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Ecological characteristics of phytoplankton in coastal area of Pearl River estuary

珠江口近海浮游植物生态特征研究



全 文 :珠江口近海浮游植物生态特征研究 3
戴 明1 ,2  李纯厚1  贾晓平1 3 3  张汉华1  陈瑞雯1
(1 中国水产科学研究院南海水产研究所农业部渔业生态环境重点开放实验室 ,广州 510300 ; 2 上海水产大学 ,上海 200090)
【摘要】 1998~1999 年对珠江口近海浮游植物进行了 5 个航次现场调查 ,共鉴定出浮游植物 239 种. 其
中 ,硅藻最多 ,占 7214 % ,甲藻次之 ,占 2318 % ,其他门类合占 318 %. 种类组成以暖水种和广温种为主 ;优
势种季节更替明显 ,四季的主要优势种依次为伏氏海毛藻 ( Thalassiothrix f rauenf eldii ) 、柔弱菱形藻
( N itzschia delicatissim a) 、伏氏海毛藻、细弱海链藻 ( Thalassiosi ra subtilis) . 细胞密度全年变幅 012 ×104~
276711 ×104 cell·m - 3 ,四季平均 9817 ×104 cell·m - 3 ,夏、冬季明显高于春、秋季. 平面分布呈近岸明显高于
外海趋势 ,密集区终年出现在西北海域上川岛附近. Shannon2Wiener 指数、Pielou 均匀度和多样性阈值四季
均值变幅分别为 2163~3117、0153~0171 和 1174~2123 ,群落多样性水平较高 ,结构较稳定.
关键词  浮游植物  种类组成  群落多样性  珠江口近海
文章编号  1001 - 9332 (2004) 08 - 1389 - 06  中图分类号  Q948123  文献标识码  A
Ecological characteristics of phytoplankton in coastal area of Pearl River estuary. DAI Ming1 ,2 ,L I Chunhou1 ,
J IA Xiaoping1 ,Zhang Hanhua1 ,Chen Ruiwen1 (1 Key L aboratory of Fishery Ecology Envi ronment , Minist ry of
A griculture , South China Sea Fishery Research Institute , CA FS , Guangz hou 510300 , China ; 2 S hanghai Fish2
ery U niversity , S hanghai 200090 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (8) :1389~1394.
Five cruises of phytoplankton survey were made in costal area of Pearl River estuary in 1998~1999. The results
showed that 239 species were identified ,72. 4 % of which belonging to B acillariophyta ,23. 8 % to Pyrrophyta ,
and 3. 8 % to others. The dominant species were warm and eurythermic species Thalassiothrix f rauenf eldii ,
N itzschia delicatissim a , Thalassiothrix f rauenf eldii and Thalassiosi ra subtilis , and changed with an obvious
seasonal succession. The cell density ranged from 0. 2 ×104 to 2 767. 1 ×104 cell·m - 3 ,with an average of 98. 7
×104 cell·m - 3 ,and the mean cell density was obviously higher in summer and winter than in spring and au2
tumn. The regional variation revealed that the cell density in shore area was visibly higher than that in offshore
area ,and the largest density area was at the southeast of Shangchuan Island all the year around. The range of
mean Shannon2Wiener index ,Pielou evenness index and biodiversity threshold was 2. 63~3. 17 ,0. 53~0. 71 and
1. 74~2. 23 ,respectively. According to the diversity index ,it was concluded that the diversity level of phyto2
plankton community in coastal area of Pearl River estuary was relatively high and stable.
Key words  Phytoplankton , Species composition , Community diversity , Coastal area of Pearl River estuary.3 国家海洋勘测专项 ( HY126202203)和广东省重大科技兴海资助项
目 (A200099 E01) .3 3 通讯联系人.
2003 - 07 - 11 收稿 ,2003 - 11 - 10 接受.
1  引   言
珠江河口及附近海域是珠江八大入海口门的汇
集区 ,终年受沿岸冲淡水和南海表层水两股不同势
力水系的影响 ,水文环境复杂 ,饵料生物丰富 ,是粤
港澳地区重要的水产增养殖区和优良的渔场. 近年
来 ,随着周边地区经济的飞速发展和海域养殖规模
的不断扩大 ,珠江口海域已成为我国赤潮的多发区
之一 ,因此保护该海域的海洋环境和资源 ,减缓赤潮
发生的频率 ,促进海洋经济的可持续发展 ,已成为人
们共同关注的问题. 过去对珠江口海域的环
境[1 ,3 ,17 ,25 ] 、资源[5 ,18 ,30 ]和生态[2 ,7 ,8 ,11~13 ]已有大量
研究. 就浮游植物方面 ,钱宏林[22 ]报道了珠江口及
其邻近海域赤潮的研究概况 ;黄长江[9~10 ]研究了珠
江口万山群岛、桂山岛网箱养殖区赤潮原因生物的
形态分类和生物特征 ;刘玉[19 ]分析了珠江口近岸水
域浮游藻类及其与关键水质因子的关系 ;颜天[26 ]探
讨了香港及珠江口海域有害赤潮的发生机制. 这些
研究主要集中于珠江河口及近岸水域 ,而有关珠江
口近海浮游植物的生态特征尚未见报道. 本文根据
1998~1999 年的调查资料 ,着重对浮游植物的种类
组成、数量变动及多样性水平进行了分析 ,为深入研
究海域的生产力水平、生态系统结构和环境质量状
况提供基础资料.
2  材料与方法
样品采自 1998 年 1 月和 1999 年 1 月 (冬季) 、1998 年 8
(夏季)和 10 月 (秋季) 、1999 年 5 月 (春季) ,调查范围 :112°30′
~114°30′E、20°30′~21°30′N ,共设 13 个调查站位 (图 1) .
应 用 生 态 学 报  2004 年 8 月  第 15 卷  第 8 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2004 ,15 (8)∶1389~1394
图 1  珠江口近海调查站位分布图
Fig. 1 Survey stations in coastal area off Pearl River estuary.
  样品的采集、固定、计数及数据处理均按《海洋调查规
范》[24 ]执行. 采用浅水 Ⅲ型浮游生物网 (网长 280 cm ,网口直
径 37 cm、网口面积 011 m2 、网目直径 77μm) 自离海底 015
m 向海面垂直拖网. 样品用甲醛溶液固定 ,浓度为 5 %. 水样
静置 48 h 后 ,吸去上清液 ,根据细胞密度大小浓缩至 50 或
100 ml ,取 011 ml 均匀样品在光学显微镜下进行种类鉴定和
细胞计数. 采用 Jaccard 种类相似性指数 J s[14 ]分析季节间的
种类组成差异 ,用优势度指数 Y [20 ]判断浮游植物的优势种 ,
运用 Shannon2Wiener 多样性指数 H′[21 ] 、Pielou 均匀度 J [20 ]
和多样性阈值 Dυ[4 ]来描述浮游植物的群落多样性水平.
3  结果与分析
311  种类组成
经鉴定 ,珠江口近海共出现硅藻、甲藻、蓝藻、金
藻、绿藻和黄藻 6 门 239 种 (包括变种和变型) . 其中
硅藻最多 ,共 173 种 ,占总种数的 7214 % ;甲藻次
之 ,共 57 种 ,占总种数的 2318 % ;其他蓝藻 5 种 ,金
藻 2 种 ,绿藻和黄藻各 1 种 ,合占总种数的 318 %.
种类数以夏季最多 ,达 148 种 ,冬季次之 ,共
133 种 ,秋、春季相仿 ,分别为 108 和 103 种. 站均种
类数也以夏季最多 ,42 种/ 站 ,冬季次之 ,35 种/ 站 ,
秋、春季分别为 26 和 21 种/ 站. 季节间共有种类数
范围 60~80 种 (表 1) . Jaccard 种类相似性指数范围
36 %~47 % ,秋、冬季相似性最高 ,夏、秋季次之 ,春、
夏季种类差异最大 , 季节间相似性指数均小于
50 % ,说明珠江口近海浮游植物种类季节更替明显.
312  优势种
浮游植物优势种、优势度及出现频率见表 2. 由
表 2 可见 ,出现的浮游植物优势种存在明显的季节
变化 ,除伏氏海毛藻为周年出现的优势种外 ,春、夏、
秋季的其他优势种均截然不同 ,秋、冬季优势种组成
相似. 春季出现 6 个优势种 ,占浮游植物总量的
5915 % ,优势度较低 ,以伏氏海毛藻为主要优势种 ;
夏季的 4 个优势种的数量百分比为 6615 % ,以柔弱
菱形藻为主要优势种 ;秋季共 5 个优势种 ,占总数量
的 8017 % ,伏氏海毛藻和菱形海线藻 ( Thalassione2
m a nitzschioi des)为主要优势种 ;冬季的 4 个优势种
占总数量的 8613 % ,其中细弱海链藻单一种类占绝
对优势 ,优势度达 017. 秋、冬季优势种虽然种类相
似 ,但相应的优势度却相差很大 ,且主要优势种也完
全不同. 在优势种的季节演替中 ,其组成始终以暖水
种 (热带、亚热带种) 和广温暖温种为主 ,既有沿岸
表 1  珠江口近海季节间浮游植物种类相似性指数
Table 1 Species similar index of phytoplankton bet ween every t wo seasons in coastal area off Pearl River estuary( %)
指数
Index
春/ 夏
Spring/ Summer
春/ 秋
Spring/ Autumn
春/ 冬
Spring/ Winter
夏/ 秋
Summer/ Autumn
夏/ 冬
Summer/ Winter
秋/ 冬
Autumn/ Winter
各季种类数 Species amount 103/ 148 103/ 108 103/ 133 148/ 108 148/ 133 108/ 133
共有种数 Same species amount 67 60 64 75 80 77
Jaccard 指数 Jaccard index 3614 3917 3712 4114 3918 4710
表 2  浮游植物优势种的优势度及出现频率
Table 2 Dominance index and appearance frequency of dominant species( %)
种类 Species 春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn 冬季 Winter
伏氏海毛藻 Thalassiothri x f rauenf eldii 01115/ 89 3 01020/ 85 01269/ 100 01025/ 100
旋链角毛藻 Chaetoceros curviset us 01054/ 33 - - -
洛氏角毛藻 C1 lorenzianus 01053/ 78 - - -
并基角毛藻 C1 decipiens 01022/ 22 - - -
中肋角毛藻 C1 costat us 01018/ 22 - - -
密聚角毛藻 C1 coarctat us 01017/ 56 - - -
柔弱菱形藻 Nitzschia delicatissi ma - 01180/ 46 - -
尖刺菱形藻 N1 pungens - 01080/ 46 - -
成列菱形藻 N1 seriata - 01030/ 38 - -
菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides - - 01243/ 92 01041/ 86
小舟形藻 Navicula subminuscula - - 01110/ 100 01049/ 57
细弱海链藻 Thalassiosi ra subtilis - - 01083/ 75 01703/ 100
中华盒形藻 Biddulphia sinensis - - 01026/ 50 -3 优势度/ 出现频率 Donate dominance index/ appearance frequency ( %) 1
0931 应  用  生  态  学  报                   15 卷
种 ,也有大洋种 ,因此其出现频率变幅很大 ,为 22 %
~100 %.
313  数量变动及分布
浮游植物细胞密度范围 012 ×104~276711 ×
104 cell·m - 3 ,平均 9817 ×104 cell·m - 3 ,不同季节数
量差异悬殊 ,最高峰和次高峰分别出现在夏季和冬
季 ,平均数量分别为 22810 ×104 和 13217 ×104 cell·
m
- 3
,春季数量最低 ,仅夏季的 1/ 67. 参照饵料生物
等级评价标准[15 ] ,夏季属于超高水平 ,冬季为高水
平 ,秋、春季则是低水平. 硅藻在四季均占绝对优势 ,
数量百分比范围 9218 %~9912 %. 硅藻数量大小决
定浮游植物总数量的动态变化 (表 3) .
表 3  浮游植物细胞密度的季节变化
Table 3 Seasonal variation of cell density of phytoplankton( ×104cell·m - 3)
季节
Seasons
数量均值
Average of
cell density
变化幅度
Range of
cell density
硅藻 Diatoms
数量
Cell density
占总量
Diatoms/ Total ( %)
甲藻 Dinphyceae
数量
Cell density
占总量
Dinphyceae/ Total ( %)
其他藻类 Others
数量
Cell density
占总量
Others/ Total ( %)
春季 Spring 314 012~1517 3114 9218 0109 218 0116 414
夏季 Summer 22810 019~276711 221152 9711 1158 017 4189 411
秋季 Autumn 1013 012~8019 9199 9619 0109 019 0123 213
冬季 Winter 13217 119~50710 131159 9912 0193 017 0118 011
  浮游植物数量的平面分布明显呈北高南低趋势
(图 2) ,与近岸数量高于外海的一般规律相符. 数量
密集区均出现在西北海域上川岛附近的 1 号站 ,其
四季数量占全海域总数量的百分比分别为 5115 %、
9314 %、6514 %和 5416 %. 夏季 1 号站的数量优势
尤为突出 ,达 276711 ×104 cell·m - 3 ,近岸水域数量
范围 20 ×104~70 ×104 cell·m - 3 ,南部离岸水域数
量都在 10 ×104 cell·m - 3以下. 夏季超高的饵料生物
水平主要集中在近岸局部水域 ,等值线自西北向东
南递减 ,在珠江东西口门外侧呈两个舌状锋分布. 冬
季数量梯度也较大 ,密集区主要集中于近岸水域 ,数
量范围 10615 ×104~50710 ×104 cell·m - 3 ,南部离
岸海域数量稀少 ,在 10 ×104 cell·m - 3以下 ,等值线
大致呈东北2西南走向. 春、秋季数量分布较均匀 ,春
季全海域数量均低于 20 ×104 cell·m - 3 ,等值线自西
北向东南及南部分别递减. 秋季数量变幅为 012 ×
104~8019 ×104 cell·m - 3 ,除 1 号站数量高达 8019
×104 cell·m - 3外 ,其余海域均低于 10 ×104 cell·
m
- 3
,等值线基本呈自西北向东南递减趋势.
314  多样性水平
图 2  珠江口近海浮游植物细胞密度分布图
Fig. 2 Horizontal distribution of cells densit y of phytoplankton in coastal area off Pearl River eastury ( ×104cell·m - 3) .
  浮游植物多样性指数变化范围 019~410 ,平均
2197 ,四季均值分别为 3109、3117、2175 和 2163 ;
Pielou 均匀度变化范围 0116~0189 ,平均 0167 ,季
节平均为 0171、0159、0161 和 0153 ;综合多样性和
均匀度得出的多样性阈值范围为 0113~314 ,平均
1198 ,四季均值差异不大 ,分别为 2123、2108、1174
和 210. 由此可见 ,珠江口近海浮游植物多样性和均
匀度都较高 ,且季节变化不明显 ,群落结构稳定. 从
平面分布看 ,中间水域的浮游植物多样性和均匀度
较高 ,而低值区则随季节而变化. 低值区内单一种类
浮游植物的数量占很大比例 ,春季 11 号站的多样性
最低 ,颤藻 ( Oscillatoriaceae sp1) 的数量百分比占
59106 %. 整个海域均匀度普遍较高 ,没有明显的低
值区出现. 夏季 5 和 13 号站的浮游植物多样性和均
匀度都很低 ,5 号站小等刺硅鞭藻 ( Dictyocha f iv u2
la) 占总数量的 82195 % , 13 号站的缢缩菱形藻
( N itzschia const ricta) 和翼根管藻印度变型 ( Rhi2
zosolenia alata ) 的数量百分比分别为 24139 %和
28166 %. 秋季多样性和均匀度的低值区出现在 9 号
站 ,小细柱藻 ( L eptocyli ndrus m i ni m us) 单一种类占
19318 期               戴  明等 :珠江口近海浮游植物生态特征研究            
到 81197 % ;冬季的低值区则出现在 1 和 3 号站 ,细
弱海链藻的数量百分比分别为 88199 %和 79168 %
(表 4) . 虽然四季都有小范围的低值区出现 ,但季节
均值参照陈清潮等学者[4 ]提出的评价标准 ,都处于
Ⅲ类水平 ,属于多样性较好的状态 ,说明珠江口近海
水域环境质量良好 ,污染程度明显较近岸低 (表 5) .
表 4  珠江口近海浮游植物多样性指数和均匀度
Table 4 Biodiversity index and evenness index of phytoplankton in coastal water off the Pearl River estuary
指标
Index
季节
Seasons
站位 Stations
S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13
平均
Average
多样性指数 春季 Spring 3154 3179 - - 311 2174 3185 - 219 3147 210 410 - 3109
Bio2diversi2 夏季 Summer 3116 3155 219 3118 1125 4121 3198 3133 4137 2167 3179 411 1115 3117
ty index 秋季 Autumn 219 3101 3142 - 3176 2185 2123 2121 1149 2117 2157 2181 3123 2175
冬季 Winter 019 214 1154 - 314 216 - 3163 3196 - - - - 2163均匀度
Evenness 春季 Spring 0163 0189 - - 0174 0174 0185 - 0171 0167 0171 0182 - 0171
index 夏季 Summer 0153 0164 0154 0162 0123 0172 0181 0162 0181 0151 0173 0175 0125 0159
秋季 Autumn 0151 0166 0166 - 0174 0163 0155 0158 013 015 016 0185 0171 0161
冬季 Winter 0116 0138 0125 - 0159 0164 - 0181 0185 - - - - 0153
表 5  调查海域浮游植物多样性阈值
Table 5 Biodiversity threshold of phytoplankton in the survey waters
项目 Item 春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn 冬季 Winter
阈值范围 Range of threshold 114~314 0113~3123 0145~2178 0114~3137
阈值均值 Average of threshold 2123 2108 1174 210
类型 Classification Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅲ
多样性评价 Value of bio2diversity 较好 Relatively good 较好 Relatively good 较好 Relatively good 较好 Relatively good
4  讨   论
浮游植物的种类组成反映了珠江口地处亚热带
海域生物的共同特征 ,种类繁多 ,其组成以暖水种和
广温种为主 ,也包括部分温带种 ,种类季节变动大 ,
优势种更替频繁. 夏季珠江冲淡水势力强劲 ,沿岸性
种类数量占优势 ;冬季外海水逼近沿岸 ,大洋性种类
在数量占优势 ;春、秋季处于两股水系消长过渡阶
段 ,沿岸种和大洋种在数量上没有明显的优势. 从优
势种的分布来看 ,大洋种的出现频率普遍高于沿岸
种 ,说明珠江口近海的浮游植物带有较明显的外海
区系特征. 珠江口近海与珠江口伶仃洋、崖门口、大
鹏湾的主要种类组成相比[2 ] ,前者出现的高盐种类
明显多于后者 ,说明珠江口近海的水文环境有异于
河口区 ,物种组成也存在较大差异.
浮游植物数量的平面分布受水流影响较大. 受
自东北向西南运行的粤东沿岸流影响 ,调查水域北
部浮游植物等值线基本呈东北2西南走向 ,高值区出
现在口门高营养盐区西侧. 受东西口门两股强大径
流冲刷 ,夏季浮游植物呈两个舌状锋分布 ,春、秋、冬
三季则没有明显的舌状锋出现 ,这与夏季径流最强
盛相吻合 (据南海北部海洋学断面调查阶段报告 ,本
调查范围 100 m 等深浅海域 6~9 月份可能受到珠
江冲淡水的影响 ,而其余各月沿岸水一般限于 40 m
以上浅海域) . 调查水域南部浮游植物随外海水系消
长呈不同的分布趋势. 在西南季风到来时 ,南海南部
表层水随南海暖流势力增强 ,入侵海域 ,而在东北季
风盛行时 ,则退出海域. 南海北部表层水在东北季风
盛行时占据整个南海北部大陆架 ,随南海南部表层
水进入而潜到下层[6 ] . 因此 ,夏季和冬季受单一外
海水团控制 ,浮游植物分布趋势较一致 ,而春、秋季
则受两个异质水团交错影响 ,浮游植物分布规律较
复杂.
参照文献报道的浮游植物生长所需的最低浓
度[15 ]和 J ustic 建立的评估海水营养盐化学计量的
限制标准[16 ] ,珠江口近海丰水期虽有大量有机物纳
入 ,但由于季节分布不均衡 ,水域的无机化合物仍处
于贫营养状态 ,除夏、秋、冬季的 SiO42Si 含量和夏季
的 PO42P 含量达到或接近最低浓度外 ,其它均未达
到最低值要求. 从 CSi/ CN 、CSi/ CP 和 CN/ CP 比率
来看 ,春、夏季硅是浮游植物生长的限制因子 (表
6) ,秋季则更趋于氮限制 ,冬季各营养盐的比率根据
J ustic 标准无法判断出限制性营养元素 ,结合传统的
Redfiled 比[23 ] ,我们认为磷是冬季的主要限制因子.
虽然氮限制只在秋季较为突出 ,但相对珠江口河口
区的高氮磷比 (平均 N/ P 为 39[2 ]) ,显然珠江口近
海的氮营养盐是相对短缺的 ,与其他学者对珠江河
口区的研究结果[26 ,29 ]不同. 珠江口近海除了同河口
区一样存在磷限制外 ,同时也趋于硅限制和氮限制 ,
其主要限制因子随季节而不同. 值得注意的是夏季
突出的贫营养盐、高生物量现象. 研究证明 ,某些藻
类具异养能力 ,可直接利用水中有机物作为氮源. 羽
2931 应  用  生  态  学  报                   15 卷
纹硅藻 ,尤其是菱形藻属具异养能力的种类较多. 调
查期间菱形藻属正是海域夏季的主要优势种 ,并且
夏季径流强盛 ,水域有机物丰富 ,大量的菱形藻可利
用水中的有机物异养生活 ,使贫氮海域仍维持高浮
游植物密度. 杨清良等[28 ]对马銮湾浮游植物的研究
中发现有类似现象 (表 6) .
表 6  珠江口近海营养盐含量及限制因子
Table 6 Content of nitrogen , phosphorus , silicon and limiting factor in
coastal area of the Pearl River estuary
季节
Season
SiO42Si
(μmol·
L - 1)
PO42P
(μmol·
L - 1)
DIN
(μmol·
L - 1)
Si/ P N/ P Si/ N 限制因子
Limiting factor
春季 Spring 0158 0123 1179 2152 7178 0132 Si
夏季 Summer 2149 0147 2171 5130 5176 0191 Si
秋季 Autumn 4130 0136 1163 11194 4153 2163 N
冬季 Winter 3158 0122 4145 16127 20123 0180 P
  比较虎门内河段的 Shannon2Wiener 指数和
Pielou 均匀度 (丰水期分别为 011 和 0103 ,枯水期分
别为 3131 和 0171 [12 ] ) ,发现珠江口近海浮游植物
的群落多样性和均匀度的季节变化较小 ,说明近海
水域的水文环境虽然有明显的季节特征 ,但远不如
内河段变化那么剧烈 ,因此其群落结构处于相对稳
定状态.
综上所述 ,珠江口近海浮游植物数量较为丰富 ,
但季节变化悬殊 ,种类组成季节更替明显 ,周年的群
落多样性水平均较稳定 ,说明该浮游植物群落在复
杂的地球化学循环过程中发生了明显的种群演替 ,
始终保持着较高的群落多样性 ,与珠江河口区的浮
游植物群落存在着较大差异.
致谢  吴洽儿、甘居利、钟智辉、曾嘉、王增焕、陈丕茂等同志
参加现场取样调查 ,特致谢忱.
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作者简介  戴  明 ,女 ,1978 年生 ,硕士研究生 ,主要从事浮
游植物生态学研究. E2mail :daiming1224 @sohu. com
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