全 文 ：玉米根系内生细菌种群及动态分析*
高增贵1 庄敬华1 陈 捷1, 2* * 刘 限1 唐树戈1
( 1 沈阳农业大学植物保护学院农业部北方农作物病害免疫重点开放实验室, 沈阳 110161;
2 上海交通大学农业与生物学院,上海 201101)
摘要 2000~ 2002 年,先后对辽宁省 14 个玉米主栽品种进行了根系内主要细菌种群分析. 结果表明,
玉米内生细菌的主要种群为芽孢杆菌属( Bucillus spp ) ,此外还包括肠杆菌属、沙雷氏杆菌属、假单胞菌
属、黄单胞菌属和棍状杆菌属.其中 Bacillus 分布最广,已鉴定出 8 个种, 包括枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆
菌、蜡状芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、炭疽芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌、短小芽孢杆菌、环状芽孢杆菌. Bacillus
spp 总量占根系内生细菌总量比苗期和成株期分别为 75 5%和 76 6% . 内生细菌在不同玉米品种和不同
生育期之间存在程度不同的差异. 研究发现,品种的遗传背景与其内生细菌的种类和数量显著相关.
关键词 玉米 内生细菌 种群 动态分析 遗传背景
文章编号 1001- 9332( 2004) 08- 1344- 05 中图分类号 Q938 1 文献标识码 A
Population of entophytic bacteria in maize roots and its dynamic analysis. GAO Zenggui1, ZHUANG Jinghua1 ,
CHEN Jie
1, 2
, LIU X ian
1
, TANG Shuge
1
( 1K ey Laboratory of Nor th Crop Immunology China! s M inistry of A
gr icultur e, Plant Protection College, Shenyang Agr icultural University , S henyang 110161, China;
2Agr iculture and Biology College, Shanghai Jiaotong Univ ersity , S hanghai 201101, China) . Chin. J . A pp l .
Ecol . , 2004, 15( 8) : 1344~ 1348.
In 2001~ 2002, 14 maize cultiv ars in Liaoning Province w ere used for t he analysis of their entophytic bacteria
population. The entophytic bacteria strains with a higher frequency in maize roots were Bacillus spp. , Enter
obacter spp. , Ser ratia spp. , Pseudomonas spp. , Xanthomonas spp. , Clavibacter spp. , Bacillus spp. , Enter
obacter spp. and Ser ratia spp. Comparatively , Bacillus spp. was the most prevalent entophytic bacterium, includ
ing 8 species, B . subtilis , B . megaterium , B . cer eus , B. lichenif ormis , B . anthracis, B . mycoides , B . pumilus
and B . cir culans, and w ith an average isolation frequency of 75. 5% at seedling stag e and 77. 6% at adult stage.
Ther e ex isted significant differences in the population and dynamics of endophyt ic bacter ia among maize cult ivars
and gr owth per iods, and a significant correlation w as found betw een maize genet ic background and entophytic
bacter ia population.
Key words Maize, Entophyt ic bacteria, Population, Dynamic analysis, Genetic background.
* 国家∀ 十五#科学技术攻关资助项目( 2001BA5090405) .
* * 通讯联系人.
2002- 10- 12收稿, 2003- 02- 28接受.
1 引 言
植物本身就是一个复杂的微生态系统. 在这个
微生态系中发挥重要作用的成员之一是植物内生细
菌.无论是健康植株还是患病植株,其体内均存在大
量内生细菌[ 11] . 目前, 在各种农作物(包括小麦、水
稻、玉米、棉花、马铃薯、番茄、甜菜)及果树等经济作
物体内已发现的内生细菌数量超过 129种(隶属于
54个属) [ 8, 16] .这些内生细菌大多为土壤微生物, 最
常见的有假单胞属 ( Pseudomonas )、芽孢杆菌属
( Bacil lus )、肠杆菌属 ( Enterobacter )、土壤杆菌属
( Agrobacterium ) 等[ 9, 13, 15] . 已有研究表明, 内生细
菌在寄主抵抗植物病菌侵染中起到重要作用. 因
此,研究内生细菌与品种遗传背景和抗性的关系, 以
及植物生长过程中内生菌种群的动态, 对抗病性微
生态育种及病菌与内生菌互作机理研究具有重要意
义.目前关于玉米内生细菌不同种群之间,内生细菌
与宿主植物之间的相互关系等方面的研究报道很
少[ 1, 10, 14, 16] .本文研究了不同玉米品种内生细菌的
种类、数量及其动态变化,筛选出在整个生育期均存
在的几个主要种群, 为基因工程菌的研究和应用提
供载体[ 8] .
2 材料与方法
2 1 供试材料
供试玉米包括连玉 11、连玉 13、连玉 15、沈单 10、沈单
11、沈试 30、沈单 18、沈农 87、农大 108、富友 1 号、辽单 24、
掖单 13、新铁 10、东单 57.
2 2 分离用培养基
采用牛肉膏蛋白胨固体培养基(蛋白胨 5 0 g, NaCl 50
应 用 生 态 学 报 2004 年 8 月 第 15 卷 第 8 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug 2004, 15( 8)∃1344~ 1348
g ,牛肉膏 3 0 g, 酵母膏 3 0 g , 琼脂 18 0 g , 加水至 1 000
ml, pH 7 2) .
23 分离方法
231 试材的播种与取样 种子用 0 5% 次氯酸钠消毒 5
~ 10 min, 无菌水冲洗,待种子萌动后研磨分离. 表面清洗后
的种子播种于未曾种过玉米的砂壤土,自然生长, 4 叶期取
幼株根样,抽丝期和灌浆初期取成株根样.
232 分离 采用平板稀释分离法. 先用水将根样冲洗干
净,然后在 01%十二烷基磺酸钠溶液中浸泡 30 min, 再用
水冲洗干净,而后随机取根 50 g ,纱布包裹. 包裹好的材料
浸入 0 1%的HgCl2 中消毒, 苗期根消毒10~ 12 min,成株期
消毒 15~ 18 min, 再用无菌水冲洗 3~ 5 次. 取 0 2 ml最后 1
次无菌水冲洗液涂布接种于分离培养基上, 每个处理重复 3
次,培养 48 h,观察有无菌落产生.据此验证此消毒方法是否
能全部杀死供试样品表面微生物. 然后,供试材料转入无菌
研钵中研磨成匀浆, 加入 50 ml无菌水搅匀. 以此为母液,
依次稀释为 10- 1、10- 2、10- 3、10- 4、10- 5 5 个浓度的菌悬
液,分别取 02 ml,加入牛肉膏蛋白胨固体分离培养基,进行
内生细菌分离, 每个处理重复 3 次. 培养 3~ 7 d 后计数. 每
皿挑选 3~ 5 株,按常规方法对分离出的菌落进行纯化, 以供
鉴定和保藏.
24 鉴定
按照东秀珠等编著的%常见细菌系统鉴定手册& [ 2]、中科
院微生物所编著%一般细菌常用鉴定方法& [ 4]进行鉴定. 参照
Gordon 等[ 3]方法,将芽孢杆菌属鉴定到种, 同时利用免疫胶
体金银染色技术( immunogold silver staining, IGSS)对根系内
生细菌进行了定位观察[ 7] .
25 数据分析
将由 14 个玉米品种分离鉴定的内生细菌数量以属、种
形式汇总成数据表,所得数据输入 SPSS( Statistic Package for
Social Science)统计软件, 按公式 d = ( X i- Yi ) 2 计算品种
间的欧氏距离平方( squared euclidean distance) , 形成欧氏距
离矩阵, 再采用分层聚类法( hierarchical cluster)进行聚类分
析,并给出供试品种的亲缘关系聚类图.
3 结果与分析
31 内生细菌分离和鉴定
首先挑选菌落形态、色泽及培养基的颜色等不
同的菌株进行转管保存, 经单菌落纯化后共保存了
232株.鉴定结果表明, 玉米内生细菌种类比较复
杂,共鉴定出 6个属,包括芽孢杆菌属( Bacil lus)、肠
杆菌属( Enterobacter )、沙雷氏杆菌属( Serr atia)、假
单胞菌属 ( Pseudomonas )、黄单胞菌属 ( X an
thomonas )和棍状杆菌属( Clavibacter ) .其中芽孢杆
菌分布最广, 已鉴定出 8 个种, 包括枯草芽孢杆菌
( Bacil lus subtilis)、巨大芽孢杆菌( Bmegaterium )、蜡
状 芽 孢 杆 菌 ( Bcereus )、地 衣 芽 孢 杆 菌
( B lichenif ormis)、炭疽芽孢杆菌( Banthracis)、蕈状
芽孢杆菌( Bmycoides)、短小芽孢杆菌( Bpumilus )、
环状芽杆菌( B circulans) . 14个玉米品种中均分离到
了芽孢杆菌属的某几个种,芽孢杆菌占绝对优势,其
次为 Serratia和 Enterobacter , Clavibacter 分布最少.
用 IGSS技术对内生细菌的组织定位(冷冻超
薄切片)进行光镜观察, 菌体被染成黑色 (图 1a~
c) . 在玉米根组织的细胞间隙(图 1a)和导管中均观
察到了细菌存在(图 1c) . 图 1b 为菌液直接涂载玻
片的阳性对照.
图 1 玉米内生细菌免疫金银法组织定位观察( 3叶期)
Fig. 1 Localizat ion of endophyt ic bacteria ( B subti lis ) in corn tissue by
immunogold silver staining ( 3leaf stage corn plant ) .
a)细胞间隙 Intercellular spaces; b)离体菌体 Bacteria cells in vit ro; c)导
管 Vessel; d)菌体 Bacteria cells.
32 不同生育期植株内生细菌的变化
321 内生细菌的种类变化 玉米不同生育期内生
细菌的主要种类见表 1.从表 1可以看出, 2个品种
从种子到抽丝期的根系内生细菌的种类不断增加,
其中连玉 11 种子内含有 Bacillus、Enterobacter 和
Xanthomonas.随着种子萌发和生长, 内生细菌种类
亦增加,到抽丝期又增加 Pseudomonas、Ser rat ia 和
Clav ibacter 3个属. 连玉 13 种子内含有 Baci llus、
Enterobacter 2个属,抽丝期达到 6 种, 灌浆期细菌
种类又降至 4种, 表明不同品种之间存在差异. 但
是, 2个品种整个生育期均含有 Bacillus .由表 1还
可以看出,种子中存在的内生细菌(如 B subtil is 和
B cer eus )都可以在整个生育期中保存下来.
322 内生细菌数量变化 对连玉 11、连玉 13、沈
单 10和沈单 11 4个品种于不同生育期进行了根系
内生细菌的系统分离. 由表 2可以看出, 4个品种从
种子到苗期,内生细菌的总量变化不大.从苗期至抽
丝期, 4个品种根系内生细菌的数量都急剧增加,其
中沈单 10增加幅度最大,由 072 ∋ 104 cfu(g- 1增加
至 358 ∋ 104 cfu(g- 1,增加了 497倍,沈单 11增加
幅度最小, 从 056 ∋ 104 cfu(g- 1至 134 ∋ 104 cfu(
g- 1,增加了 239倍. 抽丝期以后, 4 个品种内生细
菌数量总的趋势是下降,但连玉 11和连玉 13两个
13458 期 高增贵等:玉米根系内生细菌种群及动态分析
表 1 玉米不同生育期根系内生细菌的主要种类
Table 1 Kinds of endophytic bacteria in maize roots at different growing period
内生细菌种群
Endophytic bacteria
连玉 11 Lianyu 11
种子
S eed
苗期
S eedling
stage
抽丝期
S ilk ing
stage
灌浆初期
Filling
stage
连玉 13 Lianyu 13
种子
S eed
苗期
S eedling
stage
抽丝期
Silking
stage
灌浆初期
Filling
stage
Bacil lus subti li s + + + + + + + +
B cereus + + + + + + + +
B megaterium - + + + - + + +
En terobacter spp + + + + + + + +
Ser ratia spp - + + + - + + +
Pseud omonas spp - - + + - - + +
Xan thomonas spp + + + + - - + -
Clavibacter spp - - + + - - + -
表 2 不同生育期玉米根系内生细菌总量变化
Table 2 Population dynamics in maize cultivar roots at di fferent grow
ing period( ∋ 104 cfu(g- 1)
品种
Cult ivars
生育期 Grow ing period
种子
Seed
苗期
S eedling
stage
抽丝期
Silking
stage
灌浆初期
Filling
stage
连玉 11 Lianyu 11 034 027 2731 276
连玉 13 Lianyu 13 045 065 216 224
沈单 10 Shendan 10 067 072 358 286
沈单 11 Shendan 11 052 056 134 124
品种下降幅度相对小些, 沈单 11下降幅度最大, 降
至286 ∋ 104 cfu(g- 1. 采用新复极差法 ( duncan! s
new mult iplerange test )进行差异显著性比较可知,
4个品种种子、苗期与抽丝期、灌浆期内生细菌总量
差异显著.由此可见,玉米内生细菌数量与其生育期
呈显著相关.
33 不同玉米品种间内生细菌种群的差异
于苗期( 4叶期)和抽丝期,分别对供试 14个玉
米品种进行了分离鉴定. 14个玉米品种根系内生细
菌分离的主要种群见表 3、表 4,其数据分别是 4 叶
期与抽丝始期之后 3次(每隔 5 d分离 1次)分离结
果的平均值. 从表 3、表 4可以看出,苗期主要种群
有 Bacil lus subt ili s、Bmegaterium、Bcereus、
Enterobacter spp.、Ser rat ia spp. , 其中 Bacillus
subt ilis、B megater ium、Enterobacter spp. 在品种间
分布广, Bacillus spp. 总量占根系内生细菌总量的
755% .玉米抽丝期主要种群除苗期的几种外, 又增
加 了 B lichenif ormis、Bpum ilus、Pseudomonas
spp、Xanthomonas spp.苗期分布广的菌群在抽丝期
分布亦广,但在各品种间的数量分布有明显差异,其
中 Bacillus spp. 总量占根系内生细菌总量的
766% .
从表 3、表 4还可以看出, 不论是苗期还是抽丝
期,内生细菌的总量均存在差异:苗期含量最高为沈
单 18,为 10 ∋ 104 cfu(g- 1; 分布最少的为沈试 30
和农大 108,分别为 20 ∋ 103 和 21 ∋ 103 cfu(g- 1,
两者相差 5倍.遗传背景相近的品种间内生细菌种
类相近,但其数量亦存在差异,如亲本均带热带血缘
表 3 玉米苗期不同品种根系内生细菌主要种群的数量分布
Table 3 Distribution of endophytic bacteria in maize root during seedling stage( ∋ 104 cfu(g- 1)
属、种
Genus, species
品种编号 Cultivars code
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Bacil lus subtilis 005 008 005 006 004 011 015 026 020 021 026 0 20 0 31 0 48
B megater ium 001 002 003 004 012 005 - 006 012 009 013 0 12 0 15 0 32
B cereus 003 001 - - 001 002 006 - - 001 - - - -
B li chenif ormis - 003 001 - - - - 001 002 - - 0 04 0 01 0 04
B anthracis - - - - - - - - - - - - - -
B mycoides - - - 003 - - - - - - - - - -
B pumilus - - - - - - - - - - - - - -
B circulans - - - - - - - - - - - - - -
Others Bacillus 003 003 001 001 001 003 003 002 001 001 0 1 0 01 0 01 0 04
Enterobacter spp 001 003 005 - 007 010 002 007 010 012 002 0 10 0 06 0 08
Serratia spp 003 - 004 010 - 005 012 - - 002 007 - - -
Pseudomonas spp - - 002 - - - - 002 - - - 0 06 - 0 03
Xanthomonas spp - - - - 002 001 - - - - - - - 0 01
Clavi bacter spp - - - - - - - - - - - - - -
合计 T otal 016 020 021 024 027 036 038 044 045 046 049 0 53 0 54 10
差异显著性 Significance of
difference( P< 005) a ab abc abc abcd Abcd abcd abcd bcd bcd cd d d e
1)富友一号Fuyou 1, 2)沈试 30 Shenshi 30, 3)农大108 Nongda 108, 4)沈农 87 Shennong 87, 5)连玉 11 Lianyu 11, 6)连玉15 L ianyu 15, 7)东单 57 Dongdan 57, 8)沈
单 11 Shendan 11, 9)辽单24 Liaodan 24, 10)连玉 13 Lianyu 13, 11)新铁 10 Xint ie 10, 12)沈单10 Shendan 10, 13)掖单 13 Yedan 13, 14)沈单 18 Shendan 18 下同
T he same below
1346 应 用 生 态 学 报 15 卷
表 4 玉米抽丝期不同品种根系在内生细菌主要种群的数量分布
Table 4 Distribution of endophytic bacteria in maize roots during silking period( ∋ 105 cfu(g- 1)
属、种
Genus, species
品种编号 Cultivars code
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Bacil lus subtilis 402 495 541 328 24 501 482 580 480 418 375 4 50 26 2 81
B megater ium 434 293 601 095 141 020 125 320 420 312 480 2 53 1 25 1 20
B cereus 004 112 186 280 320 210 391 101 190 004 101 0 81 3 11 2 98
B li chenif ormis 240 021 098 - 003 - 210 - 004 398 017 0 06 - -
B anthracis - 001 - 390 018 - - - - - - 0 06 1 65 -
B mycoides - - 012 - - - - - 016 - - 0 10 - -
B pumilus - 07 - - - 002 017 003 - - 004 0 06 - 0 03
B circulans 004 - - 006 005 001 - - - 005 - - 0 05 0 08
Ot hers Bacill us 003 003 001 002 004 002 002 002 001 002 002 0 01 0 02 0 03
Enterobacter spp 185 406 008 305 310 201 380 384 104 106 280 3 85 2 20 2 96
Serratia spp 002 215 02 114 122 001 - 220 017 001 221 1 98 1 01 0 95
Pseudomonas spp 001 005 121 001 009 - - 002 135 001 003 0 04 0 93 1 20
Xanthomonas spp - 104 04 001 - - - 116 - - 001 1 50 0 02 0 01
Clavi bacter spp 009 002 - - 001 001 005 003 - 011 003 0 02 - -
U nknowed bacter ia 005 003 014 006 010 004 012 009 006 0038 004 0 05 0 04 0 08
合计 To tal 975 1224 12 8 1281 1313 15 1 16 24 18 75 190 19 87 21 85 2757 2918 3791
差异显著性( P= 005)
Signif icance o f difference
a a a a a a a ab ab ab ab ab ab b
的沈单 10、沈单 11、沈试 30和沈单 18 4个品种, 苗
期内生细菌的数量分别为 053 ∋ 104、044 ∋ 104、
020 ∋ 104 和 10 ∋ 104 cfu(g- 1;抽丝期内生细菌常
见种群数量差异较苗期小, 最高数量与最低数量间
相差 2倍左右, 苗期最多相差近 6倍. Duncan 新复
极差测定结果表明,苗期不同品种间内生细菌总量
差异显著,而抽丝期品种间差异不显著,苗期与成株
期相关性不显著.对苗期和成株期内生细菌种群总
量 Pearson 相关分析表明, 二者不相关 ( r = -
0173, n = 42) . 由此可见, 不同品种间内生细菌种
群总量差异不显著,品种苗期与成株期内生细菌种
群总量不相关.
34 品种遗传背景与内生细菌种群相关性及聚类分析
将表 3、表 4所列数据进行聚类分析,给出品种
亲缘关系聚类分析图(图 2) .由图 2可以看出, 供试
图 2 不同玉米品种在内生细菌种群水平上的聚类树状图
Fig. 2 Cluster analysis of maiz e cult ivars based on entophyt ic bacteria
populat ion.
1)连玉 11 Lianyu 11, 2)连玉 15 L ianyu 15, 3) 农大 108 Nongda 108,
4)连玉 13 Lianyu 13, 5)沈农 87 Shennong 87, 6)新铁 10 Xint ie 10, 7)富友 1号 Fuyou 1, 8)东单 57 Dongdan 57, 9)沈单 11 Shendan 11, 10)沈试 30 Shenshi 30, 11)沈单 18 Sh endan 18, 12)沈单 10 Shendan 10,
13)辽单 24 Liaodan 24, 14)掖单 13 Yedan 13.
的 14个品种用连锁距离 9划分时,可分成 6组: 沈
单 10、沈单 11、沈试 30和沈单 18 为第 1 组; 沈农
87、新铁 10为第 2组; 富友 1号、东单 57为第 3组;
连玉 11、连玉 13、连玉 15 和农大 108为第 4组, 辽
单 24和掖单 13自成一组, 为第 5组和第 6组.
从聚类分析结果发现,同组内不同品种具有相
同或相似的血缘背景,如第 1组的 4 个品种均含有
热带血缘; 第 2组的 2 个品种其母本均含 5003血
缘,父本含丹 340 血缘; 第 3 组的 2 个品种含有
5003血缘,说明品种的遗传背景与内生细菌种群构
成具有相关性.
4 讨 论
植物本身就是一个微生态系统,不仅其表存在
大量的细菌,而且在其内部组织也存在大量的细菌.
目前,关于微生态研究最多的植物有小麦、高粱、水
稻、棉花等[ 5, 6] . 对 14个玉米品种植株根系内生细
菌分析结果表明, 内生细菌主要以芽孢杆菌为主,包
括枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌等.
芽孢杆菌在供试玉米品种中分布广, 菌量大,持续时
间长,为优势种.这与棉花维管系中和花生植物体内
生细菌的分布相似[ 9, 13] .
玉米内生细菌主要类群在整个生育期的分布存
在差异.随着株龄的增大,内生细菌的种类和数量均
在增加,到抽丝期玉米内生细菌的种类达到最高值,
之后有所下降.种子、苗期细菌总量与抽丝期、灌浆
期细菌数量差异极显著.另外,研究中还发现种子存
在的内生细菌,都可以在整个生育期中保存下来,即
可以通过种子在世代之间传递. 这一点对进一步利
用内生细菌开展生防工程菌的创制, 生物防治植物
病害具有重要意义[ 5] . 内生细菌总量在根组织内随
13478 期 高增贵等:玉米根系内生细菌种群及动态分析
生育期的动态变化, 完全符合组织总带菌量的变化,
其动态变化与防治时期较吻合.随着生育期的完成,
根组织带菌量下降[ 8] .
通过对 14个品种苗期和抽丝期内生细菌的分
离鉴定结果表明,不论是苗期还是抽丝期,不同品种
间内生细菌的种类和数量均存在差异. 抽丝期不同
品种内生细菌常见种类的差异较苗期小. 不同品种
间内生细菌总量差异不显著, 苗期与成株期内生细
菌总量不相关. 玉米内生细菌种群构成与品种遗传
背景存在相关性.
参考文献
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作者简介 高增贵, 男, 1966 年生, 博士, 副研究员, 主要从
事病害生物防治和植物微生态学研究, 发表论文 40 余篇. E
mail: gaozenggui@sina. com
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