全 文 ：缙云山森林群落次生演替中土壤理化
性质的动态变化*
刘鸿雁1, 2* *
黄建国1
( 1 西南农业大学资源与环境学院, 重庆 400716; 2 贵州大学资源与环境学院, 贵阳 550025)
摘要
选择典型、有代表性的不同演替阶段群落, 进行了植被调查和土壤分析. 结果表明, 土壤理化性
质在演替方向和土壤剖面上表现出较强的规律. 土壤有机质随植被从低级向高级演进逐渐积累, 分别是
19
5 ( X1 )、37
0( X2 )、50
1( X3)和 71
6 g!kg - 1( X 4) ;土壤全 N、碱解氮和速效钾等也呈上升趋势; 土壤 pH
和盐基饱和度降低, 阳离子交换量增加. 在土壤剖面上,有机质、全 N等指标表现出 A> B> C 层的趋势.灰
色关联度分析表明, 随着演替的进行,土壤肥力提高,物种丰富度和郁闭度也相应增加 .不同群落土壤理
化性质在不同季节有显著差异, 但这种差异并不影响植物与土壤在大时间尺度下的演变方向. 土壤理化性
质的动态变化与植物演替相适应.
关键词
森林群落 次生演替 人类活动干扰 土壤理化性质
文章编号
1001- 9332( 2005) 11- 2041- 06
中图分类号
S158
文献标识码
A
Dynamics of soil properties under secondary succession forest communities in Mt. Jinyun. L IU Hongyan1, 2 ,
HUANG Jianguo1( 1College of Natural Resour ce and Envir onment Science , Southwest Agr icultural University ,
Chongqing 400716, China; 2College of Resource and Envir onment Science, Guiz hou Univer sity , Guiyang
550025, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 11) : 2041~ 2046.
M t. Jinyun is lo cated in the north suburb of Chongqing , 30 km away from the city center . It is rich in forest
plants, an epitome of for ests in north tropical areas of China. Under anthropocentr ic disturbance, there still ex ist
large numbers of succession communities, and the process of successive development follows the w ay of shrub
grassland( X1 ) ∀ coniferous for est( X2 ) ∀ conifer ousbroad leaved mixed forest ( X3 ) ∀ evergreen broadleaved for
est( X4 ) . By now, soil and w ater conservation is ver y important in the Three Gorges area of Yang tze Riv er , and
the investig ation on the secondary succession of t he forests could help to realize the changes of the for ests and
soils under anthropocentric disturbance, and supply information on the protection of natural forests and the artifi
cial reforestation of this ar ea. In this paper , some t ypical and representat ive plant communit ies in different succes
sion stages were selected to study the plant composition and type and the soil proper ties, w ith species diversity in
dices and canopy density investigated in many standard squares and soil physical and chemical characteristics ana
lyzed. T he results showed that there w ere obvious variations of soil properties w ith time. As the plant community
developed from primary stage to climax , the contents of soil organic matter , total N , and available N and K in
creased in order of X1< X2< X3< X4, so il pH changed from 5
23( X1 ) to 4
06( X4 ) , so il base satur ation varied
from 58
3% ( X1 ) to 37
7% ( X4 ) , and soil CEC increased with the succession. It w as suggested that an intense
soil acid leaching was occur red in M t. Jinyun. The contents of so il org anic matter and total N in different layers
showed a trend of A> B> C, e. g. , soil total nitrog en in evergr een broad leaved forest w as 2
31( A ) , 0
66( B)
and 0
12( C) g!kg- 1. Gray analysis w as used to study the relationships of soil properties betw een the climax com
munity and other thr ee succession communities. The relation coefficient was 0
461 0( X3 ) , 0
586 2 ( X2 ) and
0
6821( X 1) , respectively, indicat ing that soil nutrients were accumulated as the forest succession community pro
gressed. The plant arbor species follow ed the sequence of 0( X1 ) < 7
5( X2 ) < 9
0( X3 ) < 12
8 ( X 4) , and the
canopy density ranked as the same way . Plant communit y could affect soil nutrient reser ves significantly. Multi
variate variance analysis show ed that so il propert ies varied significantly among different seasons, but t his variation
had no impact on the community replacement and soil development during the chronosequence of community suc
cession. The variation of soil properties adapted well to each successive community.
Key words
Forest community , Secondary succession, Anthropocentric disturbance, So il property.
* 国家# 十五∃重大科技攻关资助项目( 2002BA516A1705) .
* * 通讯联系人.
2005- 03- 15收稿, 2005- 05- 16接受.
1
引

言
缙云山国家森林公园位于重庆北郊三峡库区上
游的嘉陵江畔, 植物资源非常丰富,植被类型多种多
样,属于北亚热带常绿阔叶林带. 在全球范围内, 我
国分布的亚热带常绿阔叶林面积最大, 发育比较典
型[ 28] .森林公园内现存多种比较完整的次生演替群
应 用 生 态 学 报
2005年 11 月
第 16 卷
第 11 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2005, 16( 11)%2041~ 2046
落.这些群落的分布与演变,受人为因素影响很大,
成为研究在人类活动干扰下亚热带森林群落演替的
良好材料. 缙云山森林群落的次生演替也是三峡库
区植被恢复与重建过程的缩影. 三峡库区森林覆盖
率低,水土流失严重,是全国治理水土流失的重点区
域,面临大量的植被恢复和重建工作[ 3] . 常绿阔叶
林的恢复和重建过程, 本质上也是常绿阔叶林的演
替过程[ 31] .
在一个特定的立地条件下,生态系统的发展和
演替是随着土壤发育的进程而逐渐累进的.因此, 植
物演替与土壤理化性质之间的关系也是生态学重点
研究的内容[ 21~ 27] .在本试验中,将缙云山森林生态
系统视为一个整体, 在相同干扰强度和频率下,研究
不同演替阶段土壤理化性质的变化趋势, 探讨植物
演替与土壤肥力的关系, 对区域天然林保护和三峡
库区生态建设具有一定的理论与实践价值.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地区概况
缙云山国家森林公园位于 106&20∋E, 29&49∋N, 总面积
7 600
0 hm2 ,最高海拔 952
2 m, 属于北亚热带常绿阔叶林
生物气候带; 年均气温 13
6 ( ,年均相对湿度 87% , 年均降
水量 1 611
8 mm; 土壤属于三迭纪须家河组( T 3Xi)厚层石
英砂岩风化发育的酸性黄壤; 共有 6 种植被类型,包括常绿
阔叶林、暖性针叶林、竹林、常绿阔叶灌丛、灌草丛和水生植
被.
缙云山由于地处大城市近郊, 受到比较严重的人类活动
影响. 作用于生态系统的外界干扰因子有旅游、践踏、砍伐、
火灾等. 缙云山现有植被类型的分布差异现状是在长期人为
干扰和一个气候带内的小环境差异影响下形成的 .缙云山现
存有大量的、比较完整的、处于不同次生演替阶段的系列群
落,使森林植被表现出一定的灌草丛∀马尾松林∀马尾松阔
叶混交林∀常绿阔叶林的进展演替方向, 但地带性分布不明
显. 本项试验选择处于不同演替阶段的植被群落进行研究.
植被调查结果如下: 常绿阔叶林以栲树( C. f argesii )为
建群种, 林龄 200年; 马尾松常绿阔叶混交林主要是马尾松
和四川大头茶( Gordonia sichuanensis ) ,林龄 100 年; 马尾松
林以马尾松为主, 林龄 50 年; 灌草丛主要有里白属( Dicra
nop ter is )蕨类和苔草( Carex )等(表 1) .
表 1
试验样地的植被概况
Table 1 Outl ine of successive communities in experimental plots
群落编号
Number
群落类型
Plant community
地点
Sites
海拔
Altitude
( m)
坡度
Slope
物种丰富度(乔木层)
Specie diversity
indices
郁闭度
Canopy
density
占保护区面积
Percent of total
area( % )
X 1 灌草丛
Sh rubgrassland 少龙寺Shaolongshi 600 19& 0 0 < 1
0
X 2 马尾松林
Coniferous forest
松林坡
Songlinpo
575 25& 7
5 0
65 30
0
X 3 马尾松阔叶混交林
Coniferous broad leaved
mixed forest
聚云峰
Juyunfeng
770 32& 9
0 0
75 13
4
X 4 常绿阔叶林
Evergreen broadleaved forest 聚云峰Juyunfeng 825 30& 12
8 0
85 4
5
2
2
研究方法
2
2
1 样品采集
2003 年 2、5、8 和 11 月中旬在各植被群落
内采集土壤样品.根据土壤发生层次分别采集腐殖质层 ( A )、
淀积层( B)和母质层 ( C)的土壤样品. 按 Carter[ 18]提出的公
式确定采样点数,每个土壤样品均选择 26 个样点分层采样,
组成混合土样进行分析测定.各群落分别采集 4 个混合样品
作为重复,同时在林下设置样方, 收集凋落物样品.
2
2
2 测定方法
土壤容重、pH、有机质、全 N、全 P、全 K、碱
解氮、有效磷、速效钾、阳离子交换量、交换性盐基总量分别
采用环刀法、水浸提酸度计法、外加热法、硫酸混合加速剂
消煮蒸馏法、氢氧化钠熔融钼锑抗比色法、氢氧化钠熔融
火焰光度计法、碱解扩散法、NH4FHC1 浸提钼锑抗比色法、
NH4OAc 浸提火焰光度法、NH4OAc 交换MgO 蒸馏法、
NH4OAc交换灼烧滴定法测定.
凋落物水分、全 N、全 C、灰分分别采用烘干称重法、开氏
定氮法、外加热法、直接灰化法测定; 凋落物全 P、全 K 采用
硝酸高氯酸消煮法测定;凋落物钙、镁采用 EDTA 络合滴定
法测定.
3
结果与分析
3
1
土壤理化性质在演替方向上的变化趋势
3
1
1有机质和 N、P、K 的变化
演替系列群落土
壤理化性质测定结果见表 2. 对不同群落土壤理化
性质的多元方差分析(表 3)表明, 各群落之间差异
较大, 如 X1 与 X2 之间 F 值是 579
63, X2 与 X3 之
间是 682
49, X3与 X4 之间是 70
08,并分别达到差异
极显著水平.在土壤 A层,土壤有机质沿着群落演替
方向逐渐积累,表现为常绿阔叶林( 71
6 g!kg- 1) > 马
尾松阔叶混交林( 50
1 g!kg- 1) > 马尾松林( 37
0 g!
kg- 1) > 灌草丛( 19
5 g!kg- 1) .随着有机质的增加,全
N含量也显著增加.土壤全 P 除在马尾松阔叶混交林
中略低外,也呈现出逐渐累积的趋势.与此相反,土壤
全K含量沿演替方向呈下降趋势.
2042 应
用
生
态
学
报

















16卷
表 2
不同森林群落的土壤理化性质
Table 2 Properties of different soi l horizons in forest communities
项目
I tem
灌草丛
Shrubgrass land
A B C
马尾松林
Coniferous fores t
A B C
马尾松阔叶混交林
Coniferousbroad leaved
mixed forest
A B C
常绿阔叶林
Evergreen broadleaved
forest
A B C
春季
Spring
厚度ED( cm) 0~ 21
2 21
2~ 86
9 > 86
9 0~ 10
5 10
5~ 90
4 > 90
4 0~ 10
2 10
2~ 120
3 > 120
3 0~ 18
7 18
7~ 177 > 177
容重BD( g!cm- 3) 1
03 1
26 1
98 0
96 1
24 1
93 0
94 1
35 2
02 0
83 1
20 1
97
pH 4
97 5
38 5
74 4
67 4
86 4
97 4
03 4
52 4
85 3
91 4
34 4
57
有机质OM( g!kg- 1) 19
9 6
87 0
75 35
8 7
53 0
85 50
5 8
66 0
71 74
9 19
2 1
19
全N TN( g!kg- 1) 1
12 0
29 0
10 1
25 0
45 0
09 1
63 0
45 0
11 2
41 0
71 0
13
全 P TP( g!kg- 1) 0
21 0
17 0
13 0
22 0
14 0
16 0
19 0
11 0
07 0
25 0
16 0
05
全K TK( g!kg- 1) 12
2 12
8 13
0 11
8 11
3 10
2 10
9 9
90 10
8 10
5 11
2 12
2
碱解氮AN( mg!kg- 1) 94
1 21
3 4
36 1 21 21
2 5
20 149 28
1 6
9 207 69
9 7
25
有效磷AP( mg!kg- 1) 11 3
5 0
6 9
4 1
3 0
0 6
6 4
0 0
3 13 6
9 1
1
速效钾AK( mg!kg- 1) 65 43 10 76 52 13 88 54 15 103 65 12
CEC ( cmol!kg- 1) 7
64 5
86 2
33 8
25 6
76 3
98 10
8 5
94 3
45 10
3 4
65 3
47
盐基饱和度BS( % ) 69
6 68
9 73
5 53
2 58
0 59
3 38
0 45
4 53
7 37
9 42
0 50
9
夏季
Summer
厚度ED( cm) 0~ 21
0 21
0~ 85
8 > 85
8 0~ 10
3 10
3~ 90
7 > 90
7 0~ 10
6 10
6~ 120
4 > 120
4 0~ 18
4 18
4~ 178 > 178
容重BD( g!cm- 3) 1
06 1
21 2
01 1
00 1
14 1
98 0
96 1
31 1
95 0
85 1
13 2
05
pH 5
32 5
39 5
76 4
38 4
84 5
08 4
39 4
43 4
69 4
20 4
32 4
40
有机质OM( g!kg- 1) 20
7 6
69 0
73 39
4 7
49 0
79 47
5 8
42 0
63 71
2 19
4 1
08
全N TN( g!kg- 1) 1
14 0
31 0
11 1
26 0
46 0
10 1
58 0
42 0
09 2
17 0
68 0
11
全 P TP( g!kg- 1) 0
22 0
18 0
13 0
22 0
15 0
14 0
19 0
12 0
08 0
24 0
15 0
05
全K TK( g!kg- 1) 12
1 12
0 12
7 11
8 11
2 10
1 10
8 10
2 10
8 10
4 11
9 12
0
碱解氮AN( mg!kg- 1) 96
1 22
5 5
31 1 17 19
8 4
92 145 26
9 6
27 187 60
3 6
54
有效磷AP( mg!kg- 1) 11 3
8 0
71 9
4 1
5 0 6
7 5
0 0 13 5
1 1
0
速效钾AK( mg!kg- 1) 64 48 12 78 55 14 96 61 17 114 70 15
CEC( cmol!kg- 1) 7
54 6
03 3
24 9
07 7
24 4
03 13
0 6
49 4
37 13
4 5
82 4
13
盐基饱和度BS( % ) 68
0 68
4 72
6 59
7 56
3 57
5 58
8 51
3 53
6 37
2 40
8 49
7
秋季
Autumn
厚度ED( cm) 0~ 21
5 21
5~ 86
2 > 86
2 0~ 10
4 10
4~ 90
6 > 90
6 0~ 10
1 10
1~ 120 > 120 0~ 18
2 18
2~ 178 > 178
容重BD( g!cm- 3) 1
06 1
18 2
07 0
98 1
24 1
93 0
92 1
33 2
00 0
86 1
30 2
09
pH 5
22 5
42 5
71 4
81 4
91 5
12 3
99 4
45 4
79 4
11 4
34 4
47
有机质OM( g!kg- 1) 19
4 6
78 0
71 32
6 7
34 0
78 46
9 8
56 0
66 72
7 18
7 1
03
全N TN( g!kg- 1) 1
16 0
31 0
11 1
26 0
48 0
12 1
58 0
43 0
09 2
35 0
61 0
12
全 P TP( g!kg- 1) 0
21 0
16 0
12 0
23 0
15 0
16 0
19 0
11 0
07 0
24 0
15 0
05
全K TK( g!kg- 1) 12
1 12
7 12
9 11
9 11
8 10
7 10
7 10
5 10
9 10
3 11
1 11
8
碱解氮AN( mg!kg- 1) 94
1 22
3 5
21 1 19 18
4 4
6 139 27
2 6
12 180 75
2 7
73
有效磷AP( mg!kg- 1) 11 3
0 0
2 9
2 1
2 0
0 6
7 4
5 0
5 12 6
2 0
5
速效钾AK( mg!kg- 1) 71 49 14 80 56 17 85 48 10 111 73 13
CEC( cmol!kg- 1) 6
13 5
63 2
43 8
66 7
08 3
19 11
9 6
27 3
78 8
3 3
84 2
87
盐基饱和度BS( % ) 48
8 65
7 70
5 62
8 51
2 55 35
3 41
9 48
4 34
1 39
2 45
3
冬季
Winter
厚度ED( cm) 0~ 21
3 21
3~ 86
5 > 86
5 0~ 10
0 10
0~ 90
6 > 90
6 0~ 9
9 9
9~ 120
3 > 120
3 0~ 18
5 18
5~ 176
8 > 176
8
容重BD( g!cm- 3) 1
08 1
31 2
02 0
94 1
23 2
11 0
90 1
34 2
12 0
88 1
26 2
13
pH 5
39 5
52 5
87 4
50 4
76 4
93 4
10 4
63 4
88 4
00 4
39 4
62
有机质OM( g!kg- 1) 17
9 6
49 0
65 40
1 7
71 0
88 55
6 9
28 0
82 67
5 18
3 0
98
全N TN( g!kg- 1) 1
11 0
27 0
10 1
30 0
43 0
12 1
73 0
51 0
11 2
32 0
63 0
12
全 P TP( g!kg- 1) 0
21 0
16 0
12 0
23 0
15 0
17 0
24 0
13 0
08 0
24 0
15 0
05
全K TK( g!kg- 1) 12
2 12
6 13
0 11
8 11
4 10
6 10
3 9
98 10
5 10
3 11
1 12
1
碱解氮AN( mg!kg- 1) 98
6 24
3 4
81 1 43 32
5 6
82 180 31
2 7
84 176 66
3 6
26
有效磷AP( mg!kg- 1) 10 2
8 0
2 9
0 1
2 0
5 13 5
3 1
0 13 5
5 0
2
速效钾AK( mg!kg- 1) 67 43 10 79 52 13 111 54 15 105 65 12
CEC( cmol!kg- 1) 5
78 4
35 2
11 7
90 7
21 3
02 8
32 5
32 2
94 11
9 5
84 4
2
盐基饱和度BS( % ) 46
7 58
5 67
7 46
4 54
8 56
4 39
7 46
3 54
0 41
7 46
8 49
4
平均值
Average
value
厚度ED( cm) 0~ 21
2 21
2~ 86
3 > 86
3 0~ 10
3 10
3~ 90
6 > 90
6 0~ 10
2 10
2~ 120
2 > 120
2 0~ 18
4 18
4~ 177 > 177
容重BD( g!cm- 3) 1
06 1
24 2
02 0
97 1
21 1
99 0
93 1
33 2
02 0
86 1
22 2
06
pH 5
23 5
43 5
77 4
59 4
84 5
03 4
13 4
51 4
80 4
06 4
35 4
52
有机质OM( g!kg- 1) 19
5 6
71 0
71 37
0 7
52 0
83 50
1 8
73 0
71 71
6 18
9 1
07
全N TN( g!kg- 1) 1
13 0
30 0
11 1
27 0
46 0
11 1
63 0
45 0
10 2
31 0
66 0
12
全 P TP( g!kg- 1) 0
21 0
17 0
13 0
23 0
15 0
16 0
20 0
12 0
08 0
24 0
15 0
05
全K TK( g!kg- 1) 12
2 12
5 12
9 11
8 11
4 10
4 10
7 10
1 10
8 10
4 11
3 12
0
碱解氮AN( mg!kg- 1) 95
7 22
6 4
90 1 25 23
0 5
40 153 28
4 6
80 188 67
9 6
9
有效磷AP( mg!kg- 1) 11 3
3 0
4 9
0 1
3 0
1 8
0 4
7 0
5 13 5
9 0
7
速效钾AK( mg!kg- 1) 67 46 12 78 54 14 95 54 14 108 68 13
CEC( cmol!kg- 1) 6
77 5
47 2
53 8
47 7
07 3
56 11
0 6
01 3
64 11
0 5
04 3
67
盐基饱和度BS( % ) 58
3 65
4 71
1 55
5 55
1 57
1 43
0 46
2 52
4 37
7 42
2 48
8
ED: Earth depth; BD: Bulk density; OM: Organic matter;TN : Total N; TP: Total P; TK: Total K; AN : Available N; AP: Available P ; AK: Available K ; BS: Base saturation.
204311 期









刘鸿雁等: 缙云山森林群落次生演替中土壤理化性质的动态变化











表 3
演替系列群落土壤理化性质多元方差分析结果
Table 1 Multivariate variance analysi s for successive communities
群落 Comm unity X 2 X3 X 4
X 1 579
63** 2 502
13* * 1 933
14* *
X 2 682
49* * 417
00* *
X 3 70
08* *


不同群落凋落物的贮量差异很大, 并随演替方
向急剧增加,分别是 708
25( X1 )、5
34 ) 103( X2 )、
9
76 ) 103( X3)和 1
14 ) 104( X4) kg!hm- 2,同时凋
落物中各种养分的储存量也呈上升趋势(表 4) . 付
瓦利等[ 9]研究表明,在缙云山不同植被类型下土壤
腐殖质的组成大致相同, A层胡敏酸/富啡酸的比值
为 0
66~ 0
93, 土壤表层腐殖质积累作用强烈, 并
随着植被的演进而呈上升趋势. 由此可见,在植物演
替过程中,随着凋落物量的逐渐增加,土壤有机质积
累速率加快,全 N 和全 P 也随之递增,这种趋势是
植物与土壤相互作用的结果.全 K 含量随演替进程
降低,这是是由于演替后期植物生物量很大,植物养
分库中 K 储存量就多, 土壤养分库相对储存量较
小,同时土壤中的 K 也受到不同程度的酸性淋溶作
用影响的缘故.
表 4
各群落凋落物储量及化学元素含量
Table 4 Amount of litter and concentrations of chemical elements in successive communities
群落
Community
凋落物厚度
L it ter depth
( cm )
凋落物储量
Lit ter amount
( kg!hm - 2)
C
( % )
灰分
Ash
( % )
N
( g!kg- 1) P( g!kg- 1) K(g!kg- 1) Ca( g!kg- 1) M g( g!kg- 1)

X 1 0
25 708
25 33
84 3
97 11
21 0
84 2
57 28
19 0
93
X 2 2
00 5
34) 103 35
10 8
11 9
51 0
75 1
95 29
41 0
79
X 3 2
63 9
76) 103 40
35 9
38 10
83 0
76 2
12 34
23 0
90
X 4 3
45 1
14) 104 39
24 10
48 11
63 0
83 2
20 35
05 0
95


从腐殖质层的有效养分来看, 碱解氮、速效钾明
显增加.随着演替阶段的进行,碱解氮从 95
7 mg!
kg- 1(灌草丛)增加到 183 mg!kg- 1(常绿阔叶林) ,
土壤速效钾从灌草丛到常绿阔叶林增加了 61
2% ,
说明随着土壤有机质的增加, 土壤养分的有效性也
相应增加,但是有效磷没有明显的变化规律, 这与自
然状态下有效磷在土壤剖面中很少移动有关.
3
1
2土壤 pH、CEC 及其它理化性质的变化
灌草
丛腐殖质层土壤 pH 为 5
23, 随着演替时间的进展,
土壤 pH 呈明显下降趋势, 分别是 4
59( X2)、4
13
( X3)和 4
06( X4) , 盐基饱和度也相应降低, 但阳离
子交换量却逐渐增加.影响土壤 pH 和交换性能的
因素很多,主要是植物营养特性、土壤有机质积累、
降雨和盐基离子的酸性淋溶作用等.
随着植被从低级到高级的逐渐演进,土壤容重
随之降低, A 层容重从 1
06 g!cm- 3(灌草丛)下降
到 0
86 g!cm- 3(常绿阔叶林) ,表明随着土壤发育,
孔隙度加大,土壤透气和含水的能力增强,这是土壤
肥力提高的一种表现.演替中土壤层不断加厚,常绿
阔叶林土壤厚度最大,发育最好.
3
1
3土壤理化性质的灰色关联度分析
对腐殖质
层土壤理化性质进行灰色关联度分析, 用于综合评
价不同演替阶段土壤理化性质的变化趋势. 以顶级
群落常绿阔叶林的土壤理化性质指标作为统计的参
比序列,各群落土壤特性与常绿阔叶林的关联系数
排序是: 马尾松阔叶混交林 ( 0
6821) > 马尾松林
( 0
5862) > 灌草丛( 0
4610) , 从统计学的角度证明
了群落演替过程即是森林土壤不断发育的过程及土
壤肥力提高的过程.对采样区的植被调查表明, 随着
群落的演替, 物种丰富度也相应增加(表 1) , 乔木层
的物种丰富度从 0(灌草丛)上升到 12
8(常绿阔叶
林) ,群落郁闭度也随之增加.群落的发展改善了土
壤结构,促进了土壤肥力的提高.当改善后的土壤条
件更适合下一代群落生长时,系统就发生演替. 这就
是生态系统的自我培肥作用,也是生态系统演替的
基本动力之一[ 3] .
3
2
土壤理化性质在剖面层次上的变化趋势
土壤各层次理化性质表现出一定的空间分布特
征(表 2) .由表 2可以看出, 4种植被群落土壤的有
机质、全 N、全 P随土壤深度增加而下降. 在有机质
及全量养分变化的同时,各群落土壤的碱解氮、有效
磷和速效钾也符合土壤肥力积累的空间分布特征.
在各群落中有效养分都随土壤层次的下降而下降,
表现出 A> B> C层的趋势. 土壤剖面上 pH 表现为
A< B< C层, 盐基饱和度增加, CEC 降低.
3
3
土壤理化性质的季节动态变化
以往的研究是将森林生态系统看作一个相对稳
定的整体进行研究, 没有考虑森林生态系统的季节
差异.本试验分别对四季样品土壤 A层的理化性质
进行多元方差分析, 以综合评价各群落土壤理化性
质在季节上的差异(表 5) .由表 5可见,各群落卡平
方值是 111
24 ( X1 )、95
96 ( X2 )、90
92 ( X3 ) 和
112
93( X4) ,分别达到差异极显著水平.由表 5还可
以看出, 引起土壤季节差异的主要理化指标可大致
2044 应
用
生
态
学
报

















16卷
分为两类: 首先是土壤有机质在不同的季节有显著
的差异, 土壤全 N 量及碱解氮也表现出一定的差
异,这与不同植被类型的凋落物积累及分解的周期
有很大的关系; 其次是土壤 pH 的差异.引起 pH 差
异的原因主要有两个方面: 1)不同季节有机质分解
产生的有机酸、氨等含量不同; 2)不同季节的降雨量
不同,对盐基离子、氢离子、铝离子和有机酸的淋溶
强度也不同,酸性物质积累有差异. 受有机质和 pH
差异的影响,土壤的阳离子交换量及盐基饱和度也
表现出相应的变化.
表 5
不同群落土壤理化性质季节差异的多元方差分析
Table 5 Multivariate variance analysis for soil properties in successive
communities
项目 Item 灌草丛X1 马尾松林X2 马尾松阔叶混交林 X3 常绿阔叶林X4
卡平方值 Chisquare value 111
24* * 95
96* * 90
92** 112
93* *
厚度Soil depth 0
0233 0
1053 0
1212 0
3220
容重Bulk density 0
3393 0
5388 0
7278 0
4799
有机质OM 33
07* * 37
38* * 53
54* * 4
282*
全 N T otal N 0
2542 0
4345 7
506* * 9
947* *
全 P Total P 0
6000 0
0258 0
0299 0
0174
全 K T otal K 0
0384 0
2849 0
5681 0
1482
碱解氮 Available N 0
3994 26
42* * 53
89* * 45
01* *
有效磷 Available P 0
0525 0
6995 0
217 0
1181
速效钾 Available K 1
312 2
325 3
924* 2
446
pH 3
398 16
69* * 11
08* * 6
319* *
阳离子交换量CEC 36
78* * 13
70* * 28
11* * 86
77* *
盐基饱和度 Base saturat ion 212
5* * 16
41* * 41
99* * 54
20* *


由此可见, 在缙云山森林生态系统中,不同群落
的土壤理化性质在不同季节有显著差异. 差异因子
主要有土壤有机质、碱解氮、pH、阳离子交换量和盐
基饱和度等,表明在不同季节土壤理化性质也是与
植物的物候及环境温度、水分状况等条件相适应的,
但这种周期性的差异并不影响植物与土壤在大时间
尺度下的演变方向.各季节内土壤理化性质在演替
方向和剖面分布上的变化趋势是一致的. 在演替方
向上土壤肥力增加, 不同季节有机质都表现为 X1<
X2< X3< X4, pH 都是 X1> X2> X3> X4;在剖面分
布上表现为土壤表层的养分积累,各季节养分始终
是A> B> C层, pH 是 A< B< C层.因此, 森林生态
系统土壤理化性质的动态变化主要服从于植物的演
替规律.
4
讨

论
国内外大量研究表明, 在森林植被演替过程中
土壤物理性状得到改善, 土壤有机质逐渐积
累[ 1, 4, 6, 9~ 17, 30~ 33] .植物群落的演进,促进了土壤的
发育和土壤肥力的提高, 同时土壤肥力的提高,又为
生态系统的发育和演替提供了基础.
演替不仅是生态系统在时间序列上的替代过
程,而且也是生态系统在空间上的动态演变.演替的
空间属性包括自然和人为干扰下的恢复. 干扰在破
坏生态系统稳定性的同时,也成为系统演替的外在
驱动力[ 8] . 一定程度的人为干扰对植物群落发展有
促进作用,但强烈的干扰会使植物群落向下发展,产
生逆向演替[ 28] , 造成植被退化,同时影响土壤的结
构和功能.庞学勇等[ 13]研究表明,随着人类活动干
扰强度加大,土壤孔隙度减小, 持水能力减弱[ 20] .此
外,土壤表层 pH 和有机碳含量变化也与干扰显著
相关.
在本试验中,将缙云山森林生态系统视为一个
整体,研究在相同干扰强度和频率下,不同演替阶段
土壤理化性质的变化趋势,是以时间上的规律来研
究空间的变异.结果表明,随着植物从低级向高级演
变,物种多样性增加,土壤物理性状得到改善,土层
加厚,土壤容重降低;同时,随着大量凋落物在表层
聚集,土壤有机质积累,全 N、碱解氮、有效钾也有所
提高,土壤肥力呈明显上升趋势.缙云山生态系统在
时间序列上的变化趋势很明显. 在空间属性上, 由于
土壤理化性质的变化趋势与植物群落的演替进程相
适应,人为干扰没有影响演替系列群落土壤的结构
和功能,更没有改变群落的进展演替(顺向演替)方
向.现阶段人为干扰强度(包括旅游和践踏等)是森
林生态系统能够承受的, 植物的正常替代是缙云山
森林发展的主体. 因此,对森林资源合理的规划和科
学的管理,可以帮助人类协调好自然资源保护和利
用之间的关系,既能发挥森林的生态效益,又能够发
展旅游和进行林业经营,发挥其经济效益.
结果表明,土壤 pH 在演替方向上呈下降趋势,
以常绿阔叶林最低.这个结果与付瓦利、张庆费等的
研究结果相同[ 4, 5, 7, 32] . 针叶树容易吸收 NH 4+ N,
当 NH 4+ N 被吸收后,会产生等值的 H+ ,使针叶林
下土壤酸化[ 16] . 在森林发展过程中,针叶林的营养
特性仅是土壤酸化的原因之一. 从土壤发生学角度
来讲,土壤 pH 降低是亚热带高温多雨的成土因素
决定的, 在温暖湿润的气候条件下, 土壤中 K+ 、
Na
+ 、Ca2+ 、Mg2+ 等阳离子会发生酸性淋溶作
用[ 28] ,导致土壤pH 下降.试验期间雨水pH 是 5
15
~ 6
38,酸性较强,因此缙云山土壤也受到酸雨和酸
沉降的影响.森林土壤酸化是一个长期的过程, 因土
壤矿物的缓冲作用和土壤胶体的吸附作用,土壤 pH
能够长期地保持稳定[ 16] .试验区域常绿阔叶林土壤
发育超过 200年, pH 一直保持在 4左右, 达到了一
定的极限范围,继续酸化的可能性不大,对森林健康
204511 期









刘鸿雁等: 缙云山森林群落次生演替中土壤理化性质的动态变化











也没有影响.
在缙云山群落进展演替过程中同期发生现象十
分普遍[ 32] , 即在人为因素影响下演替的系列树种与
先锋种同时出现的现象, 植物的这种变化也加快了
土壤的演变.可见,植树造林和森林的人工管护等措
施对植物群落发生和发展有促进作用. 这种现象可
以在三峡库区生态建设中加以利用,通过改变植被
的结构来改良土壤. 在植被恢复与重建初期, 建议除
了种植先锋树种马尾松外, 在适当条件下可以引种
灌木(柃木、山矾)和演替系列乔木(大头茶、香樟、木
荷) ,通过增加群落的物种多样性,来改变群落水热
环境条件,加大根系和枯枝落叶回归土壤的速率, 充
分发挥森林的自我培肥作用, 加速退化植被的恢复
和重建进程.
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Zhou YD(周印东) , Wu JS(吴金水) , Zhou SW(赵世伟) . 2003.
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(西北植物学报) , 23( 6) : 895~ 900( in Chinese)
作者简介
刘鸿雁, 1969 年出生, 在读博士, 副教授. 主要从
事植物营养与环境研究工作, 发表论文多篇. Email:
Hongyan. L@ 163. com
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用
生
态
学
报

















16卷