
接种 AM 真菌对根外菌丝在不同方位的分布
也有所影响. 不接种处理的根外菌丝和根外活性菌
丝在水平、垂直方向上的分布密度相当. 接种 AM
真菌后 ,各个方位的菌丝密度都有所增加 ,其中平行
于垄方向的菌丝增加幅度明显 ,为 94 %(表 6) ;接种
后的根外活性菌丝与根外菌丝的分布规律基本一
致 ,同样在平行于垄方向的密度增加幅度明显 ,为
59 %. 但 3 个方位的根外菌丝 SDH 活性无差异.
表 5 　接种 AM 真菌对根外菌丝密度、根外活性菌丝密度和根内菌
丝的碱性磷酸酶( ALP) 活性、根外菌丝琥珀酸脱氢酶( SD H) 活性的
影响
Table 5 Effect of introducing BEG141 on external hyphal density and
living external hyphal density , SD H activities of external hyphae and
ALP activities of internal hyphae
接种处理
Inoculation
根外菌
丝密度
External hyphal
density
(m)
根外活菌
丝密度
Living external
hyphal density
(m)
根外菌丝
SDH活性
SDH activities
of external
hyphae
根内菌丝 AL P 活性 ( %)
ALP activities of internal hyphae
F % M % M %
CK 418b 118b 3713a 7210b 1818b 2611a
BEG141 710a 213a 3419a 8815a 2611a 2913a
表 6 　接种 AM 真菌对菌丝分布的影响
Table 6 Effect of Glomus int ra radices BEG141 on the distribution of
extraradical hyphae
接种处理
Inoculation
菌丝方位
Hyphal location
根外菌
丝密度
External hyphal
density
(m)
根外活菌
丝密度
Living external
hyphal density
(m)
根外菌丝
SDH活性
SDH activities
of external
hyphae
CK 水平方位 Parallel 417a 117a 3114a
垂直方位 Vertical 511a 117a 3510a
移栽苗下方 Underside 417a 119a 3814a
BEG141 水平方位 Parallel 911a 218a 3813a
垂直方位 Vertical 614ab 212ab 3612a
移栽苗下方 Underside 516b 210b 3713a
4 　讨 　　论
大田条件下接种 AM 真菌通过增加根际土壤
中的接种势单位 ,能增强 AM 真菌对根系的侵染能
力.本试验中 ,接种处理甘薯根内 AM 真菌的菌根
侵染率、丛枝发生率及根外菌丝密度的显著增加 ,证
实了这一推断. 而根内菌丝的碱性磷酸酶活性、根外
活菌丝密度的增加 ,使接种处理的 AM 真菌比土著
菌具有更强的吸收和运输功能. 但接种处理中 AM
真菌群体数量增加的同时 ,是否也同时增加了宿主
植物碳水化合物的消耗呢 ? 依据 Dekkers 等[3 ]的方
法 ,用菌根侵染率 M %(代表 AM 真菌的生物量) 作
为真菌对宿主碳水化合物的消耗指标 ,而丛枝的发
生率 A %(代表功能单位的量)作为菌根对宿主植物
的贡献指标 ,则贡献/ 消耗为 A %与 M %的比值. 本
试验中接种处理贡献/ 消耗为 4413 % ,土著菌的贡
献/ 消耗为 813 % ,因而接种处理的贡献/ 消耗大大
增加 , 说明引入的高效菌种增强了土壤中菌根真菌
群落对甘薯生长的能力.
根外菌丝的分布特性对于 AM 真菌功能的发
挥具有重要影响. Boddington 等 [2 ]在研究中发现 ,
A caulospora t uberculata BEG41 对 Pueraria phase2
oloi des 的侵染率和根外菌丝生物量均低于 Gigaspo2
ra rosea BEG111 和 Glom us m anihotis BEG112 ,但
接种 A . t uberculata BEG41 却显著促进了宿主植物
的生长. 其原因被归结为不同真菌的根外菌丝在土
壤中的空间分布特点不同 , A . t uberculata BEG41
的根外菌丝集中分布在根表附近 ,能够吸收 Glom us
和 Scutellospora 属真菌菌丝所不能进入区域的根
际养分. 本试验发现 ,土著 AM 菌在甘薯植株根际
的各个方位的菌丝密度无差异 ,均匀分布是土著菌
的特点. 在甘薯的垄作栽培中 ,垄的平行方向是最适
宜于根系生长的区域 ,接种后菌丝在该方向密度的
增加 ,可能更利于其共生关系的建立.
试验中接种 AM 真菌显著促进了甘薯的生长
9411 期 　　　　　　　　盖京苹等 :丛枝菌根真菌在田间的分布特征、代谢活性及其对甘薯生长的影响 　　　　　　　　　　　
和前期产量 ,但植株体内的磷浓度未增加. O’Keefe
等[15 ]在研究中也发现 ,接种 Glom us et unicat um 显
著增加了甘薯前期产量 (第 20 周) ,但甘薯地上部含
磷量在各个生育时期均无增加. Barker 等[1 ]认为 ,这
种现象可能与 AM 改变了甘薯体内的激素代谢有
关 ,菌根共生体通过调节植物体内的激素平衡 ,调节
植物体内碳水化合物的分配 ,对植物的生长起调控
作用.
本试验揭示了甘薯垄作栽培方式条件下菌丝分
布的某些规律. 但不同作物的栽培方式有差别 ,为了
进一步揭示大田条件下 AM 真菌与各种作物之间
的关系 ,还需要深入的研究.
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作者简介 　盖京苹 ,女 ,1971 年 3 月生 ,博士 ,主要从事丛枝
菌根和植物营养的研究 ,发表论文 10 余篇. E2mail : gaijing2
ping @yahoo. com. cn
051 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷