全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆源期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中国南方红壤生态系统面临的问题及对策 赵其国袁黄国勤袁马艳芹 渊苑远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
叶生态学基础曳院对生态学从传统向现代的推进要要要纪念 耘援孕援奥德姆诞辰 员园园周年
包庆德袁张秀芬 渊苑远圆猿冤
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食物链长度理论研究进展 张摇 欢袁何摇 亮袁张培育袁等 渊苑远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
天山盘羊夏季采食地和卧息地生境选择 李摇 叶袁余玉群袁史摇 军袁等 渊苑远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
松果梢斑螟对虫害诱导寄主防御的抑制作用 张摇 晓袁李秀玲袁李新岗袁等 渊苑远缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
菹草附着物对营养盐浓度的响应及其与菹草衰亡的关系 魏宏农袁潘建林袁赵摇 凯袁等 渊苑远远员冤噎噎噎噎噎噎噎
濒危高原植物羌活化学成分与生态因子的相关性 黄林芳袁李文涛袁王摇 珍袁等 渊苑远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四年 韵猿熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响 吴芳芳袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊苑远苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫下泥蚶消化酶活性的变化 陈肖肖袁高业田袁吴洪喜袁等 渊苑远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
不同生境中橘小实蝇种群动态及密度的差异 郑思宁 渊苑远怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征 李忠文袁闫文德袁郑摇 威袁等 渊苑苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国陆地生态系统通量观测站点空间代表性 王绍强袁陈蝶聪袁周摇 蕾袁等 渊苑苑员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江流域 晕阅灾陨变化与风沙化土地演变的耦合关系 李海东袁沈渭寿袁蔡博峰袁等 渊苑苑圆怨冤噎噎噎噎噎噎
高精度遥感影像下农牧交错带小流域景观特征的粒度效应 张庆印袁樊摇 军 渊苑苑猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高寒草原土壤有机碳及土壤碳库管理指数的变化 蔡晓布袁于宝政袁彭岳林袁等 渊苑苑源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
芦芽山亚高山草甸尧云杉林土壤有机碳尧全氮含量的小尺度空间异质性
武小钢袁郭晋平袁田旭平袁等 渊苑苑缘远冤
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湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征 孙伟军袁方摇 晰袁项文化袁等 渊苑苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
东北黑土区片蚀和沟蚀对土壤团聚体流失的影响 姜义亮袁郑粉莉袁王摇 彬袁等 渊苑苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
滇西北高原纳帕海湿地土壤氮矿化特征 解成杰袁郭雪莲袁余磊朝袁等 渊苑苑愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价 杨尚东袁吴摇 俊袁谭宏伟袁等 渊苑苑愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年黄河流域植被覆盖的时空变化 袁丽华袁蒋卫国袁申文明袁等 渊苑苑怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
庐山森林景观格局变化的长期动态模拟 梁艳艳袁周年兴袁谢慧玮袁等 渊苑愿园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析 袁志良袁陈摇 云袁韦博良袁等 渊苑愿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同生境和去趋势方法下的祁连圆柏径向生长对气候的响应 张瑞波袁袁玉江袁魏文寿袁等 渊苑愿圆苑冤噎噎噎噎噎
资源与产业生态
大小兴安岭生态资产变化格局 马立新袁覃雪波袁孙摇 楠袁等 渊苑愿猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态环境移动数据采集系统研究与实现 申文明袁孙中平袁张摇 雪袁等 渊苑愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
城市遥感生态指数的创建及其应用 徐涵秋 渊苑愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
大明竹属遗传多样性 陨杂杂砸分析及 阅晕粤指纹图谱研究 黄树军袁陈礼光袁肖永太袁等 渊苑愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱胁迫下 源 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价 卢广超袁许建新袁薛摇 立袁等 渊苑愿苑圆冤噎噎噎噎噎
基于 陨栽杂圆和 员远杂 则砸晕粤的西施舌群体遗传差异分析 孟学平袁申摇 欣袁赵娜娜袁等 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 徐军田袁王学文袁钟志海袁等 渊苑愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京山区侧柏林冠层对降雨动力学特征的影响 史摇 宇袁余新晓袁张建辉袁等 渊苑愿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
景观生态学研究院传统领域的坚守与新兴领域的探索要要要圆园员猿厦门景观生态学论坛述评
杨德伟袁赵文武袁吕一河 渊苑怨园愿冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
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封面图说院 黄土丘陵农牧交错带要要要黄土丘陵是中国黄土高原的主要地貌形态袁由于黄土质地疏松袁加之雨季集中袁降水强度
较大袁地表流水冲刷形成很多沟谷袁斜坡所占的面积很大遥 这里千百年来的农牧交错作业袁地表植被和生态系统均
遭受了严重的破坏遥 利用高精度影像对小流域景观的研究表明袁这里耕地尧林地和水域景观相对比较规则简单袁荒
草地和人工草地景观比较复杂遥 农牧交错带小流域景观形态具有分形特征袁各类景观斑块的分维数对粒度变化的
响应不同袁分维数随粒度的增大呈非线性下降趋势遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 24 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.24
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41271150);江苏省高校优势学科建设工程资助项目
收稿日期:2013鄄02鄄27; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhounianxing@ 263.net
DOI: 10.5846 / stxb201302270320
梁艳艳, 周年兴, 谢慧玮, 蒋铭萍.庐山森林景观格局变化的长期动态模拟.生态学报,2013,33(24):7807鄄7818.
Liang Y Y, Zhou N X,Xie H W,Jiang M P.Long鄄term dynamic simulation on forest landscape pattern changes in Mount Lushan.Acta Ecologica Sinica,
2013,33(24):7807鄄7818.
庐山森林景观格局变化的长期动态模拟
梁艳艳, 周年兴*, 谢慧玮, 蒋铭萍
(南京师范大学地理科学学院, 南京摇 210023)
摘要:在以植被格局为基础的森林景观动态分析中,可通过森林演替推断景观格局的动态变化以及相应的景观生态过程。 运用
空间直观景观模型 LANDIS,以庐山风景区为案例地,模拟森林植被在未来 300 a 的自然演替动态,在此基础上选取斑块面积
比、聚集度、分维数、多样性指数和均匀度指数等景观格局指数,分析森林景观格局随森林演替的动态变化。 结果表明:(1)阔
叶林树种的绝对优势地位保证其斑块面积比呈现持续增长的稳定趋势,森林植被将朝着地带性常绿阔叶林方向演替;(2)景观
聚集度特征方面,阔叶林树种在前 150 a缓慢增长,而后 150 a保持相对稳定,杉木林一直保持平稳,毛竹林在整个模拟阶段一
直在不断下降直至演替结束;(3)各优势树种植被斑块的分维数都保持在 1—1.1之间,说明各景观斑块的边缘相对较规则且变
化较小;(4)景观多样性指数呈现出先上升后缓慢下降的趋势,而均匀度指数则呈现出先下降后上升再缓慢下降的变化态势。
景观格局指数的变化特征与植被向顶极群落演替的趋势相吻合,该模拟结果可运用到庐山森林景观的管理实践中。 从长远来
看,应该继续实行严格的封山育林政策。
关键词:LANDIS模型;动态模拟;景观格局;庐山
Long鄄term dynamic simulation on forest landscape pattern changes in Mount
Lushan
LIANG Yanyan, ZHOU Nianxing*,XIE Huiwei,JIANG Mingping
College of Geographic Science,Nanjing Normal University,Nanjing 210023,China
Abstract: Forest succession is a naturally occurring process of reorganization which occurs constantly in forest ecosystems;
the term refers to the process of one plant community being replaced by another over time. The process of forest vegetation
ecological succession is driven by underlying natural conditions and anthropogenic disturbance. We can infer dynamic
changes of landscape patterns and corresponding ecological processes of forest succession using forest landscape dynamic
analysis based on vegetation patterns. Research related to vegetational succession provides a foundation for the understanding
of dynamic changes of forest landscape patterns. The changes of forest landscape pattern also influence nutrient cycling and
energy flows in forest ecosystems while restricting a variety of ecological processes. As a result, the study on forest landscape
patterns explains very important dynamic processes of forest succession.
The natural laboratory of Mount Lushan provides a unique site for studying ecological succession as it relates to
vegetation and restoration ecology. The study of forest succession is the foundation of recovery and restoration activities. This
type of research depends on the study of ecological succession of vegetation which can provide a basis for understanding the
dynamics of landscape change. Using the spatially explicit landscape simulation model ( LANDIS), this paper analyzes
forest vegetation on Mount Lushan, by stimulating the dynamics of the vegetation忆s ecological succession in the next 300 a
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under undisturbed natural conditions, and determines the representative landscape pattern indices of each patch. This
process includes measures of the proportion of the landscape covered by each type of patch area as well as determining the
values for the aggregation, fractal dimension, diversity and evenness indices. This process allows the analysis of the spatial
distribution pattern of dominant tree species, which helps reveal the factors regulating vegetation succession and helps
predict the future trends in variation of the forest landscape. Finally, the theoretical basis for successfully realizing
sustainable development of forest resources is discussed.
The results indicate: (1) Over the next 300 a, the extent of a stable populations of broad鄄leaved tree species will tend
to increase; ecological succession in the entire Mount Lushan forest ecosystem is moving in the direction of the reformation
of a complex zonal evergreen broad鄄leaved forest system. (2) The aggregation index for broad鄄leaved tree species exhibits a
pattern of slow growth in the next 150 a, and then stabilizes after 150 a. The aggregation index of fir remained steady for the
entire 300 a while the degree of aggregation for moso bamboo declined steadily throughout the entire simulation until it
stabilized during the end stage of the simulation. (3) The fractal dimension of all dominant tree species is between 1 and
1郾 1, illustrating that the edge of each patch is relatively inerratic and experiences small changes during natural forest
vegetation succession. (4) The diversity index of the research region initially tended to increase and later maintained a slow
rate of decline. Also, the evenness index initially declined, then rose and went into a slow decline at the end of the
simulation.
The results of the simulation indicate that the Mount Lushan ecosystem is trending toward an optimal climax community
based on the natural forces of ecological succession occurring in the forest community. During this natural ecological
succession, various species predominate before the climate evergreen broad鄄leaved forest stage becomes dominant. In the
next 300 years, the reforestation program implemented in the 1960s will not have an obvious influence on climax forest
landscape patterns in Mount Lushan. Our research provides a scientific foundation for current and future forest landscape
management practices on Mount Lushan. In the long run, we should continue to implement a strict policy of protecting
hillside forest habitat to facilitate ongoing afforestation efforts.
Key Words: LANDIS model;dynamic simulation;landscape pattern;Mount Lushan
森林演替是森林生态系统的自组织过程,是指在某一地段上一个植物群落被另一个植物群落代替,直到
形成顶极群落的生态过程[1],其核心在于自然和人为干扰条件下植被的动态演替过程及其演替规律。 基于
森林演替的研究可以为景观的动态变化提供基础,在以植被格局为基础的森林景观动态分析中,可通过森林
演替推断景观格局的动态变化以及相应的景观生态过程[2]。 森林景观格局的变化会对森林生态系统内的物
质循环和能量流动产生影响,制约多种生态过程,进而影响森林的演替,如斑块的大小和形状会影响种群的生
存能力和抗干扰能力[3鄄5]。 因此,关于森林景观格局的研究一直是学术界研究的重点与热点。 目前国内学者
多集中于遥感、地理信息系统技术支持下对景观格局的控制要素和时空变化特征的研究[6鄄11],而关于在森林
演替的内在机理和规律的基础上进行景观格局动态变化分析方面的研究较少。
从科学方法论的角度看,方法的研究要完成 4个连续的层次,即:描述研究、解释研究、预测研究和规范研
究[12]。 近年来,伴随着景观生态学研究的不断深入,生态学者逐渐克服直接调查和观测的局限,在已有的科
学发现和机理认识的基础上,逐步关注复杂系统的模拟和科学预测,以便为调控生态系统奠定科学基础[13]。
因此,景观空间动态模型应运而生。 典型的景观空间动态模型主要包括林窗模型、马尔科夫模型和 LANDIS
模型。 林窗模型主要用来探讨森林长期动态变化问题[14鄄15],但不包括种子传播和人为干扰等大的空间范围
上的生态过程;马尔科夫模型则通过确定景观转移概率来模拟景观空间格局动态,一般不考虑景观的变化机
制和动态过程[16鄄17];LANDIS模型用来模拟空间范围内的多种生态过程,包括森林演替、种子传播、物种定植、
各种干扰以及它们之间的相互作用,并被广泛应用于森林景观变化的研究中[18鄄26]。 景观变化的模拟不单要
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了解一种景观到另一种景观的变化,更重要的是要清楚发生变化的内在机理,林窗模型和马尔科夫模型的不
足之处在于缺乏基于植被演替机理上的生态过程的表达,而 LANDIS 模型克服了这些弊端,增加对森林景观
格局和生态过程关系的理解。
庐山是研究植被顺向演替和恢复生态学的“天然实验室冶 [27],模拟研究未来较长时间尺度内森林群落的
演替,实现对森林景观格局的动态监测,对于我国南方开展亚热带山地次生植被的生态恢复工程具有典型的
示范意义。 鉴于此,本文以庐山风景区为案例地,尝试在 LANDIS模型模拟森林植被未来 300 a的演替动态基
础上,分析森林景观格局随时间推移的动态变化特征,揭示森林景观演替的规律,预测景观的未来变化趋势,
以期为森林景观的可持续发展提供理论参考和应用借鉴。
图 1摇 庐山风景区范围图
Fig.1摇 Areal map of Mount Lushan
1摇 研究区概况
庐山地处江西省九江市东南,北临长江,东濒鄱阳湖,介于东经 115毅52忆—116毅08忆、北纬 29毅26忆—29毅41忆之
间。 庐山位于我国东部亚热带中部的北缘,与长江以北的亚热带北部相邻,气候上具有亚热带中部过渡到亚
热带北部的特点。 全年平均温度为 11.4 益,最高只有 32 益,最低-16.8 益。 庐山雨量丰沛,全年平均降雨量
1917 mm,年平均有雨日达 168 d。 庐山土壤的垂直结构类型共有 5 个:自山麓至山顶,依次分布着红壤和黄
壤(400 m以下)、山地黄壤(400—800 m)、山地黄棕壤(800—1200 m)、山地棕壤(1200 m以上) [28]。 考虑到
庐山复杂的管理体制和空间上的连续性,本文选取庐山风景名胜区管理局管辖范围作为研究区(图 1),面积
为 121 km2,海拔 71—1446 m。
庐山的自然环境复杂,生态系统完整,森林覆盖率高,地带性植被是亚热带常绿阔叶林,其植被受人为干
扰影响剧烈,现状植被属于在自然恢复中的次生植被,呈现出较为明显的垂直分布特征。 本文结合 2010 年完
成的庐山林相调查图,根据《江西森林》的植被分类系统[29],在野外调查的基础上,确认庐山森林植被类型中
的优势种主要包括樟树(Cinnamomum camphora)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、锥栗(Castanea henryi)、枫香
(Liquidamba formosana Hance )、 马尾松 ( Pinus massoniana Lamb )、 台湾松 ( Pinus taiwanensis )、 杉木
(Cunninghamia lanceolata)、日本柳杉 ( Cryptomeria japonica )、日本扁柏 ( Chamaecyparis obtusa ) 和毛竹
(phyllostachys heterocycla)等。 由于这 10个树种占据整个庐山森林植被面积的 85%以上[27],为了研究方便,
本文以这 10个优势树种群落代表整个庐山森林植被,并将优势树种作为森林植被斑块组成的标志。
2摇 研究方法
2.1摇 数据来源与处理
定量化的景观格局分析必须建立在基础地理信息数据库之上。 本研究中的地理信息数据来源主要是庐
山林相调查图、1颐10000地形图、相关经验参数以及研究者实际调查的第一手资料。
9087摇 24期 摇 摇 摇 梁艳艳摇 等:庐山森林景观格局变化的长期动态模拟 摇
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运用 LANDIS模型进行模拟,将生成的结果在 Arc GIS10.0 软件中栅格化,并导入景观格局分析软件
Fragstats 3.3,在斑块类型和景观水平上计算相关的景观格局指数。
2.2摇 LANDIS模型
LANDIS模型是主要用于模拟森林演替、种子扩散、干扰和管理的空间直观景观模型。 该模型把景观看
作有相同大小的样地(像元)组成的网格,通过跟踪样地上物种的存在与否来模拟风火、种子扩散、采伐等自
然和人为干扰下景观尺度上森林的动态变化。 每个像元都记录树种的组成信息和干扰特征,并不记录每个物
种的实际年龄,而是记录以 10 a为间隔的年龄组,通过跟踪年龄组的缺失来模拟在自然和人为干扰条件下森
林的动态变化[18]。
运行 LANDIS模型所必需的参数包括两大类:GIS 图形参数文件和属性参数文件。 GIS 图形参数包括森
林植被图、立地类型图;属性参数主要包括物种生活史参数、物种建群系数和各种自然干扰参数。
2.2.1摇 森林植被图
森林植被图以林相图为基础,并对每个像元输入物种分布以及年龄信息。 采用基于小班的随机赋值法,
对每个像元进行赋值[30]。 根据林相调查图,考虑到计算机模拟能力,将整个研究区重采样到 30 m 伊 30 m分
辨率,得到一幅 553行 伊 531列的初始物种 /年龄级分布图。
图 2摇 研究区立地类型图
Fig.2摇 Land type map of study area
2.2.2摇 立地类型图
LANDIS 模型将异质的景观分成相对均质的土地
类型单元,同一种类型的土地具有相同的环境条件。 庐
山植被具有典型的垂直地带性分布规律,本研究中主要
根据庐山的地貌将研究区划分为 7种立地类型:海拔臆
400 m、400 m<海拔<800 m、800 m臆海拔臆1200 m、海
拔>1200 m、水域、建设用地和农耕地(图 2)。 所有立地
类型都是根据庐山林相调查图、1颐10000 地形图和研究
者实地调查获得。
LANDIS模型将立地类型划分为无效立地类型(不
模拟)和有效立地类型(模拟)。 本研究中,无效立地类
型包括水域、建设用地和农耕地,占整个研究区的
8郾 18%,有效立地类型包括海拔臆400 m、400 m<海拔<
800 m、800 m臆海拔臆1200 m、海拔>1200 m区域,分别
占整个研究区面积的 21. 15%, 29. 23%, 32. 89% 和
8.53%。
2.2.3摇 物种生活史参数
物种演替是由物种不同的生理特性驱动的。 在
LANDIS模型中,物种的竞争能力主要由寿命、耐阴性、耐火性、成熟年龄、萌发能力和种子传播距离物种等特
性决定。 本研究区中 10个优势树种的生活史参数通过查阅相关文献和实地调查获得[27,31鄄35],具体的参数值
见表 1。
2.2.4摇 物种建群系数
LANDIS模型只跟踪模拟有效立地利用类型上的物种变化。 当种子扩散到某地后,由于受到该地区所处
的环境因素(水、光、土壤、气候等)以及物种自身的生物学特性等因素的影响,不可能都存活。 LANDIS 模型
通过物种的建群系数来反映物种在各立地类型上是否能够存活并且正常生长的能力。 在同一立地类型内,每
一个物种的建群系数相对一致,建群系数最敏感的范围为 0.05—0.3[36]。 通过查阅参考文献和咨询相关林业
专家[27,32,37鄄39],得到物种在不同立地类型中的建群系数(表 2)。
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表 1摇 庐山优势树种生活史参数
Table 1摇 Dominant species attributes for Mount Lushan
优势树种
Dominant species
寿命 / a
Longevity
成熟年龄 / a
Maturity age
耐阴性
Shade
tolerance
耐火性
Fire
tolerance
有效传播
距离 / m
Effective
seeding
distance
最大传播
距离 / m
Maximum
seeding
distance
萌发能力
Vegetative
reproduction
probability
萌发年龄 / a
Minimum age of
vegetative
reproduction
樟树 Cinnamomum camphora 200 30 5 1 63 200 0.66 6
苦槠 Castanopsis sclerophylla 100 20 5 4 38 125 0.6 6
锥栗 Castanea henryi 150 10 5 2 50 250 0.67 4
枫香 Liquidamba formosana Hance 130 8 5 2 100 375 0.65 4
马尾松 Pinus massoniana Lamb 300 10 4 1 250 1000 0 0
台湾松 Pinus taiwanensis 300 15 3 3 50 200 0 0
杉木 Cunninghamia lanceolata 200 10 5 1 200 750 0.2 3
日本柳杉 Cryptomeria japonica 200 20 3 2 100 200 0 0
日本扁柏 Chamaecyparis obtusa 200 40 3 2 50 100 0 0
毛竹 phyllostachys heterocycla 60 10 2 1 250 800 0.3 2
表 2摇 物种在各立地类型上的建群系数
Table 2摇 Establishment coefficient for each species in all land types
立地类型
Land type
建群系数 Establishment coefficient
樟树
EC1
苦槠
EC2
枫香
EC4
锥栗
EC3
马尾松
EC5
台湾松
EC6
杉木
EC7
日本柳杉
EC8
日本扁柏
EC9
毛竹
EC10
海拔臆 400 m Elevation臆 400 m 0.25 0.25 0.005 0.005 0.3 0.1 0.31 0 0 0.2
400 m<海拔<800 m 400 m800 m 臆海拔臆 1200 m
800 m 臆Elevation臆 1200 m 0.004 0.004 0.3 0.3 0.03 0.2 0.001 0.28 0.28 0.05
海拔>1200 m Elevation>1200 m 0.001 0.001 0.17 0.17 0 0.29 0 0.3 0.3 0
水域 Water 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
农耕地 Cropland 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
建设用地 Building 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
摇 摇 EC1,EC2,EC3,EC4,EC5,EC6,EC7,EC8,EC9,EC10 are the establish coefficient for Cinnamomum camphora,Castanopsis sclerophylla,Castanea
henryi,Liquidamba formosana Hance,Pinus massoniana Lamb,Pinus taiwanensis,Cunninghamia lanceolata,Cryptomeria japonica,Chamaecyparis obtusa
and phyllostachys heterocycla,respectively
值得注意的是,庐山是世界文化景观遗产所在地,整个研究区范围全部为生态公益林,禁止采伐;整个风
景区火干扰发生的次数较少,而且主要是雷击引起的自然火;景区所受风的干扰很小;近几年来病虫害的发生
呈上升趋势,但是这方面资料比较匮乏。 因此,本研究不考虑任何自然干扰参数和人为采伐,在没有外界大的
干扰下完全依靠种子的传播来模拟森林的演替。
2.3摇 景观格局变化分析
基于森林演替的研究可以为景观格局的动态变化提供基础,景观格局变化的定量分析可以从景观指数的
变化上反映出来。 景观格局指数高度浓缩了景观格局和景观动态信息,能够很好地了解景观格局的组成成
分、空间配置和动态变化过程,是景观生态学最常用的定量化方法。 本文结合庐山实际情况,所选取的景观格
局指数见表 3[40]。
3摇 结果及分析
由于 LANDIS模型的随机性,它本身的不确定性需要重复模拟来解决。 而对于模拟结果的验证,LANDIS
模型已经在众多不同的环境区域得到了广泛应用,适用于多种森林类型,模拟结果理想,在国际上具有较高的
可信度[41鄄43]。 在自然演替的情况下,庐山森林植被演替系列为草丛—灌丛—针叶林—针阔混交林—常绿阔
1187摇 24期 摇 摇 摇 梁艳艳摇 等:庐山森林景观格局变化的长期动态模拟 摇
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叶林或者是落叶阔叶林—常绿落叶阔叶混交林—常绿阔叶林[27]。 从本文的模拟结果可以看出,各群落中的
物种组成和优势树种与本地区的实际情况及其前人的研究相一致[9]。
表 3摇 本研究所采用的景观定量评价指数
Table 3摇 Landscape indexes and its implication
景观指标
Landscape indexes
指标公式
Index formula
指标范围及含义
Index range and meaning
斑块面积比
Percent of landscape PLAND = Pi =
移
n
j = 1
aij
A
0表示每类斑块的优势度
聚集度
Aggregation index
AI = [
gii
maxgii
] 伊 100 0臆AI臆 100,表征聚集程度
分维数
Fractal dimension index
FRAC =
2ln(0.25pij)
ln(aij)
1臆 FRAC臆 2,值越接近 1,斑块形状越简单;
值越接近 2,斑块形状越复杂
多样性指数 Diversity index H = - 移
m
i = 1
(Pi 伊 lnPi) H逸0,无上限;H= 0,只有一个斑块
均匀度指数 Evenness index
E =
- 移
m
i = 1
(Pi 伊 lnPi)
lnm
值越趋于 1,景观分配越均匀
摇 摇 n为斑块个数; m为景观中的斑块种类; A为整个景观的面积; Pi 为斑块 i的景观比例; Aij 为斑块 ij的面积; pij 为斑块 ij的周长; Gij 为基于
单倍法的斑块类型 i象元之间的节点数; maxgii 为基于单倍法的斑块类型 i象元之间的最大节点数
3.1摇 斑块面积比变化
斑块面积比表示某一斑块类型占整个景观面积的相对比例,是帮助人们确定优势景观类型的依据之一。
因为 LANDIS模型只记录像元上树种的有无,同时一个像元上可能存在多个树种,所以树种所占的面积比之
和可能会大于 100%。 图 3是森林景观从当前环境开始模拟 300 a 以后的结果,它表现了在不同演替时期中
各优势树种植被斑块所占的面积比例。
图 3摇 庐山森林植被演替的模拟结果
Fig.3摇 The result of forest vegetation succession in Mount Lushan
模拟的所有优势树种占庐山植被总面积比的变化
趋势表明,未来 300 a 的时间里,庐山的森林植被将朝
着地带性植被常绿阔叶林方向演替。 整体来看,常绿阔
叶林是研究区的景观基质,在控制景观整体的结构、功
能和动态过程中起着主导作用。 阔叶林树种樟树、苦
槠、枫香和锥栗的面积比在 300 a 内增幅非常明显,保
持在 24%—55%之间。 由于阔叶林的种子具有较强的
传播和定居能力,属于增长型种群。 阔叶林树种又具有
极强的耐阴性,随着演替的进行会获得更大的生态位,
分布面积将保持平稳增长趋势。
杉木林保持平稳的小幅度增长趋势。 庐山的杉木
林主要分布于海拔 800 m以下的缓坡上,大多呈现纯林
现象,有的地段混有一些阔叶树种,有的地段与毛竹混
交。 随着龄组的增加,并伴随着种群对资源的强烈竞
争,逐步过渡到随机分布状态,所以呈现出平稳的面积比率增长态势。
先锋树种马尾松和台湾松林的面积在演替初始阶段都呈现小幅增长,并保持稳定趋势至 100 a,然后突然
锐减,直至 200 a,随后保持较小的面积比例直至演替结束。 马尾松和台湾松都是阳性喜光的树种,在土壤肥
沃的地方生长良好,多与阔叶树混生,组成针阔混交林。 随着演替的进行,它们的幼苗不能在自身林冠下更
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新,逐渐被阔叶树种入侵,面积比例将逐渐下降,与图 3中的曲线相吻合。
日本柳杉和日本扁柏林在演替的前 150 a呈现平稳的小幅增长趋势,后 150 a 呈现缓慢下降的趋势。 日
本柳杉和日本扁柏是 20世纪 60年代人工引进的外来树种,寿命长,适生环境大致相同,如今这些人工针叶林
已经遍布庐山的山顶[44]。 由于这些人工群落成熟林逐渐增多,没有人为影响会在 2160 年前后保持相对稳
定,但是由于结构单一,林冠郁闭度高,林下植物生长稀疏,天然更新困难,待群落衰退以后将逐渐为其它相应
类型的植被所取代。
毛竹林的面积比例一直在不断下降。 现有毛竹林多为人工栽植,由于庐山所处纬度偏高,又由于海拔较
高,在与其它树种的竞争中处于劣势,其从幼龄林至衰老的时间大约为 60 a。 从长时间看,在没有人为因素影
响下,最终将会逐渐衰老,为阔叶树种所更替。
3.2摇 景观聚集度变化
聚集度指数用于衡量景观尺度内物种空间分布格局的聚集水平。 根据林相调查图资料,在 2010 年,毛竹
林的聚集度最高,为 98.41%,其次为马尾松和日本扁柏林,分别为 98.29%、98.14%,苦槠林的聚集度最低,为
95.76%,各优势树种植被斑块的聚集度都处于较高水平。 通过 LANDIS模型模拟,聚集度指数发生了变化(表
4)。
从表 4可以看出阔叶林树种聚集度都呈现出在前 150 a缓慢增长,后 150 a保持相对稳定的特征;杉木林
的聚集度一直保持平稳的状态;马尾松和台湾松的寿命都在 300 a左右,不会在短时间内退出演替过程,并在
一定程度上发挥建群种的主要优势,在 2210年左右,马尾松和台湾松林都进入老龄林阶段,聚集度迅速下降
直至演替终期;日本柳杉和日本扁柏林的聚集度在前 150 a 相对稳定,后 150 a 表现为缓慢降低的现象;毛竹
林的聚集度在整个模拟阶段一直在不断下降,直至演替结束。
表 4摇 不同模拟年份各优势树种植被斑块的分布聚集度
Table 4摇 Aggregation index of various dominant species vegetation patches in different simulation years
优势树种 Dominant species 2010 2060 2110 2160 2210 2260 2310
樟树 Cinnamomum camphora / % 74.97 81.57 85.34 87.69 95.92 96.42 97.04
苦槠 Castanopsis sclerophylla / % 79.80 85.83 87.92 90.26 94.65 95.01 96.20
锥栗 Castanea henryi / % 78.33 82.20 90.04 91.56 95.64 97.01 97.35
枫香 Liquidamba formosana Hance / % 76.87 79.38 86.28 91.53 93.01 95.76 94.87
马尾松 Pinus massoniana Lamb / % 97.09 96.13 95.84 93.48 85.72 80.41 72.19
台湾松 Pinus taiwanensis / % 97.20 97.07 96.43 92.84 87.53 82.12 75.14
杉木 Cunninghamia lanceolata / % 81.63 83.53 82.96 84.56 85.64 83.71 86.54
日本柳杉 Cryptomeria japonica / % 97.88 97.85 97.67 96.42 87.41 80.17 74.15
日本扁柏 Chamaecyparis obtusa / % 98.02 96.35 96.82 96.07 90.65 75.12 70.21
毛竹 phyllostachys heterocycla / % 95.76 94.87 91.53 93.01 86.28 79.38 76.87
3.3摇 景观分维数变化
分维数直接反映一定程度上斑块边界形状复杂性及破碎化程度。 整体来看,在模拟的 300 a 内,各优势
树种植被斑块的分维数都保持在 1—1.1 之间,说明各景观斑块的边缘相对比较规则且变化较小(表 5)。
2010年枫香林的分维数最高,为 1.0691,而毛竹林最低,表明枫香林的景观形状最复杂,毛竹林的景观形状最
简单,连通性最好。 分维数随着时间推移呈现不断下降的趋势,到 2160 年,台湾松林的分维数保持最高水平
1.0389,毛竹林保持在最低水平 1.0052;到 2310年,分维数的排列出现了变化,樟树林最高,为 1.0311,苦槠林
次之(1.0283),最低的仍然是毛竹林(1.0063)。 毛竹林一直都处于最低水平,主要是由于毛竹林多为纯林景
观,可以在短期内迅速扩张,并保持较好连通性。
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表 5摇 不同模拟年份各优势树种植被斑块的分维数指标
Table 5摇 Fractal dimension index of various dominant species vegetation patches in different simulation years
优势树种 Dominant species 2010 2060 2110 2160 2210 2260 2310
樟树 Cinnamomum camphora 1.0571 1.0339 1.0272 1.0292 1.0297 1.0306 1.0311
苦槠 Castanopsis sclerophylla 1.0617 1.0267 1.024 1.0217 1.0267 1.0267 1.0283
锥栗 Castanea henryi 1.0539 1.0339 1.0275 1.0236 1.0222 1.0216 1.0213
枫香 Liquidamba formosana Hance 1.0691 1.0257 1.0221 1.0225 1.0225 1.0232 1.0232
马尾松 Pinus massoniana Lamb 1.0561 1.0405 1.0377 1.0307 1.0115 1.012 1.0116
台湾松 Pinus taiwanensis 1.0539 1.039 1.0385 1.0389 1.0084 1.0084 1.0083
杉木 Cunninghamia lanceolata 1.0523 1.0289 1.0228 1.0193 1.0159 1.0151 1.015
日本柳杉 Cryptomeria japonica 1.0468 1.0422 1.0398 1.0359 1.0378 1.0207 1.0135
日本扁柏 Chamaecyparis obtusa 1.0424 1.0229 1.0182 1.0172 1.021 1.0175 1.0062
毛竹 phyllostachys heterocycla 1.036 1.0058 1.014 1.0052 1.0048 1.0058 1.0063
3.4摇 景观多样性变化
景观多样性指数能反映一个区域内不同景观类型分布的均匀度和复杂化程度。 本文选取多样性指数和
均匀度指数两个指标来反映景观多样性特征。 随着时间的推移,研究区景观多样性指数呈现先上升后保持缓
慢下降的趋势(图 4),均匀度指数则呈现先下降后上升再缓慢下降的变化态势(图 5)。
图 4摇 不同模拟年份景观多样性指数变化图
Fig.4摇 Change chart of landscape diversity in different simulation
years
图 5摇 不同模拟年份景观均匀度指数变化图
Fig.5摇 Change chart of landscape evenness in different simulation
years
庐山森林植被景观多样性指数由 2010年的 1.717上升到 2.0047(2250年),此后的 60 a又保持缓慢下降
趋势,至 2310年为 1.9827;均匀度指数由 2010 年的 0.564 下降到 0.5132(2150 年),此后逐渐上升到 0.5734
(2250年),随后又呈缓慢下降趋势,到 2310年降为 0.5671。 在一个景观系统中,土地利用类型越丰富,破坏
化程度越高,其景观多样性指数越高。 在模拟的前 140 a 里,景观的多样性指数增加,均匀度却下降,两者呈
现负相关;随着演替的进行,140 a后景观多样性指数和均匀度指数变化趋势相同,都呈现先上升后缓慢下降
的趋势,这与 Cusack和 Montagnini所做的研究一致[45]。 到 2250 年,森林群落中人工针叶林的成熟林增至最
多,多样性和均匀度指数上升至最高。 此后随着人工群落的逐渐衰退,加上马尾松和台湾松的天然更新困难,
阔叶林等乡土物种通过改善林地小气候,吸引种子传播及促进乔木树种的天然更新,进而促进森林植被逐渐
恢复成稳定的地带性植被[27,35,39],使得森林的多样性和均匀度指数又不断下降,景观破碎化程度逐渐降低。
总体来看,景观多样性指数变化的特征与整个森林朝着顶极群落常绿阔叶林方向演替的趋势相吻合。
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4摇 结论
模拟研究庐山未来较长时间尺度内森林群落的演替,对于我国南方开展亚热带山地次生植被的生态恢复
工程具有典型的示范意义。 通过 LANDIS 模型对庐山森林景观的长期动态模拟的结果,可以得出以下几点
结论:
(1)庐山森林群落的演替,依据一定的客观规律向最优化的顶极群落演变。 阔叶林树种的绝对优势地位
保证了森林植被的天然更新。 分析发现,森林群落演替过程中各个阶段的表现特征是通过优势树种的数量增
长和消亡来表达的。 按照这样的规律,到群落相对稳定时,研究区内绝大部分为常绿阔叶林及常绿落叶阔叶
混交林。 从长远来看,应该继续实行严格的封山育林政策。
(2)景观格局指数的变化特征与植被向顶极群落演替的趋势相吻合。 斑块面积百分比特征方面,阔叶林
树种呈现持续增长的稳定趋势;景观聚集度特征方面,阔叶林树种在前 150 a 缓慢增长,而后 150 a 保持相对
稳定,杉木林一直保持平稳,毛竹林在整个模拟阶段一直在不断下降直至演替结束;分维数特征方面,各优势
树种植被斑块都保持在 1—1.1之间,说明各景观斑块的边缘相对较规则且变化较小;景观多样性特征方面,
多样性指数呈现出先上升后缓慢下降的趋势,而均匀度指数则呈现出先下降后上升再缓慢下降的变化态势。
(3)未来 300 a的时间内,20世纪 60年代实施的人工造林方案未对庐山森林景观格局产生明显影响。 虽
然人工林会造成森林林分简单,形成单优群落,但是由于针叶林树种的生活周期漫长,有的甚至达到几百年,
它们的繁殖更新一般不会太快,对森林群落的入侵性要比草本植物小很多[46]。 未来较长时间尺度内,外来树
种只是扮演一个过渡的角色,对庐山的森林景观格局影响较小。
5摇 讨论
本文运用 LANDIS模型来模拟森林自然演替状态下庐山景观格局的动态变化,还存在以下几个方面的局
限性需要探讨:
(1)由于缺乏过去完整的植被图,本文的研究仅以 2010 年的林相图作为基础,未能考虑到之前的森林植
被的变化历史对未来的影响。 300 a的模拟过程只是漫长恢复演替过程中的一部分,更多的演替规律和过程
还需要进一步的研究,此外模型是否需要修正还需要进一步的研究,未来可尝试与其它方法相结合,提高模拟
结果的可信度。
(2)本研究是基于庐山森林植被演替得到的模拟结果,尚未考虑一些自然干扰和人为干扰因素,比如全
球变暖、虫害以及森林管理方案的影响。 如能对这些因素的影响进行模拟,则可从理论上阐明影响亚热带地
区山地次生植被演替的驱动机制,为退化植被的生态恢复和森林景观的可持续发展奠定科学基础,这也是今
后模型模拟工作的一个重要方向。
(3)本研究的景观格局指数受到空间分辨率和粒度的影响,由于聚集度指数和分维数指数的粒度效应比
较明显[47],计算的精确性仍然值得进一步探讨。 未来可尝试研究不同空间分辨率和粒度影响下景观格局指
数间的比较,分析其变化特征。
尽管 LANDIS模型存在上述局限性,但从机理上认清景观格局与森林演替之间的关系,对于森林景观格
局而言,有助于其研究向生态背景的深层次内涵拓展,丰富景观格局研究的方法,为森林景观格局动态变化的
研究提供新的思路;对恢复生态学而言,使森林的演替赋予了定量化的分析,丰富了恢复生态学的实践价值。
致谢:感谢中国科学院沈阳应用生态研究所景观过程小组为本文在数据处理和模型调试方面提供的帮助,感
谢庐山植物园相关专家提供的庐山森林植被的相关经验参数。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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