全 文 ：第 24 卷第 9 期
2004年 9月
生　　态　　学　　报
ACT A ECOLOGICA SINICA
Vol. 24, No. 9
Sep. , 2004
像元尺度上不确定性对空间景观
直观模型模拟的影响
徐崇刚1, 2, 胡远满1* , 常　禹1, 李秀珍1,布仁仓1, 贺红士1, 冷文芳1, 2
(1. 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳　110016; 2. 中国科学院研究生院,北京　100039)
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 40331008) ; 国科学院引进国外杰出人才资助项目 ( BR010403 ) ;中国科学院知识创新工程资助项目
( SCXZY0102)
收稿日期: 2004-03-27;修订日期: 2004-06-26
* 通讯作者 Author for cor respon dence. E-m ail : huym@ iae. ac. cn
作者简介:徐崇刚( 1979～) ,男,博士生,主要从事空间直观景观模型不确定性和灵敏度分析研究。E-mail : xuchongang@ yahoo. com
Foundation item: the Nat ional Natu ral Science Foundat ion of China ( No. 40331008 ) ; th e El ite Project of Chinese Academ y of S ciences ( No.
BR010403) ; the Inf lu ence of Fores t Landscap e Change on Environment Program at the Inst itute of App lied Ecology( No. SCXZY0102)
Received date: 2004-03-27; Accepted date: 2004-06-26
Biography: XU Chong-Gan g, Ph. D. candid ate, mainly engaged in uncertainty and sensit ivity analys is of s pat ially ex plici t landscape models. E-
mail: xuch ongan g@ yahoo. com
摘要: LANDIS 模型是模拟自然和人为干扰下森林景观变化的空间直观景观模型。模型把景观概念化为由相同大小的像元或样
地组成的格网。在每一个像元上, 模型要求输入物种和年龄组信息。但是,由于研究区一般由成千上百万个像元构成,不可能通
过实际调查获取每一个像元上的物种和年龄组信息。因此, 采用了一种基于小班的随机赋值法从森林调查数据中获取每一个像
元的物种和年龄组信息。该方法是一种基于概率的方法,会在 LANDIS 模型模拟的物种和年龄组信息的输入中引入不确定性。
为了评价由基于小班的随机赋值法所引入像元尺度上的不确定性对模型模拟结果的影响, 用蒙特卡罗模拟法进行不确定性分
析。对 LANDIS 模型模拟的每一个物种,用众数年龄组发生频率来定量化单个像元上年龄组信息的不确定性,用所有像元上的
众数年龄组平均发生频率来定量化年龄组信息在像元尺度上总的不确定性。平均发生频率越高,不确定性越低。为了评价基于
小班的随机赋值法对景观尺度上模型模拟结果的影响,计算了每一个物种在整个研究区内的面积百分比和聚集度指数。变异系
数越大, 不确定性越高。对所有物种,年龄组信息不确定性在模型模拟的初期是比较低的(平均发生频率大于 10)。种子传播、建
群、死亡和火干扰使模型结果的不确定性随模拟时间增加而增加。最后, 不确定性达到稳定状态, 达到平衡状态的时间与物种
寿命接近。此时,初始的物种和年龄组信息不再对模型结果有影响。在景观尺度上, 物种分布面积百分比和由聚集度指数所定量
化的空间格局并未受像元尺度上不确定性增加的影响。因为 LANDIS 模型模拟研究的目的在于预测总的景观格局变化,而不
是单一的事件, 所以,基于小班的随机赋值法可用于 LANDIS 模型的参数化。
关键词: 空间直观景观模型; LANDIS; 不确定性分析;蒙特卡罗模拟; 东北
The effect of cell-level uncertainty on spatially explicit landscape model
simulation
XU Chong-Gang
1, 2, HU Yuan-Man
1* , CHANG Yu
1, L I Xiu-Zhen
1, BU Ren-Cang
1, HE Hong-Shi
1 , LEN G
Wen-Fang
1, 2　( 1. Insti tut e of Appl ied Ecology, Chinese Acad emy of Sc iences, Sheny ang 110016, China; 2. Graduate S chool of Chinese
A cademy of Sc iences, Be ij ing 100039, China) . Acta Ecologica Sinica, 2004, 24( 9) : 1938～1949.
Abstract: LANDIS is a cell-based spatially explicit fo rest model designed to explor e the succession dynamics under the natur al
and anthr opogenic disturbances. A t each cell, species and age coho rt info rmat ion is r equired and prov iding such information fo r
a landscape compr ising millio ns of cells is challenging. In this st udy, a stand-based assignation ( SBA ) appro ach is developed to
stochastically assign species and age info rmat ion t o each cell based on the for est inv entor y dat a. T he algo rithm assumes that
each cell in a stand has a probabilit y of being a ssigned with a species, w hich is det ermined by the relativ e o ccur rence o f the
species w ithin the stand ( 0～1) . As a probability-ba sed approach, SBA w ill intr oduce er r or s in LANDIS input . I n order to
assess the effect o f err or s produced by SBA on LANDIS results, w e conducted 20 Monte Carlo simulations to assess the
uncer tainties a sso ciated w ith model out puts at cell level and landscape lev el.
Fo r each species simulated in LANDIS , the recurr ence frequency ( RF ) of t he major ity ag e coho rt ( the most fr equently
occurr ing species age cohor t ) fr om 20 Monte Carlo simulations ar e used to quantify the uncer tainty in the age cohor t
information for each individual cell. Average r ecur rence fr equency ( ARF ) of the major ity ag e coho rt s is used to quantify the
overall cell-level uncer tainty for each species age coho r ts . Higher RF and ARF values indicate low er uncer tainty . In o rder to
examine effects of uncer taint y at the cell level on the simulation result s at the landscape level, w e also calculated per cent a rea
( PA ) and aggr egation index ( A I) fo r each species fr om the species distr ibution map in the LANDIS output. PA is t he percent
of t he a rea occupied by a cer tain species in the study ar ea and A I is a class specific landscape index used to quantify the spatial
ag gr egat ion of classes. Fo r each species, the coefficient o f var iat ion ( CV ) fo r PA and AI fo r the 20 Monte Car lo simulations
w as used t o quantify the variability o f species abundance and its spatial patt ern at landscape lev el. Both PA and AI w ere
calculated using APACK , so ftw are fo r calculating landscape met rics. Higher CV values indicate higher uncer taint y.
Result s show that uncer tainties at cell level is r elat ively low a t t he beginning o f t he simulation fo r all species ( ARF is
larg er than 10) . Seed disper sal, seedling establishm ent , mor tality , and fir e disturbance cause uncerta inty to increase w ith
simula tion year. The uncer tainty eventually r eaches an equilibr ium st ate where input er r or s in o riginal species and age
information have no effects on the simulation outcomes. A t t he landscape level, species percent ar ea and their spat ial pat tern
measured by t he aggr egation index a re no t significantly affected by uncer tainties of species age str uctur es at the cell lev el. Since
the purpose o f the LANDIS model simulation is t o pr edict t he overa ll landscape pattern change , no t a sing le event, SBA can be
used to par ameter ize species and age info rma tion fo r each cell.
Key words: spatially explicit model; LANDIS; uncer tainty analy sis; Mont e Car lo simulation; Nor theastern China
文章编号: 1000-0933( 2004) 09-1938-12　中图分类号: Q149, S718. 5　文献标识码: A
　　过去的十几年出现了大量用于模拟森林景观变化的空间直观景观模型[1～9]。这些模型中的大部分都采用栅格数据结构,景
观则被概念化为由相同大小的像元或样地组成的格网。每个像元上要求输入优势树种、次优势树种和一些相关的参数 (如年
龄)。通常, 研究区由成千上万个像元组成, 不可能通过实际调查的方式来获取每个像元上的物种和年龄信息。因此,很多人开始
从遥感数据、森林调查数据或两者相结合中来获取物种和年龄信息[ 10]。然而, 这些方法并不能保证每个像元上物种和年龄信息
的精确性。为解决像元上物种和年龄信息的不确定性能在何种程度上影响模型模拟结果必须进行不确定性分析。
不确定性分析是指对由输入参数误差和模型本身不确定性所引起的模型模拟结果不确定性的定性或定量分析和评价[ 11]。
不确定性分析方法很多, 包括简单灵敏度分析[ 12, 13]、解微分方程[ 14]、通用期望函数[15]和蒙特卡罗模拟法。蒙特卡罗模拟法通过
对模型的参数随机采样重复运行模型, 从而对模型结果中的不确定性进行评价。由于蒙特卡罗模拟法把模型看成一个黑箱,不
确定性分析时不用考虑模型的结构, 所以已在非空间直观模型中获得了广泛应用[ 16～19]。随着空间直观模型的大量出现,最近人
们开始关注模型结果的空间不确定性[ 20, 21] ,而蒙特卡罗模拟法也开始扩展到空间不确定性分析领域。Phillips 和 Marks 通过
100 次蒙特卡罗运行来评价由温度、湿度和风的克吕格插值所引起的不确定性对土壤水分蒸发蒸腾损失总量预测不确定性的
影响[ 22] ; Canter s 等用 20 次蒙特卡罗运行来引入由基于域的分类方法所产生的不确定性,并给出由此得到的景观类型不确定
性的空间分布[ 23] ; A r onica 等用 500 次蒙特卡罗模拟引入洪水预测不确定性的空间分布, 以蒙特卡罗集合和观察结果的拟合程
度来定量化预测不确定性[ 24]。
然而, 上述研究都只是针对一次预测的不确定性, 并没有考虑空间不确定性随时间的变化。空间直观景观模型以固定的时
间步长直观的模拟森林景观变化, 从而使空间不确定性随时间变化的研究成为可能。本研究采用了一个森林空间直观景观模型
——LANDIS,研究物种和年龄信息的不确定性在东北森林空间直观模拟研究中的传播和分布。为了获取每个像元上的物种和
年龄信息, 采用了一种基于小班的随机赋值法从森林调查数据中获取每一个像元上的物种和年龄信息。该方法虽不能保证每一
个像元上的物种和年龄信息的精确性, 但是能够保证小班尺度上的物种和年龄信息的精确性。为了评价基于小班的随机赋值法
参数化所引入的不确定性对 LANDIS 模型模拟结果的影响,采用蒙特卡罗模拟法进行不确定性分析,研究像元尺度上和景观
尺度上不确定性如何通过模型模拟传递。
1　材料和方法
1. 1　研究区概况
呼中林区概况见文献[ 25, 26]。
19399 期 徐崇刚　等: 像元尺度上不确定性对空间景观直观模型模拟的影响 　
1. 2　LANDIS 模型简介
LANDIS 是一个由威斯康星大学麦迪逊分校开发的, 用于模拟森林景观干扰、演替和管理的空间直观景观模型[ 7, 8]。
图 1　土地类型图
Fig. 1　Land Type M ap
LANDIS 模型把景观看作由相同大小的样地(像元)组成的格网
(图 1) [8]。而像元又被归入环境相似的土地类型或生态区。土地
类型可以由数字高程模型、土地利用现状图、土壤类型图等其它
GIS 图层获得。相同的土地类型具有相似的物种建群系数、火烧
轮回期和可燃物的积累速率和分解速率。LANDIS 跟踪每个像
元上存在的物种、物种的年龄组成、干扰史及可燃物的积累。这
些信息通过物种的建群、演替、种子传播、风和火干扰及采伐发
生变化。每个像元初始的优势种信息可以由遥感影像或现存的
植被类型图获得[ 27] , 亚优势种和年龄信息可根据经验和调查数
据推出[ 10]。演替、种子传播、风和火干扰及采伐都与像元发生相
互作用。
LANDIS 模型通过跟踪样地上物种的存在或缺失来模拟在
风、火和采伐等自然和人为干扰下样地和景观尺度上的森林动
态。同时, LANDIS 模型还在每一个像元上记录每一个物种的年
龄信息。但它并不记录物种的准确年龄, 而是记录以 10a为间隔
的年龄组。LANDIS 模型的输出包括每一个种的分布图、以 10a
为间隔的年龄组分布图、火强度分布图和采伐分布图。关于
LANDIS 模型的全面介绍可参考 Mladenoff 等[ 7]、Mladeno ff 和
He[8]、徐崇刚等[28] ; 关于 LANDIS 模型的数据结构设计可参考
He等[ 29] ; 关于 LANDIS 模型对火的模拟可参考 He 和 M ladenoff [ 30] ; 关于 LANDIS 模型对种子传播的模拟可参考 He 和
Mladeno ff [31] ;关于 LANDIS 模型对采伐的模拟可参考 Gustafson 等[ 32]。
1. 3　模型参数化
运行 LANDIS 模型所必需的参数包括:物种生活史特征参数、土地类型或生态区图(同一种土地类型或生态区具有相同的
干扰史和干扰特征, 每一个物种具有相同的建群系数)及每一个像元上的物种和年龄信息。参数化的数据来源包括: 2000 年
TM 遥感影像两景、1990 年林相图和 1∶5万地形图。
1. 3. 1　物种生活史特征参数　所有 8 个物种的生活史特征参数都从相关文献和实地调查中获得[ 33～36]。具体的参数值见表 1。
表 1　呼中区物种生活史特征参数
Table 1　Species attributes for Huzhong area
物种
Species
寿命( a)
L ongevity
成熟年龄
( a)
Maturity
age
耐阴性
Sh ade
tolerance
耐火性
Fire
tolerance
有效传播距离
(m ) Effect ive
s eeding distan ce
最大传播
距离( m)
Maximum
seedin g dis tance
萌发率
Veg etat ive
reprodu ct ion
probab ilit y
萌发年龄( a)
M inim um age of
vegetat ive
reproduction
兴安落叶松 Larix gmel ini 300 20 3 4 150 400 0 0
樟子松 Pinus sylv est ris var .
mong ol ica
210 40 1 2 50 200 0 0
云杉 Picea koraiensis 300 30 4 2 50 150 0 0
偃松 Pinus p umila 250 30 4 1 50 100 0 0
白桦 Betula p latyp hy lla 150 15 1 3 200 2000 0. 8 40
山杨 Pop ulus d avidiana 180 30 1 3 - 1 - 1 1 40
甜杨 Pop ulus suav eol ens 150 25 1 4 - 1 - 1 1 40
钻天柳 Chosenia arbutif olia 250 30 2 2 - 1 - 1 0. 9 30
　　- 1　无限距离Repres ents inf inity
1. 3. 2　土地类型　LANDIS 把异质性景观分成相对均质的土地类型单元。在每一种土地类型中, 假设其对每一个物种具有相
同的环境条件[ 8, 28]。在该研究中, 根据地貌把研究区分为 6 种土地类型: 阶地、阳坡、阴坡、大于 1000m 的亚高山区、居住地和水
域 (图 1)。所有土地类型都从T M 遥感影像和 DEM 中获得。根据 LANDIS 模型是否模拟其动态, 把以上 6种土地类型分为无
1940　 生　态　学　报 24 卷
效土地类型(不模拟)和有效土地类型(模拟)。无效土地类型包括水域和居民地,共占整个研究区面积的 0. 76 %。有效土地类
型包括阶地、阳坡、阴坡和大于 1000 m 的亚高山区,分别占整个研究区面积的 4. 78% , 37. 25% , 42. 53% , 和 14. 68%。
在同一土地类型内, 每一个物种的建群系数相对一致。建群系数最敏感的范围为 0. 05～0. 3[ 8]。根据相关的文献获得各物
种在各土地类型上的建群系数(表 2) [ 26, 37～39]。
表 2　物种在各土地类型中的建群系数
Table 2　Establishment coefficient for each species in al l land types
土地类型
Landtype
最小成萌
时间( a) MAS
兴安落叶松
建群系数EC 1
樟子松建群
系数 EC 2
云杉建群
系数 EC 3
偃松建群
系数 EC4
白桦建群
系数 EC5
山杨建群
系数 EC6
甜杨建群
系数EC 7
钻天柳建
群系数 EC8
阳坡 Southern slope 50 0. 4 0. 2 0. 03 0 0. 3 0. 2 0 0
阴坡 Northern s lope 40 0. 4 0. 1 0. 05 0 0. 2 0. 2 0 0
大于 1000m 的亚高山区 RT 100 0. 3 0. 08 0 0. 1 0. 05 0 0 0
阶地 Terrace 40 0. 01 0 0 0 0. 05 0. 05 0. 07 0. 2
居住地 Residence 0 0 0 0 0 0 0 0 0
水域 Water 0 0 0 0 0 0 0 0 0
　　MAS : minimum age of cohort grow th required before enough shade is created so that a shade tolerance 5 species can seed into the s ite; EC:
Establis hment coeff icient ; RT : Ridge top high er than 1000m; EC1, EC 2, EC3, EC4, E C5, EC6, E C7, EC8 are th e establis h coef ficient for
Larix gmelini, P inus sy lv estr is var. mongolic a, Pic ea koraiensi s, P inus p umila, B etula p latyp hyl la , Pop ulus d av id iana, P op ulus su ave olens,
an d Chosenia arbut if ol ia, respectively
1. 3. 3　物种和年龄信息　LANDIS 模型要求输入每一个像元的物种和年龄信息。在本研究中, 采用基于小班的随机赋值法来
获取这些信息。该方法根据小班内的物种组成百分比, 产生一个范围在 0～100之内的随机数来确定每一个像元的物种信息
(图 2)。假设一个小班内有两个物种,其组成百分比分别为 P 1和 P 2。基于小班的随机赋值法通过产生一个随机数 Pr 来确定小
班内每一个像元的物种信息。如果 P r< P1, 像元被赋予物种 1;如果 P 1< Pr< P1+ P 2,像元被赋予物种 2;如果 P1+ P 2< Pr<
100, 像元被赋予无物种信息。至于物种的年龄, 如果被赋予的物种是小班内的优势种, 就直接赋予小班内优势种的年龄;如果不
是优势种, 就赋予所在林班内所有以该物种为优势种的小班的优势种年龄的面积加权平均值 (如果小班所在林班没有以该物种
为优势种的小班, 就赋予所在林场内所有以该物种为优势种的小班的优势种年龄的面积加权平均值)。小班的属性表中没有记
录偃松的年龄, 因此根据经验把所有的偃松年龄都赋为 100a。
基于小班的随机赋值法基于如下假设:每一个像元内只有一个物种。这种假设在像元相对较大时是不成立的。但是,它能在
小班尺度上保持物种和年龄信息的精确性(物种组成百分比和优势树种的平均年龄)。
在 LANDIS 模型中, 每一个像元的物种和年龄信息以物种组成图及与之对应的属性文件记录。
图 2　基于小班的随机赋值法
Fig . 2　S tand-b ased as signat ion of species
P1 代表物种 1的组成百分比 r epresents the relat ive occu rrence of
species 1 in the s tand; P2代表物种 2 的组成百分比 repres ents the
relat ive occurrence of species 2 in th e stand。对每一个像元,通过产
生一个随机数( P r )来决定该像元的物种信息 For each cel l in the
stan d, a r andom num ber ( P r) is draw n to d ecid e th e as signat ion
1. 4　不确定性分析
1. 4. 1　蒙特卡罗模拟　在本研究中, 基于小班的随机赋值法被
重复运行 20 次, 产生 20 幅物种组成图(图 3a)。每一幅图作为
LANDIS 的参数输入模型, 模拟呼中区今后 500a的森林景观变
化。对每一个物种, 每隔 10a , LANDIS 输出 20 幅龄组图(图3b)。
对这 20幅龄组图进行叠加形成龄组众数图(图 3c)。龄组众数图
每一个像元的值为叠加栈(一组互相重叠的像元)内的众数。如
果叠加栈内有一个以上的众数,则从中随机取值。通过叠加, 形
成每一个物种的龄组众数图。
1. 4. 2　不确定性的定量化和分析　对每一个物种, 用众数年龄
组发生频率 ( Recurr ence Frequency )来量化每一个像元上的物
种年龄组信息的不确定性。众数年龄组发生频率越高,物种年龄
组信息的不确定性越低; 反之不确定性越高(在本研究中发生频
率最高为 20,最低为 1)。计算每个物种众数年龄组的发生频率
可获得每 10a物种年龄组信息不确定性的定量化图 (发生频率
图) (图 3d)。发生频率图能够直观的给出每一个像元内的物种年
龄组信息的不确定性,但是并不能直观的给出整个研究区物种
19419 期 徐崇刚　等: 像元尺度上不确定性对空间景观直观模型模拟的影响 　
年龄组信息总的不确定性。因此, 在本研究中,同时计算物种众数龄组图的平均发生频率以量化像元尺度上物种年龄信息总的
不确定性。平均发生频率( Average Recurr ence F requency )的计算公式如下:
ARF =
∑N
i= 1
RF i
N
( 1)
式中, N 为龄组众数图中有龄组分布的像元总数, RF i为龄组众数图中有龄组分布的第 i 个像元内的物种龄组的发生频率。如
果龄组众数图中没有众数龄组, 那么平均发生频率设为 0。
图 3　不确定性的定量化
Fig. 3　Uncer tainty qu ant if icat ion
因此, 对每一个物种,从众数龄组图中获得了其发生频率图和平均发生频率。平均发生频率指示整个研究区内像元尺度上
物种年龄组信息不确定性的总的变化, 而龄组众数发生频率图则指示每一个像元内的物种年龄组信息不确定性的变化。对平均
发生频率变化的研究能使人们对像元尺度上物种龄组信息的不确定性的变化有一个总的了解, 而对龄组众数发生频率图的研
究则能使人们了解像元尺度上物种龄组信息的不确定性如何在像元之间传递。
在本研究中, 计算了每一个物种在整个研究区内的面积百分比( Per cent A rea)和聚集度指数( Agg r egation Index )。对每一
个物种, 用 20 次蒙特卡罗模拟的面积百分比和聚集度指数的变异系数表征景观格局总的变化。聚集度指数是类型水平上的景
观指数, 用以表征空间格局的聚集程度[ 40]。当聚集度指数等于 1时, 景观的聚集程度最高;等于 0时, 景观的聚集程度最低。各
物种的面积百分比和聚集度指数都用 APACK 软件计算[ 41]。变异系数越大,不确定性越高。
因为火干扰会增加不确定性传递的复杂性,使结果难于分析。因此, 本次研究用蒙特卡罗法分别研究无火干扰及有火扰下
LANDIS 模型模拟结果的不确定性传递过程。前者的结论将有助于有火干扰下不确定性传递过程的分析。
2　结果
2. 1　无火干扰下植被演替动态
植被演替的一个重要结果是物种分布面积百分比的变化。从龄组众数图中获得的物种分布面积百分比表明,在没有干扰的
情况下, 兴安落叶松一直是该地区的优势树种(图 4)。其它物种除钻天柳外,最后都趋于“灭绝”。但是根据一次蒙特卡罗模拟获
得的物种面积百分比表明物种并没“灭绝”(图 5)。对结果的分析表明,在对 20幅年龄组图进行叠加时,众数规则使叠加栈中非
众数的年龄组没有出现在龄组众数图中。比如叠加栈某个年龄组出现 4 次,另外一个年龄组出现 6次, 无年龄组出现 10 次,那
么, 龄组众数图中该像元的值为无年龄组。这样,众数规则实际上“忽略”了很多的物种年龄组信息。
2. 2　无火干扰下像元尺度上总的不确定性变化
除樟子松和甜杨之外, 所有物种的众数年龄组平均发生频率随模拟时间降低, 最后趋于稳定(图 6)。在模拟年 0, 兴安落叶
松和偃松的众数年龄组平均发生频率都大于 16,其它物种的众数年龄组平均发生频率都大于 12(图 6)。这表明,基于小班的随
机赋值法并没有给 LANDIS 模型物种和年龄信息的输入带来很大的不确定性。兴安落叶松在 160a 之前,众数年龄组平均发生
1942　 生　态　学　报 24 卷
　　　　　　　　
图 4　龄组众数图中不同模拟年的各物种的面积百分比( PA )
Fig . 4　Percent area ( PA) of each species calcu lated f rom the majority age cohort map at each 10a s imulat ion tim e step
图 5　一次蒙特卡罗模拟物种分布图中不同模拟年的各物种面积百分比
Fig. 5　Percent area ( PA ) of each species calculated f rom a s ingle M on te Carlo s imulat ion at each 10a sim ulat ion t ime s tep
频率都大于 10。云杉在200a之前, 偃松在 130a之前, 白桦在 110a 之前,山杨在 120a 之前及钻天柳在 50a之前其众数年龄组平
均发生频率都大于10。这表明, 在LANDIS 模型模拟的初期,不确定性是比较低的。但是,兴安落叶松的众数年龄组平均发生频
率在 260a时降至小于 5 并在此之后趋于稳定(图 6a) ;云杉的众数年龄组平均发生频率在 260年时降至小于 4并在此之后趋于
稳定(图 6a) ;白桦的众数年龄组平均发生频率在 150a 时降至小于 7 并在此后趋于稳定(图 6b) ; 山杨的众数年龄组平均发生频
率在 170 年时降至小于 5 并在此之后趋于稳定(图 6b) ;钻天柳的众数年龄组平均发生频率在 190a 时降至小于 7并在此后趋于
稳定(图 6b)。这表明, LANDIS 模拟能增加像元尺度上的物种年龄组信息的不确定性,最后达到一种稳定状态。
偃松的众数年龄组平均发生频率随着模拟时间呈阶梯式的变化(图 6a)。在 100a 前,其众数年龄组平均发生频率处于一种
稳定状态, 到 140a时降至 7,到 230 年时降至 0。这是由于在参数化时对偃松年龄统一赋值引起的。樟子松和甜杨的众数年龄组
平均发生频率则呈现不规则的变化(图 4)。这是由于这两个物种的低建群可能性引起的。
2. 3　无火干扰下单个像元内不确定性的变化
因为 LANDIS 对所有物种都采用相同的模拟算法,所以所有物种的不确定性传递过程也是一致的。因此,从一个物种的众
数年龄组发生频率图中获得的不确定性传递过程也会反映所有其它物种的不确定性传递过程。因为兴安落叶松是优势树种,具
有较高的丰富度(图 3) ,确定兴安落叶松不确定性的传递过程会比其它物种更容易。因此, 本研究选取兴安落叶松来研究物种
年龄信息不确定性在单个像元之间的传递过程。从兴安落叶松的龄组众数图和发生频率图中选取了同一区域作为不确定性传
递的研究区域(图 7 和彩版 I)。模拟结果表明: 0a ,所有的年龄组都具有相对较高的发生频率(大于 10)而且存在很多的“空地”
(无兴安落叶松,但可能有其它的物种) (图 7a和彩版 I a) ; 50a,大部分“空地”被兴安落叶松占据(彩版 Ib)。但是,所有这些新产
生的年龄组都具有较低的发生频率( < 6) (图 7b)。这是众数年龄组平均发生频率在 0a 和 50a 之间下降(图 6a )的原因,或者说
是物种年龄组信息不确定性增加的原因; 100a, 所有像元上年龄组的发生频率与 500a 时相比并没有发生很大的变化。这是由于
在 50～100a 之间,新产生或死亡的年龄组相对较少(彩版 Ic)。这也是兴安落叶松众数年龄组的平均发生频率在 50～100a之间
降低程度很小的原因(图 6a) ; 150a ,出现了大量的“空地”(图 7d)。这是由于很多年龄组达到兴安落叶松寿命后的死亡所引起的
(图 8d)。死亡的年龄组都具有相对较高的发生频率( > 10) (图 7d)。因此,在 100～150a 之间,兴安落叶松众数年龄组的平均发
生频率降低很快 (图 6a)。200a ,所有新产生的“空地”又被新的兴安落叶松年龄组所占据,而又有一部分年龄组由于达到了兴安
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落叶松的寿命而死亡(图 8e)。由于新产生的年龄组的发生频率较低, 而死亡的年龄组的发生频率较高, 因此, 在 150～200a之
间, 兴安落叶松众数年龄组的平均发生频率降低程度很大; 250a, 几乎所有发生频率高于 10的年龄组死亡(图 7f 和彩版 If)。兴
安落叶松的众数年龄组的平均发生频率继续降低 (图 6a) ; 300a ,在模拟初期产生的年龄组达到兴安落叶松的寿命后出现大量
的死亡, 产生了很大的“空地”(彩版 I g)。但这些死亡的年龄组的发生频率并不高。因此, 在 250～300a 之间,兴安落叶松的众数
年龄组的平均发生频率并没有出现很大程度的降低 (图 6a) ; 350a, 在 300a 产生的“空地”大部分被新产生的年龄组所占据。但
这些新产生的年龄组的发生频率与 300年相比并没有很大程度的降低(图 7h)。因此, 在 300～350a 之间,兴安落叶松众数年龄
组的平均发生频率保持相对的稳定; 350a 之后,有老年龄组的死亡及新年龄组的产生(彩版 Ii,彩版 Ij;彩版 I k) , 但是无论老年
龄组和新年龄组, 其发生频率都相对较低(小于 6) (图 7i, 图 7j和图 7k)。因此,在 350a 之后兴安落叶松的众数年龄组的平均发
生频率保持相对稳定(图 6a )。
图 6　不同物种的龄组众数平均发生频率
Fig. 6　Average recu rren ce f requencies ( A RF ) f or each sp ecies at each 10a simulat ion t ime step
2. 4　无火干扰下景观尺度上不确定性的变化
除樟子松和偃松外, 所有物种的分布面积百分比变异系数和分布聚集度指数变异系数并不随模拟时间增加而增加(图 8和
图 9) ,并且都保持一个相对较小的值(小于 6% )。这表明,尽管像元尺度上的年龄组信息的不确定性随时间而增加,物种的分布
面积百分比及由聚集度指数所量化的空间格局并没有受很大的影响。分析表明, 影响樟子松和偃松的分布面积百分比变异系数
和分布聚集度指数变异系数随模拟时间而增加的原因并非像元尺度上不确定性增加,而是其面积百分比的下降 (图 4b)。面积
百分比的减小使其对物种分布面积的变化更敏感,从而使变异系数增加(或不确定性增加) ; 同时它也使物种分布的更趋于分
散, 从而使聚集度指数减少。而聚集度指数的减小使其对指数的变化更为敏感, 从而使变异系数增加(或不确定性增加)。
3　讨论
3. 1　无火干扰下像元尺度上不确定性的传递
像元尺度上总的不确定性随模拟时间增加而增加(表现为平均发生频率的下降) ,最后趋于稳定。对结果的分析表明,像元
尺度上总的不确定性的增加有如下两个原因: ( 1)新产生的物种年龄组信息具有较高不确定性; ( 2)由于达到物种的寿命而死亡
的年龄组信息具有较低不确定性。新产生的年龄组使众数年龄组图中的有年龄组的像元增加。由于新产生的众数年年龄组具有
较低的发生频率, 公式( 1)中的分母要比分子增加的程度大。因此,众数年龄组图的平均发生频率下降(或不确定性增加)。新产
生的众数年龄组发生频率较低是由 LANDIS 模型中随机的种子传播和建群过程所引起的。在 LANDIS 模型中, 某个像元内的
同一个物种可随机的往邻近的像元传播。即使种子传播到同一个邻近的像元内,受物种耐阴性和建群系数的影响,仍然存在是
否建群的不确定性。因此,新产生的众数年龄组都具有较低的发生频率。很明显, 由基于小班的随机赋值法产生的像元尺度上年
龄组信息的不确定性通过 LANDIS 模型随机的种子传播和建群过程的模拟而增加。具有高发生频率的众数年龄组的死亡也会
使年龄组信息不确定性增加(表现为平均发生频率的降低)。这使公式( 1)中的分子比分母的减小程度更大, 从而使平均发生频
率下降。通过群落演替,由物种死亡所产生的“空地”又会被具有低发生频率的幼年龄组所占据。这样,年龄组的平均发生频率进
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图 7　不同模拟年兴安落叶松的龄组众数发生频率图
Fig. 7　Recurrence f requ encies ( RF) map for L . gmel ini at dif f erent s imulat ion year
“空地”表示没有兴安落叶松年龄组的区域,但这些区域很有可能存在其它的物种年龄组“Open area”is th e area w here ther e are no age
coh ort s of L . gmelini, but there m ay be age coh ort s of oth er species
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图 8　无火干扰下 20次蒙特卡罗模拟的物种面积百分比的变异系数
Fig. 8　C oef ficien t of variat ion ( CV ) of percent area ( PA ) at each 10a simulat ion t ime step for 20 M on te Carlo sim ulation s w ithout f ire
distur bance
图 9　无火干扰下 20次蒙特卡罗模拟的物种分布聚集度指数的变异系数
Fig. 9　Coef f icient of variat ion ( CV ) of aggreg at ion ind ex (A I ) at each 10a simulat ion t ime s tep for 20 M onte Carlo s imulat ions w ith out f ire
distur bance
1946　 生　态　学　报 24 卷
一步降低(像元尺度上的年龄组信息不确定性进一步增加)。种子传播、建群、死亡和演替不断使年龄组平均发生频率降低,直至
死亡年龄组发生频率和新产生的年龄组发生频率相等。此时,像元尺度上的年龄组信息的不确定性会达到平衡状态,原始的小
班尺度上的年龄组信息的不确定性不再对模型的模拟结果有影响。模拟兴安落叶松和云杉到 260a、白桦到 150a、山杨到 170a、
钻天柳到 190a时, 其像元尺度上的年龄组信息的不确定性分别达到了平衡状态。各物种年龄组信息的不确定性达到平衡状态
的时间与物种寿命接近。
偃松众数年龄组平均发生频率的阶梯式下降是由年龄组死亡而引起的不确定性增加的明显例证。当所有初始的年龄组都
死亡时,偃松众数年龄组平均发生频率在 140a 时从 100a时的 17急剧降至 7。所有具有高发生频率的年龄组的死亡直接导致了
偃松众数年龄组平均发生频率的急剧下降。在 140年 ,偃松在众数年龄组图中的面积百分比的值很小( < 0. 007% ) (图 4a) ,而在
一次蒙特卡罗运行时的物种分布图中的面积百分比则维持在 0. 4%～1%之间(图 5a )。众数规则使不确定性很高的物种信息没
有纳入物种的众数年龄组分布图(详见 3. 1 部分)。因此,由 LANDIS 模型的随机种子传播和建群过程所引入的不确定性没有
在偃松的众数龄组发生频率图中表现出来。这是也是偃松的众数年龄组平均发生频率在模拟 100 年之前及 140～220a之间保
持稳定的原因。在 230a ,偃松的平均发生频率降至 0。此时, 由于 LANDIS 模型的随机种子传播和建群过程所产生的偃松年龄
组信息的不确定性过高, 偃松所有的年龄组都没能在偃松的众数年龄组图中出现。
3. 2　火干扰对像元尺度上不确定性的影响
尺管火干扰能增加不确定性传递过程的复杂性, 但是火干扰对不确定性的影响可通过无火干扰情况下不确性传递的分析
结果推导出。跟年龄组的死亡一样, 火干扰也会把具有高发生频率的年龄组移走, 从而使不确定性增加。同时, LANDIS 模型的
随机种子传播和建群过程产生具有低发生频率的年龄组,使不确定性进一步增加。很明显, 火也会使像元尺度上的不确定性增
加。当新产生的年龄组的发生频率和由火或死亡移走的年龄组的发生频率相同时,像元尺度上的不确定性达到其稳定状态。有
火干扰下的 20次蒙特卡罗模拟表明,兴安落叶松的众数年龄组的平均发生频率随模拟时间的增加而降低(图 10)。这表明上述
推导是正确的。模型模拟的火参数从呼中区 1990～2000 年 10a 间的火烧记录中获得。最大火烧面积为 87 000 000 m2,平均火
烧面积为 2 037 037 m2。蒙特卡罗模拟还表明, 在有火干扰的情况下,像元尺度上的年龄组信息的不确定性增加程度更快(兴安
落叶松的众数年龄组的平均发生频率在 200a就达到了稳定状态,而在没有火干扰的情况下, 要在 260a 才达到其稳定状态)。
3. 3　火干扰对景观尺度上不确定性的影响
本研究同时计算了有火干扰下 20次蒙特卡罗模拟的兴安落叶松面积百分比和物种分布聚集度指数的变异系数(图 11)。
结果表明,在 0～50a 之间,物种面积百分比和物种分布聚集度指数的变异系数都保持一个相对小的值。这是由于在模型模拟
时, 赋给每类土地类型一个相对较小的距上次火烧时间, 着火的可能性小,在前 50a ,模型模拟中没有出现火。在 50a 后,物种面
积百分比和物种分布聚集度指数的变异系数比 0～50a 要稍高。这是由于火使物种面积百分比和分布格局的不确定性增加。但
是, 在这之后,虽然火干扰使变异系数产生了波动 ,但它保持相对稳定的低值( < 1% )。这表明,在有火干扰下, 物种的分布面积
和由聚集度指数定量的物种分布空间格局并没有受像元尺度上的物种年龄组的不确定性的影响。
图 10　有火干扰下 20次蒙特卡罗模拟中兴安落叶松的众数年龄组
平均发生频率
Fig. 10 　 Averag e recu rrence frequencies ( ARF ) at each 10a
s imulat ion t ime step for L . gmelini of 20 replicat ions w ith f ire
dis tu rbance
图 11　有火干扰下 20次蒙特卡罗模拟中兴安落叶松的面积百分比
和分布聚集度指数的变异系数( CV )
Fig. 11　Coef f icien t of variat ion ( CV ) of percent area ( PA ) and
aggregation index ( A I) f or L . gmelini at each 10a simu lation t ime
step for 20 Monte Carlo simu lations w ith f ire dis tu rban ce
4　结论
本研究表明, 20 次蒙特卡罗运行能充分的反映 LANDIS 模型模拟的不确定性传递。结果表明,由基于小班的随机赋值法产
生的不确定性在模型的模拟初期是比较低的。模拟兴安落叶松在 160a 之前、云杉在 200a之前、偃松在 130a 之前、白桦在 110a
之前、山杨在 120a 之前及钻天柳在 50a之前, 它们的众数年龄组平均发生频率都大于 10。但是,火干扰和种子传播、建群、年龄
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组死亡及演替使像元尺度上的年龄组信息不确定性随模拟时间增加。最后,不确定性达到了一种平衡状态,初始的物种和年龄
信息的不确定性不再对像元尺度上的模拟结果有影响。模拟兴安落叶松和云杉到 260a、白桦到 150a、山杨到 170a、钻天柳到
190a 时,其像元尺度上的年龄组信息的不确定性分别达到了平衡状态, 达到平衡状态的时间与物种寿命接近。
尽管像元尺度上的年龄组信息不确定性随模拟时间增加,物种分布面积百分比和由聚集度指数所量化的物种分布的空间
格局并没有受到很大的影响。因为 LANDIS 模型空间直观景观变化模拟研究的目的在于预测总的景观格局变化, 而非单一的
事件, 所以,基于小班的随机赋值法可用于 LANDIS 模型的参数化。
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