全 文 ：日本菟丝子对寄主的选择行为 3
胡　飞1 3 3 　孔垂华1 ,2 　张朝贤3 　梁文举2 　王　朋2
(1 华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642 ;2 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;
3 中国农业科学院植物保护研究所 ,北京 100094)
【摘要】　在野外对日本菟丝子 ( Cuscuta japonica)选择寄主的行为进行观察 ,结果表明 ,在所研究的植物群
落中 ,日本菟丝子在不同寄主上发生缠绕的数量多少、发生吸器时间的先后和缠绕比率的大小顺序为 :枸
树、蟛蜞菊、五爪金龙和马缨丹 ,而从缠绕发生至吸器发生期间日本菟丝子生长点伸长量的大小顺序则相
反 ,且差异显著. 日本菟丝子生长点在与聚氯乙烯塑料 ( PVC)棒接触后 24 h 内发生明显的偏离 ,而在接触
不同寄主后 12 h 内则发生左旋 3 圈缠绕. 多寄主共存的群落比单一寄主群落对日本菟丝子及其寄主的生
存均有利. 日本菟丝子选择寄主的行为与不同寄主 N 的含量关系不明显 ,推测这种选择行为与不同寄主
次生物质的差异有关.
关键词 　日本菟丝子 　寄生 　选择行为 　寄主 N 含量 　次生物质
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 02 - 0323 - 05 　中图分类号 　Q948. 9 　文献标识码 　A
Selection behavior of Cuscuta japonica on their hosts. HU Fei1 , KON G Chuihua1 ,2 ,ZHAN G Chaoxian3 ,L IAN G
Wenju2 ,WAN G Peng2 (1 Institute of Tropical and S ubt ropical Ecology , South China A gricultural U niversity ,
Guangz hou 510642 , China ; 2 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 ,
China;3 Institute of Plant Protection , Chinese Academy of A gricultural Sciences , Beijing 100094 , China) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (2) :323～327.
A field investigation on the selection behavior of Cuscuta japonica on their hosts showed that among the test
plant communities ,the number of coiling ,the time of haustorium occurring ,and the rate of coiling of C. japonica
on hosts followed the order of B . papyrif era , W . chinensis , I . cai rica ,and L . cam ara ; but the length of the e2
longation of C. japonica growing tips from coiling to haustorium occurring was with the order of L . camara , I .
cai rica , W . chinensis ,and B . papyrif era. Furthermore ,the growing tips of C. japonica coiled 3 circles in left
direction on all selected hosts in 12 hrs ,but grew away after contacting PVC rods within 24 hrs. The host diversi2
ty of C. japonic was beneficial to the survival of both C. japonica and its hosts. The selection behavior of C.
japonica on their hosts had no correlation with the total N contents of different hosts. It could be postulated that
the secondary metabolites of hosts made a contribution to the selection behavior of C. japonica on their hosts.
Key words 　Cuscuta japonica , Parasitism , N content of hosts , Selection behavior , Secondary metabolites.3 国家自然科学基金项目 (30170182 ,30470192) 和国家“十五”科技
重点攻关计划资助项目 (2001BA509B07) .3 3 通讯联系人.
2003 - 12 - 24 收稿 ,2004 - 03 - 09 接受.
1 　引 　　言
寄生植物与寄主关系的研究日益受到重视 ,目
前这些研究多集中在寄生植物种子萌发、吸器产生
过程和寄生植物与寄主间的识别及诱导关系
上[1 ,2 ,3 ,4 ,7 ,9 ,16 ,17 ] . 事实上 , 象菟丝子属 ( Cuscuta
spp . )这样的以茎寄生 (Stem parasite) 方式吸取寄主
营养的全寄生植物 ( Holoparasitc plant) ,接触和缠绕
寄主不仅是其能否与寄主建立寄生关系的第一步 ,
而且是其吸器产生的必要条件 ,因而进行菟丝子对
寄主接触和缠绕过程的研究对认识茎寄生植物与寄
主间寄生关系的形成具有重要意义.
由于专性寄生植物 (Obligated parasite plant ) ,
例如 ,独脚金属 (Striga)与寄主间的识别和诱导关系
相对容易确证 ,研究的就较为深入[2 ,7 ,8 ,12 ] . 而非专
性寄生植物的寄主的种类多 ,一种寄生植物可同时
与多种寄主形成寄生关系. 但在多种寄主存在条件
下 ,寄生植物与不同寄主形成寄生关系的过程有很
大差异[1 ,3 ,4 ,10 ] . 日本菟丝子 ( Cuscuta japonica ) 是
非专性的以茎寄生方式吸取寄主营养的全寄生植
物 ,在我国、越南、朝鲜和日本均有分布. 本文通过对
日本菟丝子在多种寄主存在条件下寄生关系形成过
程的研究 ,针对下述问题进行探讨 : ①日本菟丝子在
多种寄主共存时对寄主是否具有选择性 ? ②日本菟
丝子与不同寄主形成寄生关系的过程是否有差异 ?
③日本菟丝子在不同寄主中的生长状况如何 ?
应 用 生 态 学 报 　2005 年 2 月 　第 16 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2005 ,16 (2)∶323～327
2 　材料与方法
211 　试验群落的选择
2003 年 3 月至 8 月在华南农业大学校园内选 2 个自然
生长有日本菟丝子的群落 ,观察期间除观察项目外 ,不对观
察区域和植株进行任何人工干扰.
群落 1 : 研究区域面积为 45 ×45 m2 . 主要由枸树
( B roussonetia papyrif era) 、马缨丹 ( L antana cam ara ) 、五爪
金龙 ( Ipomoea cai rica ) 、蟛蜞菊 ( Wedelia chinensis)和日本菟
丝子等植物构成. 该群落结构表现为 :枸树 ,乔木 ,56 株 ,主
茎粗 217～413cm 之间 ,高度在 215～317 m 之间 ; 马缨丹 ,
丛生灌木 ,44 丛 ,高 115～211 m 之间. 马缨丹与枸树混杂随
机分布. 五爪金龙为附生植物 ,主要附生在枸树上 ,在马缨丹
上也有少量附生. 蟛蜞菊呈漫铺状生长 ,覆盖该群落地表.
群落 2 :研究区域面积为 50 ×50 m2 . 由蟛蜞菊、山指甲
( L igusticrum sinense) 、马缨丹和日本菟丝子构成. 山指甲和
马缨丹随机分布 ,蟛蜞菊呈漫铺状生长 ,覆盖了该群落的地
表.研究区域内山指甲 135 株 ,高约为 115～212 m 之间 ,马
缨丹 112 丛 ,高度在 119～214 m 之间.
群落 1 和群落 2 中植物未被日本菟丝子寄生前均生长
发育良好 ,5 月初日本菟丝子只零星寄生在蟛蜞菊上 ,至 5
月底群落中所有植物上均有日本菟丝子寄生. 观测期间群落
1 和群落 2 均没有发生病虫害.
212 　日本菟丝子在植物群落中寄生实况的调查
6 月 8 日在群落 1 中不同的寄主中各选择均有少量 (5
～8 个)菟丝子生长点 ( Growing tip)的枝条 3 支做标记 ,所选
枝条间距离均大于 215m. 分别于 6 月 18 和 28 日观测所选
菟丝子生长点在这些枝条及邻近枝条产生缠绕的数量.
213 　寄生行为调查
2003 年 5 月 29 日至 6 月 2 日 ,在群落 1 中 ,选取生长一
致的初寄寄主为枸树的日本菟丝子 ,在其生长点后 3 cm 处
用细棉线将其分别与不同的寄主植物枝条束缚在一起 ,束缚
力度控制在以日本菟丝子生长点接触到寄主枝条表面而不
伤害日本菟丝子的正常生长水平. 另设与聚氯乙烯塑料
(PVC)棒束缚一起的做对照 ,每种寄主上分别固定 15 个日
本菟丝子生长点. 每隔 12 h 测量日本菟丝子缠绕的发生、生
长点的伸长量、伸长方向、缠绕区吸器发生时间. 直至其缠绕
区发生吸器或生长点与寄主完全分离为止. 并计算缠绕比率
(缠绕比率 = 所选生长点发生缠绕的数/ 所选生长点的数) .
214 　日本菟丝子选择寄主行为调查
2003 年 5 月至 8 月 ,在群落 2 中 ,对日本菟丝子在群落
中生长状况进行动态观测. 每隔 7d 观测一次 ,观察日本菟丝
子在这些寄主上寄生的先后顺序和动态变化. 每次在被日本
菟丝子寄生蟛蜞菊与邻近未被寄生的蟛蜞菊区域内分别取
3 块 30 ×30 cm2 的日本菟丝子和蟛蜞菊地上部称量鲜重. 在
山指甲和马缨丹出现被日本菟丝子寄生后 ,观测日各选 3 株
寄生了日本菟丝子的山指甲和马缨丹 ,并在日本菟丝子寄生
区用 30 cm ×30 cm 铁丝框罩住 ,在铁丝框罩住的范围将日
本菟丝子取下 ,称量其鲜重. 每次取样均在不同的样点.
215 　不同寄主枝条含 N 量的测定
2003 年 6 月 28 日 ,在群落 1 中取枸树和马缨丹的侧枝 ,
五爪金龙滕茎 ,蟛蜞菊直立侧茎 (采样部位均与日本菟丝子
建立了寄生关系 ,所有样品去叶处理) . 样品采回后先洗净 ,
90 ℃杀青 ,70 ℃烘干至恒重 ,称重粉碎 ,过 1 mm 筛. 用凯氏
定氮法测样品全氮.
3 　结果与分析
311 　日本菟丝子在多寄主群落中的寄生实况
观测表明 ,日本菟丝子在所选择的多寄主群落
1 中 ,与寄主建立寄生关系的过程有显著差异. 枸树
最易被日本菟丝子缠绕 ,蟛蜞菊次之 ;而五爪金龙则
不易被日本菟丝子缠绕 ,马缨丹最难被日本菟丝子
缠绕 (表 1) .
表 1 　日本菟丝子在不同寄主上缠绕的数量和不同寄主寄生部位氮
的含量
Table 1 Number of C. japonica coiling and the contents of total N of
parasitic parts on different hosts
寄主
Host
J une
8 ,2003
J une
18 ,2003
J une
28 ,2003
全 N 3
Total N
(g·kg - 1)
枸树
B . papyrif era 8 ±3aA 50 ±7aB 124 ±18aC 1513
蟛蜞菊
W . chinensis 7 ±2aA 35 ±6bB 75 ±11bC 2013
五爪多龙
I. cai rica 5 ±1aA 13 ±2cB 45 ±6cC 1716
马缨丹
L . cam ara 5 ±1aA 7 ±2dA 15 ±2dB 14193 采样时间为 2003 年 6 月 28 日 ,同列具有相同小写字母或同行具有相同大
写字母表示在 0105 水平上差异不显著 Sampling date was 28 J une ,2003. Data
with the same lowercase in the same column or with the same capital letter in the
same row were not significantly different at P < 0105 level by Duncan’s tested
method. 下同 The same below.
　　Kelly[5 ]指出 ,在只有单一寄主山楂 ( Crataegus
monogyna) 存在时 ,欧洲菟丝子 ( C. europaea) 接触
寄主发生缠绕的数量与寄主氮含量显著相关 ,氮含
量低 ,缠绕的数量就少 ,反之亦然. 对表 1 中 6 月 28
日日本菟丝子在不同寄主上缠绕数与寄主枝条含氮
量进行相关分析 ,其相关系数 r = 01074199 ,小于
r0105 ,2 = 01950 ,表明在多种寄主共存时 ,日本菟丝
子在不同种类寄主上缠绕的发生与寄主氮的含量不
相关. 这可能与不同寄主间的化学防御物质种类的
差异 ,或寄主释放的诱导日本菟丝子发生缠绕的信
号强弱有关.
312 　日本菟丝子接触不同寄主后的行为
观察表明日本菟丝子生长点接触到寄主后 ,都
将按顺序发生以下行为 : ①缠绕或脱离接触 , ②伸
长 , ③在缠绕的部位产生吸器 , ④再伸长. 其中 ③和
④行为的发生在时间上可存在重叠.
423　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 2 　日本菟丝子生长点在不同寄主上的伸长、缠绕区产生吸器的时间和缠绕比率
Table 2 C. japonica growing tips elongation ,haustoria appearing in coiling parts and rate of coiling on different hosts
寄主
Host
发生缠绕生长的伸长 Elongation of coiling growing tips(cm)
12 h 24 h 36 h 48 h 60 h
缠绕比率
Rate of coiling
枸树 B . papyrif era 712 ±115a 815 ±211a HA - - 12∶3
蟛蜞菊 W . chinensis 415 ±019b 510 ±110b 615 ±017a HA - 10∶15
五爪多龙 I . cai rica 518 ±017b 812 ±119a 910 ±217b 1310 ±219a HA 7∶15
马缨丹 L . camara 318 ±015c 510 ±018b 610 ±019a 813 ±112b 1115 ±118 4∶15
PVC 棒 PVC rod 512 ±017b 815 ±215a GA - - 0∶15
HA :发生吸器 Haustoria appearing ; GA :发生偏离 Growing away.
　　本试验观测表明 ,日本菟丝子生长点接触到不
同寄主后缠绕发生的时间基本一致 ,而缠绕区吸器
发生的时间、缠绕发生与缠绕区发生吸器期间生长
点的伸长量、以及发生缠绕的比率是不同的 (表 2) .
日本菟丝子在所选择寄主中发生缠绕的时间均为生
长点与寄主接触后 12 h 以内 ,但在缠绕区产生吸器
的时间与缠绕比率是有差异的. 在所选择寄主中日
本菟丝子吸器发生先后顺序与缠绕发生的比率由大
到小均为枸树、蟛蜞菊、五爪金龙和马缨丹 ,这与相
同时间内日本菟丝子在这些寄主上发生缠绕的数目
顺序一致. 作为对照的 PVC 棒的缠绕率最低 ,试验
的 15 个重复中不仅没有缠绕现象发生 ,而且均在
24 h 内与 PVC 棒发生偏离 (图 1) . 有趣的是缠绕区
图 1 　日本菟丝子固定在 PVC 棒上发生偏离的行为
Fig. 1 C. japonica growing away when it sticks to PVC rod.
A :固定后 12 h 12 hours after fixed C. japonica on a PVC stick ;B :固
定后 24 h 24 hours after fixed C. japonica on a PVC stick.
发生吸器前日本菟丝子生长点的伸长量顺序为马缨
丹、五爪金龙、蟛蜞菊和枸树 ,这与日本菟丝子在所
选择的寄主中吸器发生的先后顺序与缠绕发生的比
率由大到小的顺序刚好相反 ,这可能也是日本菟丝
子接近易寄寄主 ( Preference host) 的一种“主动”行
为.
　　值得注意的是 ,由于从枸树上初寄的菟丝子位
置较高 ,将日本菟丝子生长点从枸树固定到漫铺状
生长的蟛蜞菊直立茎时 ,生长点的方向有些是向下
的 ,在固定后 12 h 内 ,这些方向向下的生长点均发
生了向上弯曲. 在不同寄主上和 PVC 棒上将日本菟
丝子生长点人为向下 ,结果所有人为向下的日本菟
丝子生长点在 12 h 内 ,生长方向均向上弯曲.
日本菟丝子缠绕区是其产生吸器吸取寄主营养
的区域. 日本菟丝子生长点在接触到寄主后首先发
生左旋 3 圈缠绕 ,然后伸长 ,伸长一定量后 ,在缠绕
区产生吸器 ,生长点又在接触到的寄主部位发生缠
绕.
313 　日本菟丝子在多种寄主共存条件下的行为
在群落 2 中 ,对日本菟丝子与寄主间生物量的
动态观测表明 (图 2A) ,日本菟丝子首先在蟛蜞菊上
发生 ,在 3 周内迅速发展 ,在 4～5 周间蟛蜞菊的冠
层基本被寄生的日本菟丝子所覆盖 ,6～7 周被寄生
的蟛蜞菊生长受害严重. 此时被日本菟丝子寄生蟛
蜞菊与邻近未被寄生的蟛蜞菊地上部鲜重相比 ,前
者的只有后者的 30 %左右. 在 8 周后被日本菟丝子
寄生蟛蜞菊的生物量又开始增加 ,持续增加 4 周后 ,
其生物量又开始下降. 这样被日本菟丝子寄生蟛蜞
菊的生物量出现了波动现象. 有意思的是在被日本
菟丝子寄生蟛蜞菊生物量出现波动的同时 ,寄生在
蟛蜞菊上的日本菟丝子的生物量也出现了波动 ,这
种波动表现为 ,寄生在蟛蜞菊上的日本菟丝子的生
物量随蟛蜞菊生物量的下降而下降 ,上升而上升.
日本菟丝子和被寄生的蟛蜞菊在生物量均显著
下降后是如何恢复上升的呢 ? 图 2B 显示 ,从第 5 周
开始 ,一些与山指甲和马缨丹邻近的寄生于蟛蜞菊
上日本菟丝子生长点接触到山指甲和马缨丹发生缠
5232 期 　　　　　　　　　　　　　　　　胡 　飞等 :日本菟丝子对寄主的选择行为 　　　　　　　　　　　
绕并形成寄生关系 ,在 6～10 周寄生在山指甲和马
缨丹上日本菟丝子的生物量也有所增加 ,但这种增
加量远远小于其寄生在蟛蜞菊上的生物量的增加 ,
并且这些寄生在山指甲和马缨丹上日本菟丝子侧枝
的生长速度也较慢. 随着周围蟛蜞菊生物量的回升 ,
日本菟丝子又向蟛蜞菊上蔓延 ,在山指甲和马缨丹
上的日本菟丝子的生物量又下降. 这一结果表明 ,在
自然群落中一些植物虽然并不十分有利于日本菟丝
子的寄生生长 ,但正是这些植物在日本菟丝子和其
易寄寄主有可能同时消失的情况下为日本菟丝子提
供了一个“避难所”,自然群落中这种“避难所”的存
在避免了日本菟丝子和其易寄寄主同时消失结果的
发生. 因此 , 寄主的多样性对日本菟丝子和寄主的
生存都是有利的 ,这也是自然群落中寄生植物的危
害要比由单一植物构成的人工群落 (如作物)要小的
重要原因.
图 2 　自然群落中日本菟丝子和其易寄寄主蟛蜞菊生物量的变化
Fig. 2 Biomass variations between C. japonica and its preferred hosts
W . chinensis in the field.
A :自然生长与被日本菟丝子寄生的蟛蜞菊生物量的变化 Biomass
variations of W . chienesis between parasitized and non2parasitized by C.
japonica ;B :不同寄主上日本菟丝子生物量的变化 Biomass variations
of C. japonica among the different hosts ; W :未被寄生蟛蜞菊生物量
Biomass of W . chinensis of non2parasitized ; WP :被日本菟丝子寄生蟛
蜞菊生物量 Biomass of W . chinensis of parasitized by C. japonica ;
CW :寄生在蟛蜞菊上日本菟丝子生物量 Biomass of C. japonica
paratizing on W . chinensis ; CL :寄生在马缨丹上日本菟丝子生物量
Biomass of C. japonica paratizing on L . camara ; CL I :寄生在山指甲
上日本菟丝子生物量 Biomass of C. japonica paratizing on L . sinense .
4 　讨 　　论
　　虽然日本菟丝子没有叶绿素 ,不进行光合作用 ,
但光照对日本菟丝子吸取营养仍然很重要. Tada
等[14 ]指出 ,日本菟丝子吸器发生需要较强的远红外
光与物理接触. 本研究发现的日本菟丝子生长点在
人为向下条件下 12 h 内即能够主动调节向上 ,以及
在自然条件下日本菟丝子生长点都向上伸长 ,使得
生物量主要集中在寄主的冠层的行为 ,显然都与日
本菟丝子为满足产生吸器的条件有关. 但日本菟丝
子对寄主具有明显的选择性 ,这种选择性在其生长
点与寄主接触发生缠绕时就表现出来了 ,任何寄主
上日本菟丝子发生缠绕的数量少 ,吸器产生的量也
少 ,反之亦然. 日本菟丝子在不同寄主上发生缠绕的
数量存在较大的差异表明 ,远红外光与物理接触只
是日本菟丝子吸器产生的必要条件[14 ] ,在充足的远
红外光与物理接触的条件下 ,日本菟丝子在不同寄
主上产生缠绕和吸器的数量仍然不同 ,这种差异表
明日本菟丝子与不同寄主间存在着识别与诱导关
系.
日本菟丝子选择寄主的标准是什么呢 ? Kel2
ly[5 ]研究发现 ,欧洲菟丝子 ( C. europaea) 在只有单
一寄主山楂 ( Crataegus monogyna) 存在时 ,菟丝子
在接触寄主与寄主发生缠绕的量与寄主的含 N 量
呈正相关. 本研究是在多种寄主同时存在条件下进
行的 ,结果表明日本菟丝子在不同寄主上发生缠绕
数量的差异与寄主的含 N 量关系不显著. 大量研究
表明 ,对大多数专性寄生植物种子萌发和吸器产生
起诱导识别作用的多是寄主在进化过程中能够用来
抑制邻近植物的化感物质[2 ,3 ,9 ] . 次生物质在植物2
植食动物2天敌 3 个营养级之间的识别和诱导起重
要作用[10 ] ,因此 ,有理由认为寄主间次生物质的差
异是日本菟丝子选择寄主的标准之一 ,这一点值得
深入研究.
Trewavas[15 ]指出植物也可能具有智慧. 事实
上 ,日本菟丝子在众多可吸取营养寄主存在的条件
下 ,能以寄主的“味道”(次生物质) 为标准[13 ] . Kelly
等[6 ]也指出 ,在多种寄主存在条件下菟丝子 ( C. at2
tenuata)的生物量要比单一寄主时要高 ,并认为是
由于不同寄主间的营养异质化 ( heterogeneity) 造成
的 ,就好象食物多样性有利于动物生长和发育一样.
本研究进一步显示自然群落中寄主的多样性可以避
免单一寄主群落受寄生植物危害严重 ,而出现寄主
与寄生植物同时消失的现象. 因而 ,寄主的多样性对
623　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
日本菟丝子及其寄主的生存是有利的 ,在多种寄主
存在的条件下日本菟丝子的生存机会要大.
本文对非专性寄生植物日本菟丝子选择寄主的
行为进行了初步的分析 ,但必需指出 ,不同寄主对日
本菟丝子寄生的防御能力的差异也是一个重要方
面 ,寄生植物在选择寄主时究竟是依据寄主的防御
能力强弱还是寄主营养水平的高低还需要更深入的
研究.
参考文献
1 　Dzerefos CM ,Witkowski ETF ,Shackleton CM. 2003. Host2prefer2
ence and density of woodrose2forming mistletoes( L oranthaceae) on
savanna vegetation ,South Africa. Plant Ecol ,167 (1) :163～177
2 　Estabrook ME , Yolder J I. 1998. Plant2plant communications : Rhi2
zopsphere signaling between parasitic angiosperms and their hosts.
Plant Physiol ,116 (1) :1～7
3 　Hu F(胡　飞) , Kong C2H(孔垂华) . 2003. Parasite plants chemi2
cal recognition to host . Acta Ecol S in (生态学报) ,23 (5) : 965～
971 (in Chinese)
4 　Hu F(胡　飞) , Kong C2H (孔垂华) . 2004. Selectivity and influ2
ence of parasite plants on their hosts. Chin J A ppl Ecol (应用生态
学报) ,15 (5) :905～908 (in Chinese)
5 　Kelly CK. 1992. Resource choice in Cuscuta europaea. Proc Natl
Acad Sci USA ,89 (9) :12194～12197
6 　Kelly CK ,Horning K. 1999. Acquisition order and resource value in
Cuscuta attenuata. Proc Natl Acad Sci USA ,96 (23) : 13219～
13222
7 　Khan ZR , Hasanall A , Overholt W. 2002. Control of witchweed
S t riga hermonthica by intercropping with Desmodium spp . ,and
the mechanism defined as allelopathic. J Chem Ecol ,28 (9) :1871～
1885
8 　Khan ZR ,Ampong2Nyarko K ,Chiliswa P. 1997. Intercropping in2
creases parasitism of pests. Nat ure ,388 (6643) :631～632
9 　Kong C2H(孔垂华) , Hu F (胡 　飞) . 2003. Advances in chemical
communication between plants. Acta Phytoecol S in (植物生态学
报) ,27 (4) :561～566 (in Chinese)
10 　Liu Y(刘　勇) , Hu C (胡 　萃) ,Ni H2X(倪汉祥) , et al . 2001.
Effects of volatiles from different trophic level on foraging behavior
of A phidius avenae. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,12 (4) :
581～584 (in Chinese)
11 　Lu C2H(鲁长虎) . 2003. Biology of mistletoe ( V uscum colorat um )
and its seeds dispersal by frugivorous birds. Acta Ecol S in (生态学
报) ,23 (4) :834～839 (in Chinese)
12 　Netzly DH , Riopel JL , Ejeta G. 1988. Germination stimulants of
witchweed ( S t riga asiatica ) from hydrophobic root exudates of
sorghum( Sorghum bicolor) . Weed Res ,36 (2) :441～446
13 　Press M , Gurney A. 2000. Plant eats plant :sap2feeding witchweeds
and other parasitic angiosperms. Biologist ,47 (4) :189～193
14 　Tada Y ,Sugai M ,Furuhashi K. 1996. Haustoria of Cuscuta japoni2
ca ,a holoparasitic flowering plant , are induced by the cooperative
effects of far2red light and tactile stimuli. Plant Cell Physiol , 37
(10) :1049～1053
15 　Trewavas A. 2003. Aspect of plant intelligence. A nn Bot ,92 (1) :1
～20
16 　Yoder J I. 1997. A species2specific recognition system directs haus2
torium development in the parasitic plant Triphysaria ( Scrophu2
lariaceae) . Planta ,202 (4) :407～413
17 　Zehhar N ,Labrousse P ,Arnaud MC. 2003. Study of resistance to
Orobanche ramosa in host (oilseed rape and carrot ) and non2host
(maize) plants. Eur J Plant Pathol ,109 (1) :75～82
作者简介 　胡 　飞 ,男 ,1966 年生 ,副教授. 主要从事植物生
态学研究 ,发表论文 40 多篇 ,参编著作 3 部. Tel : 862202
85280204 ; Email :hufei @mail. edu. cn.
7232 期 　　　　　　　　　　　　　　　　胡 　飞等 :日本菟丝子对寄主的选择行为