全 文 ：赤潮过程浮游植物与营养物质时间变化率研究 3
丘耀文1 3 3 　朱良生1 　李锦蓉2 　梁　松2 　齐雨藻3
(1 中国科学院南海海洋研究所 ,广州 501301 ;2 国家海洋局南海分局 ,广州 510300 ;3 暨南大学水生生物研究所 ,广州 510632)
【摘要】　利用 2000 年大亚湾澳头海域赤潮定点连续调查资料及其多年现场调查资料 ,采用灰色回归模
型 ,综合分析赤潮发生过程水体中浮游植物细胞密度与营养物质 (NO3 - 、NH4 + 、PO43 - 、SiO32 - 、Fe) 的时
间变化率关系 ,分析了叶绿素 a 含量与浮游植物细胞密度相互关系. 结果表明 ,预测值与实测基值本一致 ,
复相关系数范围在 0. 51～0. 83. 当水体叶绿素浓度为 5. 8μg·dm - 3 ,预示可能发生赤潮. 通过采样分析水
体叶绿素 a 含量或利用水色卫星遥感资料反演水体叶绿素浓度 ,计算浮游植物细胞密度 ,为赤潮的预测预
报提供简便有效的方法. 此外 ,本水域初级生产力由磷控制.
关键词 　灰色模型 　营养物质 　叶绿素 a 　浮游植物 　赤 　潮 　大亚湾
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 07 - 1127 - 04 　中图分类号 　P734. 2 　文献标识码 　A
Temporal dynamics of phytoplankton and nutrients during red tides. Q IU Yaowen1 , ZHU Liangsheng1 ,L I
Jinrong2 , L IAN G Song2 ,Q I Yuzao3 (1 South China Sea Institute of Oceanology , CA S , Guanz hou510301 , Chi2
na ;2 South China Sea B ranch , S OA , Guangz hou 510300 , China ;3 Institute of Hydrobiology , Jinan U nivesi2
ty , Guangz hou 510632 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (7) :1127～1130.
The relationships between temporal dynamics of phytoplankton density and nutrients (NO3 - ,NH4 + , PO43 - ,
SiO32 - ,Fe) contents in the water body at Aotou waters of Daya Bay during red tide were comprehensively anal2
ysed based on the fixed position investigation of red tide in the summer of 2000 and the several years investigation
data by using grey linear regression model. The relationships between phytoplankton cell density and chlorophyll
a content were also analysed. The results showed that the predicted values were well consistent with the mea2
surement values , and their correlation coefficients were between 0. 51～0. 83. Red tide might break out if
chlorophyll a contents in water body were larger than 5. 8μg·dm - 3 . The study could provide a simple effective
method to forecast red tide by sampling water samples to analyse chlorophyll a concentration ,or using SeaWiFS
data ,and then ,to calculating phytoplankton density. In addition , the primary productivity of the water areas was
controlled by phosphorus.
Key words 　Grey model , Nutrients , Chlorophyll a , Phytoplankton , Red tide , Daya bay.3 国家重点基础研究发展规划项目 (2001CB409706) 、中国科学院大
亚湾海洋生物实验开放站基金 ( S200210) 和国家自然科学基金重大
资助项目 (397911003) .3 3 通讯联系人.
2002 - 12 - 18 收稿 ,2003 - 02 - 04 接受.
1 　引 　　言
近年来 ,由于大量营养物质注入海洋导致海洋
生态环境恶化 (特别是赤潮) ,并越来越引起人们的
关注. 实时赤潮现场调查和室内模拟试验既耗时又
费力 ,数值模拟就成为海洋生态系统研究中物理、化
学、生物学相互作用关系研究的有效手段 ,模型的研
究不仅有助于揭示赤潮形成的机理 ,而且可望发展
成为预测的手段. 国内赤潮数学模型的研究还处于
起步阶段 ,初步建立了包括水动力、扩散和生物动力
学的生态仿真模型和利用 POM 水动力与 N2P 生态
耦合模型[13 ,14 ,17 ] , 以及大量的统计和灰色模
型[3～5 ,7 ,10 ,11 ] ;国外 20 世纪 90 年代初 ,欧洲国家为
了模拟北海生态系统变化 ,建立了水文动力生态耦
合模型 ( COHERENS) 和欧洲局域海生态模型
(ERSEM) [1 ,6 ] . 此外 ,还有许多赤潮模型的实例报
道[2 ,9 ,18 ] . 而赤潮过程参数化的研究是赤潮数值模
拟的重要环节[10 ] .
赤潮藻种的存在和充分的营养物质是赤潮发生
的物质基础 ,适宜的水温、盐度、水动力和气象因子
等是赤潮发生的重要环境因子 ,有利的种间竞争和
相对较低的生物摄食压力对赤潮的形成有重要的制
约作用[8 ] . 其中 ,水体富营养化往往是赤潮发生的
最关键要素. 海洋环境因子对赤潮影响的统计模型
分析多侧重于直接的灰色多元回归 ,未考虑时间变
化过程[2～5 ,7 ,10 ,11 ] ,而赤潮数值模型的研究必须了
解赤潮发生过程各参数随时间的变化率. 因此 ,营养
物质时间变化率与赤潮过程关系研究可为赤潮数学
模型预测、预报提供必要的参数.
2 　建模方法
　　基于 2000 年大亚湾澳头赤潮现场调查数据 ,选择 1、2
号站表层水体中一个完整的赤潮生消过程中浮游植物细胞
应 用 生 态 学 报 　2003 年 7 月 　第 14 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2003 ,14 (7)∶1127～1130
密度与其它相关的环境因子 (包括)进行分析 ,选取主要代表
性因子 NO3 - 、NH4 + 、PO43 - 、SiO32 - 、Fe、Chla 与浮游植物细
胞密度. 为数据有可比性 ,先对数据作标准化处理 ,再进行多
元线性回归分析.
　　设有数据系列{ Xj ( i) | i = 0 ,1 ,2 , . . . , m ( j = 1 ,2 , . . . ,
n) }和时间序列{ T ( i) | i = 0 , 1 , 2 , . . . , m } ,分析数据系列
为 :
　　{ Yj ( i) | i = 1 ,2 , . . . , m} = { Yj (1) , Yj (2) , . . . , Yj ( m) }
　　{ X j (1) - X j (0)T (1) - T (0) / M j ,
X j (2) - X j (1)
T (2) - T (1) / M j , . . . ,
　　X j ( m) - X j ( m - 1)T ( m) - T ( m - 1) / M j}
其中 , M j = 1
m
∑
m
i = 1
X j ( i) .
　　我们对 m 次测量的 n 个参数进行多元线性回归分析.
本文中 , m = 23 , n = 6 , x1 , x2 , . . . , x5 分别代表 NO3 - 、
NH4 + 、PO43 - 、SiO32 - 、Fe ,y 代表浮游植物细胞密度. 得到浮
游植物细胞密度的时间变化率与营养物质 (NO3 - 、NH4 + 、
PO43 - 、SiO32 - 、Fe)之间的关系如下 :
　　A = [ a0 , a1 , a2 , . . . , an - 1 ] T
　　X = [1 , X1 , X2 , . . . , X n - 1 ]
　　Y = X 3 A
　　y = a0 + a1 3 x1 + a2 3 x2 + . . . + a5 3 x5
3 　结果与讨论
311 　浮游植物时空变化特征
　　2000 年 4 月 7 日至 5 月 23 日在大亚湾澳头海
域 6 个站位 (1、2 号站为重点站) 进行每天一次的赤
潮定点观测 (图 1) ,分析项目包括透明度、浊度、水
温、盐度、p H 、DO、COD、SiO32 - 、PO43 - 、NO2 - 、
NO3 - 、N H4 + 、Chla、Fe、Mn、Se、Co、Cu、维生素 B1 、
B12和浮游植物细胞密度. 在整个现场观测期间 ,表
层水体的浮游植物细胞密度与叶绿素 a 的含量随时
间的变化见图 2 ,在 4 月 25 日至 5 月 23 日期间 ,跟
踪到一次明显的赤潮生消全过程. 1、2 号站浮游植
物细胞密度的自然对数与叶绿素 a 含量有较显著的
相关性 ,如式 (1) 、(2) .
　　L n[cell ] = 9. 7724 + 0. 8343[ Chla ]
　　( R = 0 . 68 , n = 47) (1)
　　L n[cell ] = 10. 2970 + 0. 5250[ Chla ]
　　( R = 0 . 59 , n = 47) (2)
　　据此 ,通过采样分析水体叶绿素 a 的含量或利
用水色卫星遥感反演水体叶绿素浓度 ,推算浮游植
物密度 ,为赤潮的预测预报提供快速、简便的方法.
假定海水浮游植物细胞密度达到 100 ×104 时可能
发生水华[16 ] ,则根据式 (1) 、(2) 对应的叶绿素 a 平
均浓度为 5. 8μg·dm - 3 ,在监测过程中一旦发现叶
绿素 a 浓度达到或超出这一警戒值 ,立刻严密监测
水体浮游植物种类组成和数量变动.
图 1 　采样站位图
Fig. 1 Sampling locations.
图 2 　浮游植物细胞密度的对数和叶绿素 a 含量随时间的变化
Fig. 2 Variation of natural logarithm of phytoplankton density and
chlorophyll a content in relation to time.
1) 1 号站 Station No. 1 ,2) 2 号站 Station No. 2.
312 　浮游植物与环境因子的关系
　　大亚湾是半封闭溺谷型海湾 ,沿岸无大的河流
输入 ,盐度变化表层主要是受到珠江径流、降雨和生
活污水等的影响 ,底层则主要受粤东沿岸上升流影
响. 根据大亚湾历年生态网络的现场调查资料 ,多年
年平均盐度和 p H 变化范围 (29. 94～32. 78、8. 17～
8. 27)相对较小 ,本文不予考虑 ;模型也未包括有关
水体衍生属性的指标如透明度、浊度、DO、COD ,虽
然 ,浮游植物细胞密度增加 ,将导致不同程度水体透
明度下降、浊度增加、p H 升高、DO 升高、COD 增加 ;
微量营养物质仅选 Fe 为代表 ,其它如 NO3 - 、Mn、
Se、Co、Cu 及其维生素 B1 和 B12 ,影响不大 ,未予考
虑 ;水温在赤潮发生期间变化范围 (23. 8～28. 2 ℃)
不大 ,均在大部分浮游植物适宜生长的水温 ,对结果
影响较小 ,且因水温每 3 天测量一次 ,数据不全没有
列入 ;叶绿素 a 与浮游植物细胞数是一组相似的参
数 ,仅选其一 ,本文单独分析它们的相关性. 因此 ,本
8211 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
文选择 NO3 - 、N H4 + 、PO43 - 、SiO32 - 、Fe 与浮游植
物细胞总数含量 (Cell) 的日变化率及其直接相关分
别进行灰色多元回归分析. 式 (3) 、(4)分别为 1、2 号
站浮游植物细胞密度 ( Cell) 的日变化率与 NO3 - 、
N H4 + 、PO43 - 、SiO32 - 、Fe 日变化率 ,式 (5) 、(6) 分别
为它们直接回归结果 (图 3 ) .
图 3 　相对浮游植物细胞密度的实测与计算
Fig. 3 Measurement and calculation of relative phytoplankton density.
实心圆点与方块分别代表时间变化率与直接相关实测值 ,空心为相
应的计算值 ;a 为 1 号站 ,b 为 2 号站 Solid circles and squares refer to
measurement of relative phytoplankton density based on time change rate
and direct correlation ,blank ones refer to calculation of them ,respective2
ly ;a and b refer to station 1 and 2.
　　△[ Cell ]△t = 0 . 0104 - 0 . 3535
△[ NO3 - ]
△t - 0 . 5420
　　　　　△[ NH4
+ ]
△t + 0. 2711
△[ PO43 - ]
△t + 0. 1631
　　　　△[SiO3
2 - ]
△t + 0. 2538
△[ Fe]
△t ( R = 0. 72 , n = 23) (3)
　　△[ Cell ]△t = - 0. 0460 - 0. 5188
△[ NO3 - ]
△t - 0. 2939 　　
　　　　　 △[ NH4
+ ]
△t - 0. 2438
△[ PO43 - ]
△t + 0. 3419 　　
　　　　　　△[SiO3
2 - ]
△t + 0. 0937
△[ Fe]
△t ( R = 0. 51 , n = 23)
(4)
　　[cell ] = 2. 7137 + 0. 6457[ NO3 - ] - 1. 2395[ NH4 + ] - 　
　　　　　0. 2286[ PO43 - ] - 1. 1689[ SiO32 - ] + 0. 2778[ Fe ]
　　　　　( R = 0. 83 , n = 23) (5)
　　[cell ] = 2. 3464 - 0. 1740[ NO3 - ] - 0. 6854[ NH4 + ] - 　
　　　　　0. 3947[ PO43 - ] - 0. 2279[ SiO32 - ] + 0. 1354[ Fe] 　
　　　　　( R = 0. 72 , n = 23) (6)
　　式 (3) 、(4) 显示 ,除 2 号站 Fe 的影响因子较小
外 ,所选变量的偏回归系数比较相近 ,表明 NO3 - 、
N H4 + 、PO43 - 、SiO32 - 对水体浮游植物的生长影响
因子亦相近 ;但虽然 1、2 号站相距较近 ,结果却存在
相对较大的差异 ,是因为 1 号站靠近澳头镇 ,大量生
活污水和工业废水注入 ,导致两站水域的营养结构
存在较大差异 ,可从 2000 年 4 月 7 日至 5 月 23 日
现场数据 (表 1) 明显看出 ,除 N H4 + 外 ,其它各项指
标都是 1 号站高于 2 号站 ;此外 ,调查海域 N/ P 比
值较高 ,说明该水域初级生产力由磷控制 ,与文献相
符[8 ,15 ] . 总体上 ,计算预测值与现场测定值基本一
致 ,反映本方法有一定的参考价值.
表 1 　大亚湾澳头海域各环境参数平均值( n = 47)
Table 1 Average of environmental parameters at Aotou waters of Daya Bay( n = 47)
站号
Station N/ P NO3
- 2N
(μmol·dm - 3)
NO222N
(μmol·dm - 3)
NH4 +2N
(μmol·dm - 3)
PO43 - 2P
(μmol·dm - 3)
SiO32Si
(μmol·dm - 3)
Fe
(μmol·dm - 3)
Chla
(μg·dm - 3)
Cell
(ind·dm - 3)
1 34. 47 6. 66 0. 54 5. 21 0. 36 44. 2 0. 42 2. 98 783348
2 38. 48 4. 89 0. 37 5. 90 0. 29 41. 5 0. 37 2. 50 286540
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致　读　者　·　作　者
　　《应用生态学报》系中国科学院沈阳应用生态研究所和中国生态学会主办的国内外公开发行的学术性期
刊 ,科学出版社出版. 国际标准刊号为 ISSN100129332. 专门刊载有关应用生态学 (主要包括森林生态学、农
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　　本刊创刊于 1990 年 ,现为月刊 ,采用国际标准开本 (210mm ×285mm) ,176 面 ,每期 39 万字. 本刊系中
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当高度 ,在国内外应用生态学界的影响日益扩大.《中国科学引文索引》、《中国生物学文摘》、美国《生物学文
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0311 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷