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Relationship between photo-inhibition of photosynthesis and reactive oxygen species in leaves of poplars suffering root osmotic stress

根系渗透胁迫时杨树光合作用光抑制与活性氧的关系



全 文 :根系渗透胁迫时杨树光合作用光抑制
与活性氧的关系 3
冯玉龙1 ,2 3 3  张亚杰1  朱春全3
(1 中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部 ,昆明 650223 ;2 河北大学生命科学学院 ,保定 071002 ;
3 中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100093)
【摘要】 为更多地了解自然条件下活体叶片的光抑制 ,研究了渗透胁迫时杨树无性系幼苗叶片的光抑制
与活性氧代谢的关系. 结果表明 ,随胁迫时间的延长和胁迫强度的增大 ,杨树叶片 O2 .ˉ 生成加快 ,H2O2 和丙
二醛 (MDA)含量增多 ,超氧物歧化酶 (SOD)活性升高 ,过氧化氢酶 (CA T)和抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 活
性降低 ,活性氧代谢失衡 ,光合作用的光抑制加剧. 用二乙基二硫代氨基甲酸铜盐抑制 SOD 活性 ,或用甲
基紫精加速 O2 .ˉ 的生成 ,亦可使杨树叶片发生光抑制. 渗透胁迫时杨树无性系幼苗清除 H2O2 能力降低 ,限
制了叶片通过 Mehler 反应耗散过剩光能 ,防御光破坏作用的发挥 ;光抑制的发生与活性氧的积累有关.
关键词  杨树无性系  渗透胁迫  光合作用光抑制  活性氧  保护酶
文章编号  1001 - 9332 (2003) 08 - 1213 - 05  中图分类号  Q945  文献标识码  A
Relationship between photo2inhibition of photosynthesis and reactive oxygen species in leaves of poplars suffer2
ing root osmotic stress. FEN G Yulong , ZHAN G Yajie , ZHU Chunquan (1 Kunming Section , Xishuangbanna
Tropical Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences , Kunming 650223 , China ;2 College of L if e Science ,
Hebei U niversity , B aoding 071002 , China ;3 Research Institute of Forest ry , Chinese Academy of Forest ry , Bei2
jing 100091 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (8) :1213~1217.
To know more about the photo2inhibition of photosynthesis under field conditions , its relationship with reactive
oxygen species (ROS) in leaves of poplar clone seedlings was studied under osmotic stress conditions. With the
increasing duration of osmotic stress and the enhancement of stress intensity , the ROS level , malondialdehyde
(MDA) content , and superoxide dismutase (SOD) activity increased , while the activities of catalase (CA T) and
ascorbate peroxidase (APX) decreased , resulted in the unbalanced ROS metabolism and intensified photo2inhibi2
tion. The inhibition of SOD activity by copper diethyldithiocarbamate or the accelerated generation of O2 .ˉ with
methyl viologen ( MV) could also induce the photo2inhibition. The decrease of the ability of poplar clone
seedlings in scavenging H2O2 under osmotic conditions limited the dissipation of excess light energy and the role
of photosynthetic apparatus in protecting against photo2inhibition through Mehler reaction. Photo2inhibition
might be related to the accumulation of ROS.
Key words  Poplar clone seedlings , Osmotic stress , Photo2inhibition of photosynthesis , Reactive oxygen
species , Protecting enzymes. 3 国家“九五”科技攻关资助项目 (962011201202) .3 3 通讯联系人.
2001 - 06 - 11 收稿 ,2001 - 11 - 09 接受.
1  引   言
光抑制影响植物的碳积累[21 ] 、生长[19 ] . 光抑制
敏感程度的种间差异影响干扰后生态系统的动
态[29 ] .自然条件下植物光合作用的光抑制经常发
生 ,即使在非胁迫条件下也是如此 [10 ,20 ] . 干旱时
CO2 同化速率降低[3 ,8 ,9 ] ,光合作用消耗的光能减
少 ,此时光合组织吸收的光能必然大量过剩. 过剩光
能若不能及时有效地耗散 ,就会损伤光合器官[4 ] .
实验证明 ,植物在水分胁迫时易发生光合作用的光
抑制[3 ] . 强光引起植物光抑制的同时 ,还会刺激体
内活性氧的产生[6 ] ,附加的不良环境会加剧活性氧
的生成[11 ] ,因此人们将光抑制与活性氧联系起
来[25 ] .活性氧影响光合作用的机理值得重视 ,但这
方面的报道不多[32 ] ,光抑制机理尚有待于阐明[31 ] .
本文研究了渗透胁迫条件下杨树昭林杨 6 号幼苗光
合作用的光抑制与活性氧代谢的关系 ,探讨了杨树
抗逆性的生理生态机制 ,为杨树栽培及良种选育提
供理论依据.
2  材料与方法
211  供试材料
供试材料为杨树昭林杨 6 号 ( Populus × xiaoz huani2
ca) . 2000 年 4 月初在辽宁省建平县黑水林场 ,选大小一致的
应 用 生 态 学 报  2003 年 8 月  第 14 卷  第 8 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2003 ,14 (8)∶1213~1217
插穗 100 个 ,在河北大学生命科学学院温室 (透光率约为 60
%)中用 Hoagland 培养液于 2 L 瓷盆中培养 ,每天上下午各
通气 1 次 ,每次 10 min. 6 月初选大小一致的单杆幼苗 (平均
高 41. 4 cm ,平均地径 3. 9 mm) ,于测定的前一天 19∶00 移到
可控培养室中 (之后一直生长在此环境) ,随机分组 ,进行如
下处理 :1)测定当日 08∶00 用聚乙二醇26000 做 - 0. 5 和 -
1. 0 MPa 的根系渗透胁迫 ,模拟干旱 ,胁迫时间 2 d ;2) 将二
乙基二硫代氨基甲酸铜盐 (DDTC) 溶于 0. 05 mol·L - 1的磷
酸缓冲液 (p H 7. 8 ,含 0. 04 %的吐温220) 中 ,使终浓度为
1 % ,于测定当日 07∶50 喷施叶面 ,以抑制超氧化物歧化酶活
性 ;3) 甲基紫精 ( MV) 处理 ,用含 0. 04 %吐温220 的 0. 02
mmol·L - 1的 MV 溶液 ,于测定前一天 20∶00 喷施叶面 ,诱导
超氧阴离子自由基生成. 以喷施含吐温 - 20 的磷酸缓冲液
为对照. 光合参数测定在可控培养室中进行 ,气温 32~36
℃,湿度 35 %~45 % ,08∶00 开始照光 ,叶片上的光强 600
μmol·m - 1·s - 1 ,为防止叶片升温 ,在光源与苗木之间有 8 cm
厚的流动隔热水层.
212  试验方法
21211 光合参数的测定  用 L I26200 便携式光合系统 (Li2
Cor ,Inc ,USA)测定不同处理组内幼苗的完全展开叶片 (约
第 5 片叶) 的净光合速率 ( Pn) 、气孔导度 ( Gs) 、胞间 CO2 浓
度 (Ci)等. 气孔限制值 (Ls)按 Berry 等[2 ]方法计算. 表观量子
产量 (AQ Y)由低光强下叶片的光2光合曲线推算出.
21212 活性氧的测定  按王爱国和罗广华[27 ] 的方法测定
O2 .ˉ 的生成速率 (nmol·g - 1·min - 1) . 参照林植芳等 [16 ]的方法
测定 H2O2 含量 (μmol·g - 1 FW) .
21213 丙二醛 (MDA) 含量的测定  参照王以柔等[28 ]的方
法. MDA 的含量以μmol·g - 1 FW 表示.
21214 保护酶活性的测定  保护酶的提取及测定参照冯玉
龙等[9 ]的方法. SOD 活性测定按 Giannopolitis 等[12 ]的方法 ,
以单位时间内 (1 h) 1 ml 反应液中抑 NB T 光化还原 50 %的
酶量为一个酶活力单位. 过氧化氢酶 (CA T)活性测定用比色
法[13 ] ,酶活以μmol·g - 1 ·h - 1 表示. 抗坏血酸过氧化物酶
(APX)活性的测定参照沈文飚等 [23 ]的方法. 酶活单位定义
为 1 min 催化 1μmol 抗坏血酸氧化的酶量. 愈创木酚过氧化
物酶 ( GPX) 的测定参照 Amako 等[1 ]的方法 ,酶活以μmol·
g - 1·min - 1表示.
  Pn 和 AQ Y分别于渗透胁迫后 1 和 8 h、DDTC 处理后
1. 2 和 8. 2 h、MV 处理后 13 和 20 h 测定. 活性氧和丙二醛
水平及保护酶活性分别于渗透胁迫后 1、8、25 和 32 h 取样
测定 ,每个参数均为 3 个叶片的 3~6 次测定结果的平均值.
3  结果与分析
311  渗透胁迫对 Pn 和 AQ Y的影响
  非胁迫条件下昭林杨 6 号幼苗叶片 Pn 最高 ,照
光 1 (9∶00)和 8 h (16∶00) 时无明显差异. Pn 随渗透
胁迫时间的延长或胁迫强度的增大明显降低 (图
1) . 渗透胁迫 25 h (处理的第 2 d 9∶00) , - 0. 5 MPa
处理时 Pn 已降到 0 左右 , - 1. 0 MPa 处理组 Pn 已
是负值 (结果未列出) . 渗透胁迫使昭林杨 6 号幼苗
叶片 AQ Y显著降低 (图 1) ,表明胁迫诱发了光合作
用的光抑制 ,胁迫强度越大 ,光抑制越重.
  渗透胁迫处理 1 h ,昭林杨 6 号幼苗叶片气孔导
度 ( Gs) 、胞间 CO2 浓度 (Ci) 降低 ,气孔限制值 (Ls)
升高 ;渗透胁迫处理 8 h , Gs 仍明显低于对照 ,但 Ci
升高 ,Ls 降低 (结果未列出) . 依据光合作用气孔限
制与非气孔限制的判据[7 ]可知 ,渗透胁迫 1 h 杨树
光合作用受气孔限制 ,随胁迫处理时间的延长 (8
h) ,光合作用由气孔限制转变为非气孔限制. 以欧美
杨 64 号为材料亦得到类似的结论[9 ] ,盆栽时土壤自
然干旱过程的早期 Pn 受气孔限制 ,随干旱时间的
延长和土壤含水量的降低 ,Pn 由气孔限制逐渐转为
非气孔限制 (未发表资料) .
图 1  渗透胁迫对杨树无性系幼苗叶片净光合速率和表观量子产量
的影响
Fig. 1 Effects of osmotic stress on net photosynthetic rate and apparent
quantum yield in poplar clone seedlings.
空白柱为 9∶00 测定值 ,渗透胁迫 1 h ;填充柱为 16∶00 测定值 ,渗透
胁迫 8 h The open bars denote the value measured at 9∶00 ,osmotic
stress for 1 h ;the filled bars denote the value measured at 16∶00 ,osmotic
stress for 8 h. 不同字母标记的柱间有显著差异 P < 0. 05 The differ2
ence among bars with different letters are significant at P < 0. 05. 每一
数据均为 3~6 次测定结果的平均值±标准差 The data were mean ±
SE of 3 ~ 6 replicates. 下同 The same below.
312  渗透胁迫对活性氧水平的影响
  渗透胁迫 1 h ,O2.ˉ 生成速率显著高于对照 ,并一
直维持在较高水平相对不变 ;胁迫 32 h 时 O2.ˉ 生成
速率再次升高. 不同胁迫强度下 O2.ˉ 生成速率随处
理时间的变化趋势基本一致 (图 2) . 随胁迫强度的
4121 应  用  生  态  学  报                   14 卷
增大 ( - 1. 0 MPa) ,O2.ˉ 生成速率而加快 ,处理不同
时间与 - 0. 5 MPa 胁迫时的差异均达到了显著水
平. 胁迫时 H2O2 含量显著高于对照. 处理时间越
长 ,H2O2 含量越高 ,差异均达显著水平 (除 - 0. 5
MPa 胁迫 1 和 8 h) . 随胁迫强度的增大 ( - 1. 0
MPa) ,H2O2 含量升高 ,处理不同时间与 - 0. 5 MPa
胁迫时的差异均达到了显著水平 (图 2) .
图 2  渗透胁迫对杨树无性系幼苗叶片 O2.ˉ的生成速率和 H2O2 含量
的影响
Fig. 2 Effects of osmotic stress on O2.ˉ generation rate and H2O2 content
in poplar clone seedlings.
实心标志为 - 0. 5 MPa 处理 ,空心标志为 - 1. 0 MPa 处理 The closed
symbols denote - 0. 5 MPa treatment ,the open symbols denote - 1. 0
MPa treatment . - 0. 5 MPa 和 - 1. 0 MPa 处理间具显著差异 P <
0. 05 Between - 0. 5 MPa and - 1. 0 MPa treatment significant at P <
0. 05. 下同 The same below.
313  渗透胁迫对丙二醛含量的影响
  与 H2O2 含量的变化趋势相似 ,昭树杨 6 号幼
苗叶片 MDA 含量随渗透胁迫时间的延长和强度的
增大而升高 (图 3) .
314  渗透胁迫对保护酶活性的影响
  - 0. 5 MPa 渗透胁迫 1 h ,昭林杨 6 号幼苗叶片
SOD 活性明显增大 ;胁迫 8 h SOD 活性进一步升
高 ,胁迫 25 和 32 h (处理第 2 d) SOD 活性相似 ,明
显低于处理的第 1 d ,但仍明显高于对照 (图 4) . -
1. 0 MPa 处理时 SOD 活性的变化趋势与 - 0. 5 MPa
处理相似 ,随胁迫强度的增大 ,SOD 活性增大 ,但与
- 0. 5 MPa 处理间差异不显著 (除处理 1 h 外) (图
4) . 渗透胁迫处理的第 1 d (1 和 8 h) ,昭林杨 6 号
CA T 和 APX 活性明显低于对照 ,胁迫的第 2 d (25
和 32 h) , - 0. 5 MPa 处理时 CA T 活性明显回升 ,
APX活性变化不大 ,但均明显低于对照. - 1. 0 MPa
图 3  渗透胁迫对杨树无性系幼苗叶片丙二醛含量的影响
Fig. 3 Effects of osmotic stress on malondialdehyde content in poplar
clone seedlings.
图 4  渗透胁迫对杨树无性系幼苗叶片保护酶活性的影响
Fig. 4 Effects of osmotic stress on the activities of protecting enzymes in
poplar clone seedlings.
51218 期           冯玉龙等 :根系渗透胁迫时杨树光合作用光抑制与活性氧的关系          
处理时 CA T 活性与第 1 d 差异不显著 ,APX活性明
显低于第 1 d. 胁迫强度越大 ,CA T 和 APX 活性越
低 (图 4) . 渗透胁迫时杨树叶片 CA T、APX 活性降
低 ,可能与较高的活性氧水平和 MDA 含量有关[9 ] .
  渗透胁迫处理的第 1 d , GPX 活性升高 ,第 2 d
GPX活性降低 , - 0. 5 和 - 1. 0 MPa 处理间无差异.
董永华等[5 ]也得到了类似的结果 ,停止供水后第 1
d 玉米幼苗叶片 GPX 活性升高 ,之后下降. 植物体
内 GPX 的同工酶种类很多 ,其在清除 H2O2 中的作
用可能并不大. 胁迫时昭林杨 6 号叶片 GPX活性升
高 ,但 H2O2 含量并没有降低 ,表明 APX 和 CA T 是
植物体内清除 H2O2 的主要酶类.
315  DD TC 和 MV 对 Pn 和 AQ Y的影响
  DD TC 处理时昭林杨 6 号幼苗叶片 Pn 和 AQ Y
降低 ,与对照差异均显著 (图 5) . DD TC 处理 8. 2 h
时 Pn 和 AQ Y低于处理 1. 2 h ,但差异不显著. MV
处理时昭林杨 6 号幼苗叶片 Pn 和 AQ Y亦降低 ,与
对照差异均显著 (图 5) . MV 处理 32 h ,Pn 显著低于
处理 25 h ,而 AQ Y略低于处理 25 h ,差异不显著.
图 5  DDTC 和 MV 对杨树无性系幼苗叶片净光合速率和表观量子
效率的影响
Fig. 5 Effects of DDTC and MV on net photosynthetic rate and apparent
quantum yield in poplar clone seedlings.
4  讨   论
  光抑制是指光合机构所接受的光能超过光合作
用所能利用的数量时 ,光合功能 (光能转换效率) 降
低的现象. 弱光下 CO2 同化或 O2 释放的量子效率
的下降及光饱和光合速率的下降是光抑制最显著的
特征[15 ,22 ] ,可以用 CO2 表观量子产量的降低作为
判断光抑制发生与否的标准. 胁迫使昭林杨 6 号幼
苗叶片 AQ Y降低 (图 1) ,表明发生了光合作用的光
抑制[9 ,19 ] . 胁迫时间越长、胁迫强度越大 ,光抑制越
重.胁迫时 Pn 下降 ,使碳同化利用的光能减少 ,过
剩光能增加. 这些过剩光能若不能及时耗散掉 ,就会
通过多种途径在植物体内产生有毒的活性
氧[6 ,11 ,14 ] ,就会发生光抑制 ,甚至光氧化 ,破坏光合
器官[4 ] .
  Mehler 反应被认为是植物耗散过剩光能的机
制之一[24 ,33 ] . 胁迫时昭林杨 6 号叶片 O22. 含量增加 ,
SOD 活性增大 (图 2 和 4) ,可能是 Mehler 反应启动
运行的结果. SOD 属诱导酶 ,其活性随细胞内 O22. 浓
度的增加而增加. 渗透胁迫时杨树叶片中 O22. 的水
平较高 ,导致 SOD 活性升高. SOD 抑制剂 DD TC 处
理后 ,Pn、AQ Y 明显低于对照 (图 5) ,说明 SOD 对
杨树无性系幼苗叶片光合作用具有保护作用. 抑制
SOD 活性可加剧光抑制[9 ,33 ] . Mehler 反应的有益作
用需要有活性氧清除系统的 SOD、APX 等的协同运
行. 胁迫时昭林杨 6 号叶片 APX 和 CA T 活性降低
(图 4) ,活性氧清除减少 ,通过 Mehler 反应耗散光
能的增加有限 ,影响了 Mehler 反应光保护作用的发
挥.有的研究认为 ,O2 接受电子产生的活性氧导致
细胞受害的负效应已远大于 O2 接受电子作为电子
传递支路的正效应[24 ,26 ,30 ] .
  叶绿体中分子氧可被光还原成 O22. [14 ] . SOD 催
化 O22.歧化反应生成 O2 和 H2O2 ,而 O22. 和 H2O2 可
通过 Fenton 反应或 Haber2Weiss 反应产生毒性更大
的·OH. 渗透胁迫时杨树叶片生成的 H2O2 量增多
(图 2) ,而参与清除 H2O2 的 CA T 和 APX 活性降低
(图 4) . 由于 H2O2 等活性氧的积累 ,加剧了膜脂过
氧化 ,使 MDA 含量升高 (图 3) . 另一方面 ,活性氧和
MDA 对光合碳代谢过程中多种酶活性的抑制作
用[17 ,18 ] ,及对光合电子传递和 PS Ⅱ功能的影
响[14 ] ,将导致光合机构的功能与结构的损伤性失
调. 渗透胁迫处理的第 2 d ,已测不到净光合速率 ,同
时叶片表现出典型的光氧化或漂白现象 (出现大量
褪绿斑点) ,从一个侧面证明了这一点. DD TC 对
SOD 活性的抑制作用和用 MV 处理而增加 O22. 生成
对 Pn 和 AQ Y的影响 (图 5) ,进一步证明光抑制与
活性氧导致细胞受害的负效应有关.
  很可能短期渗透胁迫使昭林杨 6 号幼苗叶片气
孔导度降低 ,CO2 供应减少 ,导致 Pn 降低 ,碳同化
利用的光能减少 ,过剩光能增加. 随胁迫时间的延
6121 应  用  生  态  学  报                   14 卷
长 ,当过剩光能逐渐超过光合机构的耗散能力时 ,有
毒的活性氧积累 ,导致光氧化破坏 , Pn 受非气孔因
素限制 ,AQ Y降低 ,光抑制加剧. 当然 ,渗透胁迫也
会直接影响活性氧代谢.
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作者简介  冯玉龙 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,研究员 ,主要从事
植物生理生态学研究 ,发表论文 40 多篇. Tel :087125163626 ,
069128716750 ,E2mail :fyl @xtbg. ac. cn
71218 期           冯玉龙等 :根系渗透胁迫时杨树光合作用光抑制与活性氧的关系