全 文 ：花后不同时期弱光和高温胁迫对小麦旗叶
荧光特性及籽粒灌浆进程的影响*
刘
霞
尹燕枰
姜春明
贺明荣
王振林* *
(山东农业大学农学院 农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室,山东省作物生物学重点实验室,泰安 271018)
摘要
在田间试验条件下研究了花后不同时期弱光和高温胁迫对小麦旗叶荧光特性及籽粒灌浆进程的
影响. 结果表明,弱光处理 3 d后, 旗叶 PS!最大光化学效率( Fv/ Fm)和光合速率( Pn )显著降低,但 PS!
实际光化学效率(
PS! )、荧光光化学猝灭系数( qP)和非光化学猝灭( NPQ )与对照相比差异较小; 高温处
理 3 d 后, F v/ Fm、Pn、
PS!和 qP 均极显著降低, NPQ 升高幅度较小. 胁迫解除后,灌浆前期(花后 8~ 10
d)弱光和高温处理后的旗叶荧光参数和光合速率略有恢复, 但灌浆中期(花后 15~ 17 d)处理后的各参数
始终呈下降趋势, 说明前期处理效应是可逆的,而中期处理加速其衰老进程. 用 Logistic方程对各处理的
籽粒灌浆过程模拟表明, 弱光和高温处理后籽粒粒重的降低主要是平均灌浆速率、最大灌浆速率和渐增期
灌浆速率显著降低所致. 灌浆持续期、最大灌浆速率出现时间、缓增持续期和缓增期灌浆速率受弱光和高
温影响较小.
关键词
弱光
高温
荧光
灌浆
小麦
文章编号
1001- 9332( 2005) 11- 2117- 05
中图分类号
Q945
1
文献标识码
A
Effects of weak light and high temperature stress after anthesis on flag leaf chlorophyll fluorescence and grain
fill of wheat. LIU X ia, Y IN Yanping , JIANG Chunming, HE Mingr ong , WANG Zhenlin ( K ey L aboratory of
Wheat Cultiv ation Physiology and Genetic Imp rovement of Agr icultur e M inistry , Cr op Biology Laboratory of
Shandong Province, College of Agronomy , S handong Agr icultural University , Taian 271018, China) . Chin .
J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 11) : ~ .
A field experiment w ith wheat showed that after anthesis, the photosystem! ( PS! ) , photochemical efficiency
( F v/ Fm) and photosynthetic rate ( Pn ) of flag leaf decreased substantially, its actual quantum y ield o f PS! elec
tron transpor t (
PS! ) and photochemical quenching coefficient ( qP ) declined slightly , while its nonpho to
chemical quenching ( NPQ ) increased slightly three days after shading, compared wit h the control. Thr ee days af
ter high temperatur e tr eatment, the Fv/ Fm、P n、
PS!and qP decreased significantly , w hile the NPQ increased
slightly. During the course of r ecovery after the stresses, the parameters fluorescence and P n w hich were stressed
by shading and high temperature at prophase r ecovered slightly , w hile those stressed at metaphase decr eased all a
long , indicating that the damage at prophase was reversible, but the stress at metaphase accelerated the caducity
of flag leaves. The grainfilling pro cesses of different treatments w er e modeled with Logistic equation, which showed
that the decline of per kernel weight was mainly caused by the decrease of mean filling rate, max imal filling rate, and
slowincrease period filling rate. Filling duration, occurrence time of maximal filling rate, duration of slightincrease peri
od, and slightincrease period filling rate were less affected by weak light and high temperature.
Key words
Weak light, High temperature, Fluorescence character istic, G rain fill, Wheat.
* 国家自然科学基金项目( 30270781 )、农业部农业结构调整重大技
术研究项目 ( 20030205A ) 和山东省自然科学基金资助项目
( Y2001D12) .
* * 通讯联系人.
2002- 10- 12收稿, 2003- 02- 28接受.
1
引

言
小麦产量的 90%~ 95%来自光合作用, 尤其是
生育后期, 功能叶片的光合产物对籽粒的贡献可达
80% .旗叶是小麦生育后期冠层的主要构成者,对冠
层光合的贡献达 32%. 因此, 前人对旗叶光合生理
性状的变化进行了大量研究[ 5, 10, 13, 22, 23] . 小麦开花
后常遇阴雨寡照和异常高温的天气.研究表明,灌浆
期阴雨寡照(弱光)是影响小麦稳产性的重要环境因
素之一, 灌浆期弱光使光合物质生产能力下
降[ 7, 17] .弱光可导致功能叶叶绿素含量和光合速率
下降,光化学效率升高[ 24] .高温条件下,小麦叶片光
合和 Hill反应活性最先下降, 后期高温( T > 35 ∀ )
加速小麦叶片叶绿体 PS !活性破坏, 对 PS #影响
不显著; T > 40 ∀ 条件下, PS !被抑制,光合磷酸化
停止[ 20] . 大量研究表明,在小麦籽粒灌浆期间, 日均
高温每增加 1 ∀ , 籽粒灌浆持续期缩短 3
1 d,粒重
下降2
8 mg[ 8, 11, 16, 19] . 当小麦灌浆期间有3~ 4 d连
应 用 生 态 学 报
2005年 11 月
第 16 卷
第 11 期





























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2005, 16( 11)∃2117~ 2121
阴雨天,旬均日照时数为常年的 60%时,灌浆中后
期的灌浆速率降低 35% [ 21] . Wardlaw 等[ 18]、Spiertz
等[ 15]、王振林等[ 17]指出, 小麦籽粒灌浆期光照不
足,籽粒重显著降低.史忠良等[ 14]认为,在灌浆期光
照强度减少 1/ 2时, 小麦结实率和千粒重普遍下降,
结实率减少 19
3%,千粒重损失 27
3% .然而,关于
弱光和高温胁迫对籽粒形成阶段小麦荧光特性及籽
粒灌浆进程的影响了解尚少.
本研究在田间自然条件下模拟弱光和高温异常
天气,采用叶绿素荧光分析技术,探讨了花后不同时
期弱光和高温胁迫对小麦旗叶叶绿素荧光参数和籽
粒灌浆进程的影响,以找出小麦籽粒灌浆过程中的
光热敏感期,明确弱光和高温胁迫影响小麦籽粒灌
浆进程的生理基础,为阐明小麦光温伤害与光温适
应的生理机制以及实现小麦高产稳产提供理论依
据.
2
材料与方法
2
1
供试材料
试验于 2003 年 10月~ 2004 年 6 月在山东农业大学试
验农场进行. 试验地前茬为玉米, 秸秆直接还田, 土壤为砂
质.试验田 0~ 20 cm 土壤有机质、全 N、速效氮、速效磷、速
效钾含量分别为 1
21%、0
089%、99
80 mg% kg - 1、56
84
mg%kg- 1、90
9 mg%kg- 1 .播种前造墒, 并按 1 m2 有机肥 7
5
kg、N 11
25 g、P2O5 12
6 g、K 2O 11
25 g 施入基肥, 在小麦
拔节期 1 m2 追施 N 11
25 g. 其它田间管理按小麦高产栽培
技术规程进行.
2
2
试验方法
2
2
1 试验处理
试验于大田条件下进行. 当小麦在自然条
件下生长至开花期后,在籽粒灌浆的不同时期选择晴朗天气
进行如下处理: 1)高温试验( T ) . 用 0
1 mm 厚无色透明聚乙
烯塑料薄膜做成增温棚, 增温棚面积与小区面积同, 高约
1
5 m,与小麦冠层之间的距离约 40 cm,以保证冠层通风条
件良好.高温处理时期为花后 8~ 10 d( T 1 )和花后 15~ 17 d
( T 2) . 2)弱光试验( S) . 用透光率为自然光照 55% 的黑色尼
龙遮阳网代替聚乙烯塑料薄膜覆盖材料,其它操作同高温试
验.弱光处理时期同高温试验,即花后 8~ 10 d( S1 )和花后 15
~ 17d( S2) .高温和弱光试验均以自然条件下生长的小麦为
对照( CK) ,试验品种为山农 1391, 2003 年 10 月 11 号播种,
密度为 150株%m- 2, 小区面积 7
5 m2 , 试验采用裂区设计,
高温和弱光胁迫为主区,小麦品种为副区, 随机排列, 重复 3
次.
2
2
2 田间叶绿素荧光的测定
荧光参数测定均在胁迫解
除后 1~ 2 d晴天上午( 10: 00~ 11: 00)进行, 之后每隔 7 d 测
定 1次, 用于分析其恢复状况. 采用英国 Hansatech 公司产
FMS2 型荧光仪在田间活体测定 .测定时每小区选取生长一
致且受光方向相同的旗叶( 5~ 8 片) ,经暗适应 20 min 后, 首
先用弱测量光测定初始荧光( F o) , 随后给 1 个强闪光( 6 000
mol%m- 2%s- 1, 脉冲时间 0
7 s) ,测得最大荧光( Fm) , 然后在
自然光下(光量子通量密度稳定在 800~ 850 mol%m- 2%s- 1)
适应 20 min.当荧光基本稳定时,测定稳态荧光( Fs) ,之后再
施加 1 次强闪光( 6 000 mol%m- 2%s- 1 ,脉冲时间 0
7 s) , 记录
光适应下的最大荧光( F m&) ,同时将叶片遮光,暗适应 3 s 后
打开远红光, 5 s 后测定 F o&.计算最大光化学量子效率( Fv/
Fm)、光化学猝灭系数( qP)和非光化学猝灭系数( NPQ )等参
数.
2
2
3 光合速率的测定
测定日期同叶绿素荧光参数.测定
时每小区选 5~ 10 片标记单茎的旗叶, 用 L I6400 型便携式
光合测定系统(美国 L ICOR公司生产)进行测定.
2
2
4 温度和湿度
记录自小麦拔节至成熟, 用美国生产
L I1200 型 Minimum Date Set Reco rder(小气候数据记录仪)
和长春气象仪器厂生产的 DWH J2 型温湿两用计,同时连续
记录各处理的日最高气温、日最低气温、日均光照强度等气
象指标, 并在处理过程中每隔 1 h观测各处理光照和温度的
动态变化(表 1) .
表 1
处理过程中各处理光照和温度的动态变化
Table 1 Dyamic variation of PFD and temperature during treat process
项目 Item 8: 30 9: 30 10: 30 12: 00 13: 30 14: 30 15: 30 16: 30 17: 30
光 PFD CK 489
5 637
7 785
8 852
3 805
1 712
8 536
6 372
2 180
3
( mol%m- 2%s- 1) S 269
2 350
7 432
2 468
8 442
8 392
0 295
1 204
7 99
2
T 484
6 631
3 777
9 843
8 797
0 705
7 531
2 368
5 178
5
温度 CK 18
55 21
41 24
93 27
14 29
25 29
08 28
17 27
55 22
53
Temperature( ∀ ) S 18
47 21
25 24
34 26
86 28
85 28
88 27
57 27
15 22
13
T 27
28 34
54 40
13 39
17 39
22 39
05 37
25 35
05 29
15
表中所列数据均为花后 15~ 17 d各处理 3 d 的平均值,花后 8~ 10 d各处理的光照及温度
情况与花后 15~ 17 d基本相同,但略低于后者Data that were listed in table 1 were the means
for three days( from 15 to 17 days after anthesis ) , the PFD and temperature from 8 to 10 days after
anthes is were similar to those of 15~ 17, but lower than the latter.
2
2
5 籽粒增重进程模拟
自小麦开花后 7 d 起, 每隔 7 d
取麦穗中部小穗的籽粒, 80 ∀ 烘干,数千粒重, 每处理重复 3
次.籽粒增重进程以开花后的天数和相应的籽粒干重, 用
Logistic方程 Y = K / (1+ ae- bx ) 进行拟合.式中, Y 表示单
粒重( g) , x 表示开花后的天数 ( d) , K 表示希望最大粒重
(g ) , a、b 均为回归参数.相应的灌浆特性参数均按常规计算
推导[ 19] .
3
结果与分析
3
1
弱光和高温对旗叶叶绿素荧光参数的影响
3
1
1 F v/ F m的变化
研究表明,除 S1 和 T 1 处理
外,处理后小麦旗叶光系统 !的最大光化学效率呈
降低趋势(图 1) . 处理间比较, 弱光和高温处理 3 d
后, S1 和 S2 处理的 Fv / F m分别比对照下降 1
09%
和 1
02%, 而T 1 和 T 2 处理分别比对照下降 4
76%
和 2
64%, 处理间差异显著, 说明小麦灌浆前期比
中期更易受弱光和高温影响,但其对弱光反应不如
高温敏感.胁迫解除后, S1和 T 1 处理的最大光化学
2118 应
用
生
态
学
报

















16卷
效率略有恢复, 但未恢复至对照水平,而 S2和 T 2 处
理的 Fv / Fm 始终呈下降趋势,表明灌浆中期弱光和
高温对 PS!反应中心的影响程度较灌浆前期小, 但
灌浆中期遭受弱光和高温伤害后 PS !反应中心难
以恢复.这可能与中期处理时小麦旗叶比前期处理
时老,植株本身的生理机制衰退,对弱光和高温的抵
抗力降低有关.
图 1
弱光( a)和高温胁迫( b)对旗叶 F v / F m的影响
Fig. 1 Ef fect s of shading( a) and h eat stress ( b ) on the F v/ Fm in flag
leaves.
#
遮阴处理,之右表示恢复过程 Shading treatm ent and right of those
show the comeback process; !
高温处理 High temperature t reatment
and right of those show the comback process.下同 The sam e below .
图 2
遮荫(左)和热胁迫(右)对旗叶
PS!和 qP的影响
Fig. 2 Ef fects of shading( left ) and heat stress ( right ) on the
PS !and
qP in f lag leaves.
3
1
2
PS !、qP 和 NPQ
随着生育进程的推进,
对照和弱光处理的旗叶
PS !和 qP 均逐渐降低,
这与叶片的生理机能逐渐衰退相一致(图 2) . 胁迫
处理 3 d后,弱光和高温处理
PS !和 qP 值均降
低,但 S1 和 S2 处理与对照之间差异不显著, 而 T 1
和T 2 处理的
PS !和 qP 值与对照之间差异极显
著.其中
PS !和 qP 值, T 1 处理分别比对照下降
25
72%和 22
01% , T 2 处理分别比对照低 34
38%
和 32
58%. 由此可见,高温显著降低了旗叶光能转
化效率和 PS !反应中心开放的比例,使旗叶将较多
的激发能分配到其它途径, 用于碳同化的激发能减
少,说明高温处理对旗叶是一种伤害,而弱光的影响
主要是气象条件所致,因而是暂时的.


开花后旗叶 NPQ 总的变化趋势是随叶片的衰
老逐渐升高(图 3) , 这与衰老的叶片不能把所捕获
的光能较充分地用于光合作用, 而增强非辐射能量
耗散有关.胁迫处理 3 d后,旗叶的 NPQ 升高, 说明
胁迫处理后小麦旗叶增强了依赖叶黄素循环的激发
能耗散机制, PS !非辐射能量耗散增多. 这种热耗
散的增加有助于提高旗叶对光合器官的保护能力.
图 3
遮荫( a)和热胁迫( b)对旗叶NPQ 的影响
Fig. 3 Ef fects of shading ( a) and heat st ress ( b ) on the NPQ in flag
leaves.
3
2
弱光和高温对旗叶光合速率( Pn)的影响
开花后旗叶光合速率总体上呈逐渐降低的趋势
(图 4) ,但花后 19 d的 P n 较花后 12 d略有升高.这
与花后 19 d的测定温度以及光照条件等略高于花
后 12 d有关(表 1) .处理间比较, 弱光和高温处理 3
d后, 旗叶光合速率均显著降低.与对照相比, T 1 处
理下降最为显著, 比对照下降 22
49% . 胁迫解除
后, S1 和 T 1 处理光合速率略有恢复, 而 S2 和 T 2 处
理光合速率呈下降趋势, 说明前期弱光和高温处理
效应是可逆的,而中期弱光和高温处理加速了旗叶
的衰老进程.至花后 28 d时,高温处理的 Pn 值仍显
著低于对照, 而弱光处理和对照的旗叶光合速率间
已无显著差异,其原因在于小麦对弱光的适应性强
于对高温的适应性.
3
3
弱光和高温对籽粒灌浆进程的影响
以 Log ist ic方程对各处理的籽粒增重过程进行
拟合后, F检验结果均达极显著水平, 表明Log ist ic
图 4
弱光(左)和高温胁迫(右)对旗叶光合速率和粒重的影响
Fig. 4 Effect s of shading( left ) and heat st ress( right ) on the P n in flag
leaves and w eight of per kernel.
211911 期





刘
霞等: 花后不同时期弱光和高温胁迫对小麦旗叶荧光特性及籽粒灌浆进程的影响











方程真实地反映了各处理籽粒灌浆过程.据 Logistic
方程的拐点,将籽粒灌浆过程划分为渐增期、快增期
和缓增期 3个阶段[ 21] (表 2,图 4c、d) .研究表明, 弱
光和高温处理后,籽粒平均灌浆速率、最大灌浆速率
和渐增期灌浆速率( S1 除外)均显著降低(表 2) , 处
理间 变异 系 数 分 别 为 37
58%、160
86% 和
97
77%; 灌浆持续期、最大灌浆速率出现时间、缓增
持续期和缓增期灌浆速率差别不大,变异系数分别
为 1
40%、3
98%、1
41%和 0
18%.其它参数的变
异系数在 11
03% ~ 23
48%波动, 说明弱光和高温
处理后籽粒粒重的降低主要是平均灌浆速率、最大
灌浆速率和渐增期灌浆速率显著降低所致, 而灌浆
持续期、最大灌浆速率出现时间、缓增持续期和缓增
期灌浆速率对其影响较小.
表 2
籽粒灌浆参数与增重模型
Table 2 Grain fi lling parameters and model of grain fil ling process
参数 Parameter CK S1 S2 T1 T2 CV( % )
灌浆持续期
Filling duration( d)
41
01 41
17 41
92 40
38 41
51 1
40
平均灌浆速率
M ean filling rate( g%10- 3 grain%d- 1) 1
60 1
40 1
46 0
73 0
66 37
58
最大灌浆速率出现时间
Time of max
filling rate( d) 23
06 22
07 24
22 19
74 18
73 3
98
最大灌浆速率
M ax. filling rate( g%10- 3 grain%d- 1) 2
70 2
73 2
14 1
25 0
84 160
86
第一拐点
Turing point 1( d)
15
07 15
15 14
79 11
96 7
96 17
93
第二拐点
Turning point 2( d)
31
04 28
99 33
65 27
53 29
51 10
31
渐增持续期
Slowincrease period( d) 15
07 15
15 14
79 11
96 7
96 23
48
渐增期灌浆速率
Filling rate( g%10- 3 grain%d- 1) 0
92 0
80 0
88 0
52 0
73 97
77
快增持续期
Fastin crease period( d) 15
98 13
83 18
86 15
57 21
55 11
03
快增期灌浆速率
Filling rate( g%10- 3 grain%d- 1) 2
36 2
40 1
88 1
09 0
73 18
21
缓增持续期
Slightincrease per iod( d) 9
97 12
19 8
28 12
86 12
00 1
41
缓增期灌浆速率
Filling rate( g%10- 3 grain%d- 1) 0
91 0
86 0
87 0
35 0
29 0
18
籽粒增重模型 CK y= 0
06545/ [ 1+ 44
73exp( - 0
1648t) ]
R2= 0
9957
Model of grain S1 y= 0
05744/ [ 1+ 66
81exp( - 0
1904t) ]
R2= 0
9954
filling process S2 y= 0
06137/ [ 1+ 29
42exp( - 0
1396t) ]
R2= 0
9941
T1 y= 0
02952/ [ 1+ 28
24exp( - 0
1692t) ]
R2= 0
9886
T2 y= 0
02737/ [ 1+ 9
867exp( - 0
1222t) ]
R2= 0
9965
4
讨

论
研究证明, 高温下叶片光合作用的降低部分是
由光合膜电子传递系统的损伤引起的[ 1] . Genty
等[ 4]认为, PS !对高温胁迫尤其敏感, PS #有相对
抗性,而叶片 PS !的光化学效率( Fv / Fm )关系到叶
片的光合速率. 关于弱光引起光合速率下降的原因
众说纷纭.周治国等[ 24]研究表明, 弱光条件下棉苗
光合速率的高低主要取决于 CO2 同化过程, 而与光
反应过程无关. 研究表明, 弱光处理 3 d 后, 旗叶
Fv / Fm 和 P n显著降低,而
PS !、qP 和 NPQ 下降
或升高幅度较小; 高温处理 3 d 后, F v / Fm、
PS !、
qP 和P n 均显著降低,而 NPQ 升高幅度较小(图 2,
图 3) , 说明弱光处理后,光化学效率的降低是引起
旗叶光合速率降低的重要原因. 而高温胁迫后, 依赖
叶黄素循环的非辐射能量耗散机制不能有效地启动
是导致光合速率降低的主要原因.


小麦籽粒产量的形成主要来自于花前茎秆中贮
藏物质的运转和花后功能叶片的光合产物积累, 其
中籽粒产量 80%以上主要由后者提供[ 10, 21] . 曹树
青等[ 2]认为,花后功能叶片光合作用与籽粒灌浆的
同步兴衰可能是高产小麦品种丰产的一个重要原
因.研究表明,在整个灌浆过程中 S2 和 T 2处理的光
合速率较对照下降迅速,但灌浆持续期却比对照长,
说明 S2 和 S1 处理下籽粒灌浆尚未结束, 旗叶光合
功能却已衰退.因此,光合作用的同化产物不能满足
灌浆需求,是导致其产量降低的重要原因.
小麦籽粒灌浆速率主要受遗传控制, 与粒重呈
正相关;籽粒灌浆持续期主要受环境因素(特别是温
度)调控,与粒重的关系较为复杂.研究认为,在相同
地区不同基因型间粒重的差异则主要与灌浆速率的
差别有关,而不同地区小麦粒重的差异除与灌浆速
率有关外,灌浆持续时间的长短是影响小麦粒重的
重要因素[ 3, 11] .研究表明, 弱光处理 3 d后, S2 渐增
期、快增期和缓增期的灌浆速率均降低, 但 S1 处理
快增期灌浆速率略有升高; 高温处理 3 d后, T 1 灌
浆持续期缩短 0
63 d, T 2 处理的灌浆持续期延长
0
5 d,说明在小麦灌浆期间并非任何时期弱光和高
温胁迫均可导致灌浆速率降低和灌浆持续期缩短,
小麦对弱光和高温的反映可能存在一个对弱光和高
温特别敏感的时期, 即光照强度临界期和高温临界
期.弱光和高温处理后,籽粒灌浆持续期差异较小,
处理间变异系数仅为 1
40%, 而最大灌浆速率和渐
增期灌浆速率( S1 除外)均显著降低(表 2) ,处理间
变异系数分别达 160
86%和 97
77% ,说明弱光和
高温处理后籽粒粒重的降低主要是最大灌浆速率和
渐增期灌浆速率显著降低所致, 而灌浆持续时间的
长短对其影响较小.
致谢
感谢山东农业大学生命科学学院高辉远教授对本文
提出了宝贵的意见和建议.
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作者简介
刘
霞, 女, 1976 年生,博士.主要从事小麦品质
与栽培生理学研究, 发表论文 6 篇. Email: mchlx @ sohu.
com
212111 期





刘
霞等: 花后不同时期弱光和高温胁迫对小麦旗叶荧光特性及籽粒灌浆进程的影响