全 文 ：空间直观景观模型 LAND IS Ⅰ. 运行机制 3
徐崇刚1 ,2 3 3 　胡远满1 　常　禹1 　李秀珍1 　布仁仓1 　贺红士1
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　空间直观景观模型是指在异质景观中模拟景观尺度上生态过程的空间直观模型 . LANDIS 是一
个用于模拟森林景观干扰、演替和管理的空间直观景观模型. 通过在样地尺度上跟踪以 10 年为间隔的物
种年龄级 ,半定量化地描述火和风倒 ,及使用位数组表示物种年龄结构 ,LANDIS能同时在物种、样地和景
观尺度上模拟各种生态过程及其相互关系. 详细论述了 LANDIS模型对种子传播、火、风倒和砍伐等生态
过程的模拟 ,并讨论了模型中存在的一些不足.
关键词 　空间直观景观模型 　LANDIS　火干扰 　风倒 　采伐
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 05 - 0837 - 08 　中图分类号 　Q149 　文献标识码 　A
Spatially explicit Landscape Model2LANDIS I. Mechanism. XU Chonggang1 ,2 ,HU Yuanman1 ,CHAN G Yu1 ,L I
Xiuzhen1 ,BU Renchang1 ,HE Hongshi1 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Science , S henyang
110016 , China ;2 Graduated School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2004 ,15 (5) :837～844.
Spatially explicit landscape models are the models that spatially explicitly simulate the ecological processes at
landscape scale on heterogeneous landscape. LANDIS is a spatially explicit landscape model of forest landscape
disturbance ,succession and management . By recording the absence/ presence of species in terms of 102yr age co2
horts at site level ,the semi2quantitative description of fire and windthrow disturbances ,and the representation of
age2cohorts by bit2wise array ,it is possible for LANDIS to simulate the ecological processes at species ,site and
landscape level. We addressed in detail the approaches used in simulating seed dispersal ,disturbances of fire and
windthrow ,and harvesting. The deficiencies of the model were also discussed to provide feedback for model devel2
opment .
Key words 　Spatially explicit landscape model , LANDIS , Fire disturbance , Windthrow , Harvest .
3 中国科学院引进国外杰出人才项目 (BR010403) 、中国科学院知识
创新工程 (SCXZY0102)和国家自然科学基金资助项目 (40331008) .3 3 通讯联系人.
2003 - 01 - 21 收稿 ,2003 - 09 - 01 接受.
1 　引 　　言
空间直观景观模型是指在异质景观中模拟景观
尺度上生态过程的空煎直观模型. 该定义包含三方
面的内容 :1)景观异质 ,是景观模型的最基本特点.
传统的生态模型都是在一个中性的景观上模拟各种
生态过程. 2)景观尺度生态过程的模拟 ,是空间直观
景观模型区别于传统林窗模型 ( GAP model) 的基本
特点. 林窗模型模拟样地尺度上的生态过程[8 ,57 ] ,
而空间直观景观模型模拟景观尺度上 (104～106
hm2)的生态过程[30 ] . 3) 考虑目标的空间位置及相
互作用. 传统模型在模拟生态过程时认为 ,个体之
间的相互作用是在空间上均质的 ,通常以常微分方
程来表达 ,Durrutt 称之为平均场分析[9 ] . 因为不同
的空间格局会产生不同的结果[10 ] ,在空间直观模型
中 ,不同空间位置的生态过程及个体间的相互作用
是不一致的. 模型结果一般以地图形式输出 ,每一张
图代表某一空间变量的瞬时状态.
真正的空间直观景观模型是在 20 世纪 80 年代
后期才发展起来的 ,由原来强调的森林生态学和林
窗模型 ,向空间直观化方向发展 ,同时模型模拟的空
间范围也在不断地扩大[7 ] . 比较有影响的空间直观
景观模型有 DISPA TCH[2 ] , CASCADE[54 ] , EM2
B YR[15 ] , HAV EST[18 ,19 ,22 ] , FACET[51 ,53 ] , FIRE2
SUM [34 ] ,SORTIE[41 ,42 ]等. 前 4 个模型只集中模拟
一个景观过程、干扰或采伐 ,没有直接模拟植被动
态 ,也没有植被或土地利用信息 ,所以这些模型无法
模拟生态系统的反馈以及多个景观过程的交互作
用.后 3 个模型试图模拟样地水平的景观过程. 然
而 ,它们受目前计算容量的限制 ,只能在很小的空间
上应用 ,例如 < 100 hm2 . 当用于大的空间时 ,这些模
型的模拟结果需要进行非空间直观的综合.
LANDIS 是一个由威斯康星大学麦迪逊分校开
发的 ,用于模拟森林景观干扰、演替和管理的空间直
应 用 生 态 学 报 　2004 年 5 月 　第 15 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2004 ,15 (5)∶837～844
观景观模型[39 ,40 ] . 通过对个体的、小尺度的过程的
简化表示 ,LANDIS 能在当前计算机能力下模拟大
尺度 (104～106 hm2) 上森林景观的变化 ,同时它还
综合了种子传播、火、风倒和采伐等各种景观过程.
2 　研究方法
211 　产生背景
森林景观变化研究的困难在于其大的时间和空间尺
度[30 ] .从时间尺度上来看 ,森林生态系统的演替要持续几百
年时间. 很多作用于演替的因子很难被常规的野外试验方法
所察觉. 从空间尺度上看 ,初始的植被分布对以后的森林景
观变化的影响时间可长达几百年 [3 ,12 ,29 ,53 ] ,而计算机模型则
是研究大时空尺度的复杂生态过程的一种 有 效 工
具[16 ,30 ,37 ,48 ] .
刚开始 ,计算机模型只是在样地或林窗尺度上来模拟森
林景观的变化[6 ,11 ,44 ,52 ] . 这些模型通常被称为林窗模
型[4 ,43 ,48 ] .然而 ,林窗模型并未考虑样地之间的空间相互关
系[30 ] ,也不能模拟成百或上千个样地尺度上的生态过
程[37 ] .
LANDIS 模型通过跟踪样地上物种的存在或缺失 ,来模
拟在风、火、砍伐等自然和人为干扰下样地和景观尺度上的
森林动态[29 ,38 ] ,具有以下几个基本特点 :1) 采用基于象元的
栅格数据结构. 这种数据结构已在空间分析和模型模拟中得
到了广泛的应用 [2 ,15 ,17 ,35 ,50 ] . 一般而言 ,栅格数据要比矢量
数据更有效[14 ] . 同时栅格数据模型可以方便地输入由遥感
获得的大尺度森林分类图 ,而这是大尺度模拟的一个主要数
据来源[27 ] . 此外 ,栅格数据可以很方便地控制象元的大小 ,
以便反映不同的空间分辨率. 这对模型的应用很重要 ,因为
针对我们所研究的问题和可利用的数据 ,需要不同的象元大
小[39 ] . 2)跟踪某一物种年龄组的存在或缺失 ,而不记录具体
物种的个体个数 [39 ] . 这一方面节省了很多计算机内存 ,另一
方面也使 LANDIS能在不同尺度上模拟种子传播、火和风等
生态过程. 3) LANDIS 模型把风、火和砍伐等自然和人为干
扰及空间直观的演替动态有机地结合到一起 ,进行综合模
拟.在 LANDIS模型出现以前 ,还没有其它模型能做到这一
点[39 ,40 ] . 4)很多输入参数为类型变量 ,在景观尺度上使用类
型来表达样地尺度上的复杂生态现象 ,使生态过程可以很方
便地进行尺度上推[29 ] . 5) 采用面向对象的编程方法[28 ,40 ] ,
使模型的设计、计算、维护及更新更有效率.
212 　模型设计
LANDIS理论上来源于两种现存的模型 :样地尺度上的
JABOWA2FORET 类型林窗模型[4 ,5 ,48 ] 和景观尺度上的
LANDSIM模型[46 ] . 林窗模型和 LANDIS 模型都模拟演替
动态. 但除 FORCL IM[6 ]外 ,林窗模型都是跟踪物种个体的
数量 ,而 LANDIS只跟踪某一样地上物种的存在或缺失. 此
外 ,林窗模型只模拟样地尺度上的生态过程 ,并没有直观地
模拟样地之间的相互作用 ,而 LANDIS则把样地尺度上的生
态过程和样地之间的生态过程有机结合到一起 ,模拟景观尺
度上的生态过程.
LANDIS的设计 (包括演替动态、种子传播及火干扰) 与
LANDSIM很相似 ,但其面向对象和基于象元的设计则与
LANDSIM不同 [30 ] . 这使 LANDIS 对空间生态过程之间相
互作用的模拟更具体. LANDSIM 是基于矢量数据的模型 ,
对空间相互作用的模拟只以多边形邻域的形式来表达 [46 ] .
这种数据结构对于环境梯度大且植被格局分散的景观很适
合 ,但对于环境梯度小和植被格局连续的景观则不适合.
LANDIS 由于采用了栅格数结构 ,使其对上述两种类型的景
观都可以很好地表达和模拟 [39 ] .
LANDIS把景观看作是由相同大小的样地 (象元) 组成
的格网 (图 1) [39 ] ,而象元又被归入环境相似的土地类型或生
态区. 在每个土地类型内 ,具有相似的物种建群系数、火烧轮
回期、可燃物的积累速率和分解速率. 土地类型可以由数字
高程模型、土地利用现状图、土壤类型图等其它 GIS 图层获
得. LANDIS跟踪每个象元上存在的物种、物种的年龄组成、
干扰史及可燃物的积累. 这些信息通过物种的建群、演替、种
子传播、风和火干扰及采伐 , 发生变化. 每个象元初始的优
势种信息可以由遥感影象或现存的植被类型图获得 [55 ] ,亚
优势种和年龄信息可根据经验和调查数据推出 [27 ] .
LANDIS在每一个象元上记录每一个物种的年龄信息 ,
但它并不记录物种的准确年龄 ,而是记录以 10 年为间隔的
年龄级. LANDIS 采用位数组存储物种的年龄组成 (图
2) [30 ] . 数组元素按顺序记录物物种年龄组 (0～10、10～20、
20～30 年 ⋯⋯. )的存在 (1) 或缺失 (0) . 因为用 8 个字节长
度的存储空间 (64)就可以记录寿命为 640 年的物种 ,而用整
数或字符数组 ,则分别要占用 256 和 128 个字节 (整数类型
占用 4 个字节 ,字符类型占用 2 个字节) ,大大节省了计算机
的内存 ,从而使大尺度的空间模拟成为可能. 同时这种基于
位的操作比常规操作效率更高 ,可以大大缩短模型的运行时
间.
LANDIS采用面向对象的 C + + 语言 ,使模型设计比传统
的面向过程语言更灵活 ,维护和更新更方便. LANDIS 共包
含 10 个组分 : Seeding , Fire , Wind , Harvesting , Succession ,
Site ,Species ,Age list ,Land type 和 Attribute[39 ] . Seeding 模拟
种子传播 ,Fire 模拟火的特性和扩散 ,Wind 模拟风倒的特性
和扩散 ,Harvesting 模拟采伐 ,Succession 通过物种的出生、生
长和死亡模拟演替 ,Site 记录样地内的物种、物种属性、物种
的年龄级、土地类型、可燃物的积累及距离最后一次火烧、风
倒和采伐的时间. Species 记录物种名、物种属性 ,及物种的出
生、死亡、生长和被各种干扰的损害. Age list 记录物种的年
龄级. Land type 记录各土地类型火的严重程度、平均火烧轮
回期、可燃物的积累规律和各物种的建群系数. Attribute 记
录各物种的属性. 其中 Seeding , Fire ,Wind , Harvesting 为随
时间变化的空间直观组分 ,Succession ,Site ,Species ,Agelist 为
随时间变化的非空间直观组分 ,Landtype 和 Attribute 则是
不随时间变化的非空间组分.
838 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 1 　LANDIS 结构
Fig. 1 LANDIS design.
　　
图 2 　位数组对同一个象元内不同物种年龄级的表达
Fig. 2 Bit2wise array used to represent age cohorts.
3 　结果与分析
311 　种子传播的模拟
在 JABOWA2FORET 等林窗模型中 ,大尺度的
种子传播过程被假设为固定或随机的 [48 ] ,而象
SORTIE、FIRESUM 及 FACET 等景观模型则要比
JABOWA2FORET 等林窗模型包含更多的空间相互
关系. FACET 在模拟种子传播时考虑样地之间的相
互作用. SORTIE 则为每个物种定义平均传播距离
和幼苗的密度[45 ] . 然而 ,在当前计算机上这些模型
只能模拟相对较小的景观区域.
LANDIS 分 3 步模拟种子传播过程 :传播、光照
条件检查和立地条件检查[30 ,39 ] . 首先 ,LANDIS 通
过物种的成熟年龄确定景观中存在的种源 ,通过该
种源 ,种子向其四周传播. LANDIS 定义了种子传播
的两个距离 :有效传播距离和最大传播距离. 在有效
传播距离范围内 ,种子传播的可能性为 95 % ;在最
大传播距离范围外 ,种子传播距离为 5 %. 在有效传
播距离和最大传播距离之间 ,种子传播的可能性由
如下公式得出 :
P = e - b ( x/ MD) 　ED < x < MD (1)
其中 , P 为种子传播的可能性 , ED 为有效传播距
离 ,MD 为最大传播距离 , x 为传播的目标点离种源
的距离 , b 为系数. 在 LANDIS 310 版本中 b = 1.
LANDIS 根据目的点离各种源的距离 ,确定传播可
能性 P ,并从 0 到 1 的随机分布中抽取一个随机数
Pr ,如果 Pr < P ,则种子则成功地到达目的点. 当种
子到达目的点后 ,模型便开始执行光照条件检查程
序. LANDIS 把各个物种的耐阴性分成 5 级. 1 级物
种的耐阴性最低 ,5 级最高. 如果到达物种的耐阴性
小于 4 级 ,目的点上已有物种的耐阴性要比其低 ,则
物种通过光照条件检查. 耐阴性为 5 级的物种 ,只有
在目的点距离上次干扰的时间超过某一特定年限后
才能通过. 因为只有在超过此年限后 ,才有可能有足
够郁蔽度以供耐阴性为 5 级的物种生存. 如果物种
9385 期 　　　　　　　　　　　　　徐崇刚等 :空间直观景观模型 LANDIS 　I. 运行机制 　　　　　　　　　　　
通过了光照检查 ,那么立地条件检查程序就会启动.
LANDIS 把异质的景观分成相对均质的土地类型的
组合. 每一种土地类型有相对一致的物种建群系数、
火烧轮回期、火烧可能性和燃料积累特性 (图 1) . 建
群系数是用来测度环境条件 (包括湿度、气候和养分
等)对物种的适合程度[39 ,40 ] . 这些因子并不是以机
械的形式模拟. 在 LANDIS 模型中 ,建群系数 ( P) 是
以可能性的形式来表达. 这种可能性可以通过经验
或生态系统过程模型的模拟而获得[28 ] . LANDIS 通
过产生一个 0 到 1 之间的随机数 Pr 来确定当前的
立地类型是否适合该物种生存. 如果 Pr < P ,则到
达的物种在目的点成功建群.
312 　火和风倒的模拟
火可以通过机械的或随机的方法来模拟. LAN2
DIS 采用了随机的方法来模拟火[29 ] . 每一个象元的
火烧可能性 ( P)由如下公式计算 :
P = B ×IF ×M I - (e + 2) (2)
其中 , IF 是距离上次火烧的时间 ,M I 是平均火烧轮
回期 ,B 是常数 ,可用于模型的校正. 为了模拟火 ,模
型首先确定可能的着火点. 着火点的数目 ( n) 由下
式计算 :
n = IC ×n i (3)
其中 , IC 为着火可能性系数 , n i 为第 i 个土地类型
的总象元数. LANDIS 在每个土地类型上随机选取
规定数量的点. 针对每一个点 ,LANDIS 用公式 (2)
计算该点所在象元的火烧可能性 ( P) . 用一个 0 到 1
之间的随机数 ( Pr) 来确定该象元是否能被成功地
点燃 ( Pr < P) . 火一旦在一个象元上发生 ,就开始扩
散. 扩散时首先考虑与其相邻的 4 个象元. 随机确定
火扩散的方向 ,从而确定扩散的目标象元. 在目标象
元上又用公式 (2) 计算火烧的可能性. 这样重复循
环 ,直至火的面积大小达到规定大小 ,或火已不能再
扩散 (遇到没有森林的象元或 Pr > P) . 其中火烧面
积 ( S )由如下公式确定 :
S = A1010 rMS (4)
其中 ,A 是常数 ,MS 是平均火烧面积大小 , r 是归一
化的随机数 ,由公式 (5)获得 :
r = [ - 0175log a1sin (π2 a2) ]1/ 2 + C (5)
其中 , a1 和 a2 是 0 到 1 之间的随机数 ,C 为常数 ,
确保 r 的平均值为 01 用这种方法获得的干扰面积
是随机的 ,服从对数正态分布 ,小干扰面积的发生概
率要比大干扰面积的发生概率高. 这与实际观察的
结果一致[32 ] .
LANDIS 还模拟火的严重程度. 火烧是一个自
下而上的过程. 地表火只损伤幼苗 ,而林冠火则可以
烧毁大树. LANDIS 根据火的危害程度不同 ,把火的
严重程度分为 5 级. 同时 ,LANDIS 也把物种的耐火
性和脆弱性也分为 5 级. 耐火性是不同物种对火的
抗性 ,而脆弱性是指同一树种的不同年龄阶段对火
的抗性. 物种寿命的 5 个阶段 ( 0～20 % ,、21 %～
50 %、51 %～70 %、71 %～85 %和 85 %～100 %) 分
别对应 5 个脆弱性等级. 年龄越小 ,脆弱性越高 ,脆
弱性级别越低. 不同物种之间的耐火性差别可以根
据经验和相关的文献获得. 级别越高 ,耐火性越强.
不同级别的火清除不同的物种和物种年龄组. 1 级
火只清除下列物种 :耐火性级别为 1 而脆弱性小于
等于 4 ,或耐火性级别为 2 而脆弱性级别小于等于
2 ,或耐火性级别为 3 而脆弱性级别为 1 (表 1) . 火的
严重程度级别由距上次火烧或砍伐的时间和火所在
的土地类型的火严重程度曲线控制. 火严重程度曲
线设定随着可燃物的不断积累 (距上次火烧或砍伐
的时间) ,火所能达到的严重程度级别 (1～5) .
表 1 　不同严重程度的火所能清除的物种
Table 1 Species removed by f ire of different severity
火严重程度级别
Fire severity
物种特性
Species characteristics
耐火性
Fire tolerance
脆弱性
Fire susceptibility
1 1 < = 4
2 < = 2
3 < = 1
2 1 < = 5
2 < = 4
3 < = 2
4 < = 1
3 1 < = 5
2 < = 5
3 < = 4
4 < = 2
5 < = 1
4 1 < = 5
2 < = 5
3 < = 5
4 < = 3
5 < = 2
5 1 < = 5
2 < = 5
3 < = 5
4 < = 5
5 < = 5
　　LANDIS 对风倒的模拟与对火的模拟相似[39 ] .
物种寿命的 5 个阶段 (0～20 % ,、21 %～50 %、51 %
～70 %、71 %～85 %和 85 %～100 %) 分别对应 5 个
脆弱性等级. 树的年龄越小 ,其脆弱性级别越低 ,对
风的抗性越大. 风倒的严重程度也可以分为 5 级 ,分
别对应于 5 个脆弱性等级. 但是在 LANDIS 316 中 ,
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没有考虑由土地类型不同而引起的风倒严重程度的
不同.
313 　采伐的模拟
LANDIS把景观分成不同的管理区来模拟砍
伐[20 ,21 ] . 管理区可以是不连续的. 不同的管理区有
不同的砍伐方案和管理目标. 在每个管理区内 ,又划
分为有固定边界的小斑. 在 LANDIS 中 ,林斑以具
有相同标识的空间连续象元来表示. 采伐在小斑尺
度上进行.
LANDIS 首先确定要砍伐的管理区. 在管理区
内对小斑进行排序. 排序方法包括根据小斑的年龄、
所具有的经济价值、年龄级分布和随机排序[21 ] . 小
斑年龄是指小斑内所有象元的物种组最大年龄的平
均值. 小斑经济价值 ( V ) 的计算公式如下 :
V = 6
c
6
i
6
a ≥l
pi/ m i ×a (6)
其中 , p i 为物种 i 单位体积的木材价格 , m i 为物种 i
的成材年龄 , c 为小斑内的象元数 , a 为物种年龄 , l
为物种的可采伐年龄. 年龄级分布的排序方法是基
于管理区内小斑年龄 (小斑中物种组的最大年龄)的
频率分布 ,其目的是使管理区内的林斑年龄分布均
匀.这种排序方法能使模型确定在哪些年龄级中出
现过多的小斑内砍伐. LANDIS 计算每一小斑年龄
出现的次数 ( f req) , 然后根据下边公式计算每个小
斑的排序值 ( R j) :
R j =
e
jf req ( j)6 eaf req ( a) (7)
其中 , j 指目前林斑年龄 , a 代表管理区内林斑年龄.
根据林斑的年龄、所具有的经济价值、年龄级分布进
行排序时 ,如果其排序值一致 ,那么模型就根据林斑
的标识号排序.
根据上述排序规则 ,模型就可以根据优先顺序 ,
选定小斑 ,实施采伐方案. 采伐方案由 3 部分组成 :
采伐的时间、采伐的地点和采伐的物种[21 ] . 采伐时
间决定采伐是一次性的、两次性的还是周期性的. 一
次性砍伐只模拟一个时间步长 (10 年) 的采伐. 分两
次进行的采伐可以用来模拟森林经营中常用的母树
砍伐或择伐. 对于采伐的地点 ,LANDIS 有 3 种模拟
方式 :1)限于林斑的砍伐 ;2) 限于面积的砍伐 ;3) 限
于用户定义斑块的砍伐. 对于第 1 种模拟方式 ,采伐
的面积和所采小斑的面积一致. 对于第 2 种方式 ,
LANDIS根据用户定义的采伐面积平均大小和方
差 ,产生随机数确定某一次的采伐面积. 采伐从所选
小斑内随机选取的象元开始 ,向其四周延伸 ,直到达
到所产生的面积大小为止. 这种采伐方式不受小斑
大小的限制. 对于第 3 种采伐方式 ,用户可以定义需
要采伐的斑块 ,并以栅格的形式输入模型. 这样模型
所模拟的采伐就只限于用户所定义的斑块内. 最后 ,
采伐方案中还需要有采伐的树种及树种年龄. 在这
一部分中 ,模型还可通过在砍伐完的象元内产生 0
～10 年龄级的树木幼苗 ,来模拟砍伐之后的人工造
林情况.
LANDIS 在每一个 10 年的时间间隔内依次模
拟风倒、火、采伐和演替. 同时 ,模型可根据需要控制
是否模拟风倒、火和采伐.
314 　模型的应用
由于 LANDIS 模型内在的很多随机组分和其
半定量化的方法 (采用类型数据) ,LANDIS 不能预
测某一具体的事件. 相反 ,LANDIS 主要用于预测不
同的干扰或假设下总的空间格局变化[39 ] . 从这种
意义上讲 ,LANDIS 模型又可以称之为预案模型. 目
前 LANDIS 已被广泛应用于森林景观的长期预
测[23 ] 、森林景观对全球气候变暖的反应[26 ,28 ] 、不同
火干扰模式下森林景观的演替[13 ] 、不同采伐方案对
森林景观的影响[25 ,26 ,47 ,49 ]及对种群的风险评价[1 ] .
4 　讨 　　论
由于 LANDIS 采用了位数组 ,而该数组是针对
10 年为时间间隔的年龄级设计的 ,这样 LANDIS 就
很难在比 10 年更短的时间间隔上模拟森林景观动
态.此外 ,当象元内没有物种时 ,由于空的位数组的
存在 ,会浪费大量的空间 (图 2) . 如果使用链表 ,则
可以有效地解决这两个问题. 贺红士等[24 ]提出了一
种有序链表结构 (图 3) . 象元上存在的物种及每一
物种存在的年龄级用单链表存储 ,根据象元上物种
的多少及物种年龄级的多少可以动态地调整存储空
间 ,所以有序链表结构能有效地减少数据的冗余量.
由于采用了链表结构 ,年龄级和物种的增加和删除
也很方便 ,同时可以根据实际需要改变时间间隔. 此
外 ,有序链表结构还可以记录物种的数量和任何模
型需要额外增加的信息. 这使模型随理论发展得更
新、更方便. 但是 ,有序链表结构由于增加了很多字
节用于存储各年龄级的指针和其它同时存在的物
种 ,浪费了很多额外的内存 ,而且这也使物种的繁
殖、生长和死亡的模拟比位数组的数据结构要复杂.
在 LANDIS 模拟种子传播过程中 ,种子是以象
元为中心进行传播的 (图 4a) . 当象元大小超过物种
的最大传播距离时 (图 4b) ,那么物种将很难逾越该
1485 期 　　　　　　　　　　　　　徐崇刚等 :空间直观景观模型 LANDIS 　I. 运行机制 　　　　　　　　　　　
象元. 实际情况则不同 ,至少会有一些象元边缘的物
种从该象元向其周围扩散. 当然 ,可以使模型在模拟
种子传播时不以象元的中心点传播 ,而是以象元的
边缘为基点进行传播 (图 4c) . 但是 ,这同样会出现
另一个问题 :即使种子传播距离很小 ,其传播的速度
也很快. 因为种子可以马上传播到相邻的象元 ,然后
再以该象元的边缘为基点迅速往外传. 上述分析表
明 ,要使模型较好地运行 ,必须先择一个比较合适的
尺度. 本文建议该尺度为最小有效传播距离的 1/ 2.
这样 ,既保证没有太多的空间信息冗余 ,也可以有效
地模拟种子的传播.
图 3 　有序链表
Fig. 3 Sorted linked list1
　　由于 LANDIS 是一个随机模型 ,其结果很难通
过重复运行模型进行综合[39 ] . 一方面由于数据量太
大 ,另一方面目前还没有综合由空间直观景观模型
随机模拟产生的空间信息的方法. 因此 ,对 LANDIS
模型要针对一次模拟进行验证[29 ] . 目前LANDIS 还
缺乏模型检验方法和手段. 如果要对模型进行验证
或用模型模拟不同条件下的景观变化 ,应采用相同
的随机数初始发生数 (seed number) ,这样其结果才
具有可比性.
图 4 　种子传播距离与象元大小的关系
Fig. 4 Relationship between seed dispersal distance and cell size.
　　火不但与可燃物的数量有关 ,而且还和可燃物
的质量有关. 不同物种的枯枝落叶在相同的环境下
会有不同的分解率和火烧可能性 ,从而会有不同的
火烧概率、火烧强度和火烧轮回期[56 ] . 火的严重等
级和火的传播过程都会因此而不同. 在目前的
LANDIS 模型中 ,只考虑了可燃物的数量积累过程.
某一土地类型上的火的严重等级只决定于上次火烧
或砍伐的时间 ,而不考虑存在的物种. 因此 ,如果分
别对每一个物种定义火的严重程度随时间变化的曲
线 ,火烧严重程度就会因物种枯枝落叶的分解率的
不同而不同. 在模型中 ,火烧可能性也只是受平均火
烧轮回期和距上次火烧或砍伐时间的影响 (公式
2) . 建议在公式 2 中加入物种权重系数 S ,以反映在
同一土地类型上不同物种的枯枝落叶的易燃性.
P = B ×S ×IF ×M I - (e + 2) (8)
在模型中 ,火的传播方向完全是随机的 ,而实际
上火的传播会因为当时风向的不同而不同. 风向虽
然在小尺度上是随机的 ,但就全年而言 ,有一个经常
发生的主风向. 很明显 ,在这个主风向上 ,火的传播
概率要比其它方向大[22 ] . 建议产生一个 0 到 1 之间
的随机数 ,并与气象数据的各种风向频度做比较后 ,
确定火的传播方向. 此外 ,森林病虫害也是影响森林
景观变化的重要生态过程 [31 ,33 ,36 ] , 而在目前的
LANDIS 还没有加入病虫害模块.
5 　结 　　语
通过在样地尺度上跟踪以 10 年为间隔的物种
年龄级 ,半定量化的描述火和风倒及使用位数组表
示物种年龄结构 ,LANDIS 能同时在物种、样地和景
观尺度上模拟各种生态过程及其相互关系. 在这之
前 ,一般模型未能做到这一点. 面向对象的编程方法
248 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
和设计 ,使模型的更新和维护更加方便和有效. 随着
森林病虫害等新模块的加入 ,LANDIS 模型将更加
趋于完善.
LANDIS 模型是一个预案模型. 它已被广泛应
用于不同火干扰和采伐模式下的森林景观变化的模
拟. 同时 ,根据模型输出的各树种 10 年年龄级分布
图 ,森林经营管理者可以很方便地确定采伐的重点.
LANDIS 为决策者提供空间直观的决策依据 ,在森
林经营管理中具有广泛的应用前景.
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作者简介 　徐崇刚 ,男 ,1979 年生 ,博士 ,主要从事空间直观
景观模型的不确定性研究 ,发表论文 3 篇. E2mail : xuchon2
gang @yahoo. com
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