全 文 ：湿地中的藻类生态学研究进展 3
熊　丽1 3 3 　谢丽强2 　生秀梅1 　吴振斌2 　夏宜　2
(1 华中师范大学生命科学学院 ,武汉 430079 ;2 中国科学院水生生物研究所东湖生态站 ,武汉 430072)
【摘要】　从湿地中藻类的种群结构、藻类在湿地中的功能、湿地中的藻类生产力及其影响因素等方面综述
了天然湿地中的藻类生态学研究进展. 湿地植物区系主要有附泥藻类、附植藻类、后周丛藻类和浮游植物
4 种类型 ,其中常见的是附泥藻类的硅藻、绿藻和蓝藻. 藻类最显著的作用是作为湿地食物网中的初级生
产者 ,也作为湿地环境污染的生物指示物. 影响藻类生产力的因素有水力学因素、营养、温度、光、大型植物
及草食动物和其它动物. 未来对藻类的研究应侧重于湿地藻类生物多样性、藻类生物量、生产力、种群组成
的环境控制及其相互关系 ,以及藻类作为水环境及湿地污染程度指标的研究 ,“基因治藻”也将是未来研究
的新方向.
关键词 　湿地 　藻类生态学
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 06 - 1007 - 05 　中图分类号 　Q894 ,Q948 　文献标识码 　A
A review on algae ecology in wetland. XION G Li1 , XIE Liqiang , SHEN G Xiumei1 , WU Zhenbin2 , XIA
Yicheng2 (1 College of L if e Science , Cent ral China Norm al U niversity , W uhan 430079 , China ;2 S tate Key
L aboratory of Freshw ater Ecology and Biotechnology , Institute of Hydrobiology , Chinese Academy of Sciences ,
W uhan 430072 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (6) :1007～1011.
The research advance in algae ecology in wetland was introduced in this paper ,which included the algae popula2
tion structure and its function ,and the algae productivity and its affecting factors. Almost all kinds of algae oc2
cured in wetland , including four assemblages : epipelon , epiphyton , metaphyton and phytoplankton , among
which , diatom , green and blue algae were the predominant species. Algae were the fundamental players in the
physical , chemical and biological processes that characterized wetland ecosystems. Most obvious was their role as
primary producers and their place in the wetland food web. Algae were an important food resource for herbi2
vores , and contributed to wetland nutrient cycle as the sources of dissolved organic matter and N. They could al2
so be used as biomarkers for monitoring environment pollution. The affecting factors on algae’s productivity were
hydraulic factor , nutrition , temperature , illumination ,herbivores and some other animals ,and so on. Because of
their functions in wetland , future research on algae in wetland should expand our knowledge of the environmen2
tal controls on algal biomass , productivity , and species composition in wetlands , with particular in areas for
which knowledge was incomplete. Included among these ,may be a detailed evaluation of the proportionate con2
tributions by epipelon , epiphyton , metaphyton , and phytoplankton to food web dynamics in wetlands ,and a fur2
ther study of the genetic technique in controlling hazardous algae.
Key words 　Wetland , Algae ecology. 3 国家重大基础研究发展规划项目 (2001CCB00700) 和武汉市青年
科技晨光资助项目 (2002500103) .3 3 通讯联系人.
2000 - 08 - 09 收稿 ,2002 - 03 - 10 接受.
1 　引 　　言
根据 Ramsar 公约 ,湿地是沼泽、泥炭地或水陆地. 它可
以是天然的或人工的 ,具有临时的或永久的水源 ,其水质可
以是淡水的、半咸水的或咸水的. 包括低潮时不超过 6 m 的
水域[10 ] . 根据这个定义 ,全球陆地面积的 6. 4 %是湿地 [30 ] .
湿地因其特别高的初级生产力和营养库的功能而倍受重
视[11 ] . 此外 ,湿地还是蓄洪缓冲 ,水禽的繁殖场所 [2 ] .
除南极以外 ,世界各大洲均分布有湿地. 关于内陆湿地
在全球的分布情况研究颇多 ,而其中藻类研究的很少. 在北
美大草原[1 ] 、南部的佛罗里达[6 ] 、南美的东南海岸地区[36 ] 、
英国东部[32 ] 、东欧[16 ]和南部非洲[22 ]关于湿地藻类的研究
异常活跃.
2 　湿地藻类种群组成
湿地中藻类包括一系列结构上互相重叠 ,内部相互作用
的组合. 湿地中藻类类型为 :1) 附泥藻类 ( Epipelon) ,指栖息
在柔软沉积物上的藻类. 包括非迁移的藻壳 ,蓝藻和硅藻 ,还
有生长在那些裸露或沉水的基质表面的藻类 ; 2) 附植藻类
( Epiphyton) ,包括匍匐的、直立的和异鞭毛的藻类. 它们着生
在沉水或挺水植物的外表面 ,在某种情况下 ,分化成为“疏松
的”或“紧凑的”附着类型[22 ] ;3) 后周丛藻类 (Metaphyton) ,
也称为“flab”. 常由丝状绿藻构成. 这种藻垫起始由附植藻类
形成 ,而后由于水扰动而彼此分离 ,漂浮[37 ] ; 4) 浮游植物
(Phytoplankton) ,包括水中所有移动或不可移动的藻类 ,常
来自于附泥或附植类型.
在湿地植物区系中 ,几乎所有的藻类均出现 ,最常见的
是附泥藻类的硅藻、绿藻和蓝藻. 附泥藻类主要由兰藻 (束丝
应 用 生 态 学 报 　2003 年 6 月 　第 14 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2003 ,14 (6)∶1007～1011
藻属、微囊藻属) 、绿藻 (纤维藻属、衣藻属和新月藻属) 及硅
藻构成[42 ] . 湿地中附泥藻类区系决定于栖息地特征. 在暴露
的地点 ,由于水流失和干旱 (潮间带和淡水淤泥滩)由鞘丝藻
属、微鞘藻属、念珠藻属、颤藻属、Schizothrix 和其它种群组
成的蓝藻垫成为优势群 [6 ] ;在一个大草原坑里 ,羽纹藻 (双眉
藻属、卵形藻属、桥弯藻属、窗纹藻属、菱形藻属、斜纹藻属、
双菱藻属) 占所有藻类种数的 90 %以上 [43 ] ;在浅的冻原塘
中 ,仲夏射线高 ,底栖藻成为优势种 ;在威尔士泥炭藓沼泽的
沉积物中鼓藻是十分常见的. 这种特殊的种类组成反映了在
水生植物覆盖下的微小变化 [3 ] .
在富营养的淡水湿地中附植藻包括羽纹硅藻 (典型的属
有曲壳藻属、卵形藻属、桥弯藻属、窗纹藻属、异极藻属、舟形
藻属和菱形藻属) ,丝状绿藻 (鱼腥藻属、胶刺藻属、颤藻
属) [11 ,43 ] ,单细胞绿藻 ,金藻门 ,隐藻门 ,裸藻 ,甲藻和鼓藻成
为优势群. 在 Delta Marsh ,对早期沉积物的拓殖种群进一步
的研究表明 ,迁入湖中的种群组成发生季节性变化. 一些湿
地中 ,藻类种群分布显示出环境的空间梯度. Browder 等[6 ]
发现 ,在 Everglades ,附植藻类的分布与水的周期及磷、钙浓
度有关. 绿藻 (鞘藻属、毛枝藻属) 和鼓藻常在中等浓度的钙
和磷处出现 ,蓝藻 (尤其是微囊藻)在营养物和电导高的地方
很丰富[11 ] .
湿地中后周丛藻垫主要由丝状绿藻 (胶毛藻属、刚毛藻
属、浒苔属、鞘藻属和水绵属)构成 [16 ] . 因为附植藻类起源于
后周丛藻 ,所以常有人将之报道为湿地中附植藻的类群 [21 ] .
酸沼或泥炭藓沼泽中的藻类区系因其藻的种类多样性
低而与其它湿地不同 ,其优势种常由鼓藻组成 ,有时由一些
硅藻、兰藻、裸藻、金藻、甲藻组成[3 ] . 在多雨的泥岩藓沼泽中
藻类区系尤其贫乏 [31 ] . 在寡营养的环境中 ,由于水体中营养
物的缺乏 ,促使水生植物基质释放出营养物 ,种类的专一性
也尤为明显[4 ] .
3 　藻类在湿地中的功能
　　藻类是湿地生态系统中物理、化学和生物过程的基本实
践者. 其最显著的作用是作为湿地食物网中的初级生产者.
根据 Pinckney 和 Zingmark[36 ]的计算 ,在南卡罗林纳河口湾
附泥藻占总初级生产力的 22 %～38 % ,浮游藻类占 15 %～
27 % ,微藻占 10 %～17 % ,维管植物占 30 %～59 %. 其它盐
沼地资料表明 ,附泥藻类占年净初级生产力的 20 % ,浮游藻
类与附植藻类各占 10 % ,剩余 60 %为微藻和维管植物.
　　湿地藻类是食草动物的重要食物资源 ,在佛罗里达 Ev2
erglades ,冬季昆虫丰度降低时 ,底栖藻类成为鱼、螯虾的主
要食物[6 ] . Hann[23 ]和 Campeau 等[7 ]指出湿地藻是枝角类、
桡足类、摇蚊类幼虫 ,端足类、寡毛类和螺类的主要食物来
源 ,且能影响它们的生长、发育、存活和繁殖.
　　藻类的新陈代谢引起水化学的变化 ,包括水体充氧作
用[20 ] 、p H 的上升、CO2 和碳酸氢盐浓度的下降 [6 ] . 这会直接
影响到其它湿地有机体. 夜间呼吸和藻类的分解引起脱氧合
作用 ,导致了鱼和其它有机体的缺氧和死亡 [1 ] . 在密集的水
生植物的覆盖中 ,氧浓度的昼夜波动会影响湿地中鱼类和无
脊椎动物时空分布的变化 [38 ] .
　　藻类对湿地营养物循环的贡献是在可溶性有机物和氮
方面. 后者由具异形胞的兰藻固定 [34 ] . 它们也作为磷的短期
的汇及氮[39 ]和重金属的汇 [40 ] . 附泥藻类在营养物循环中起
着重要作用. 湿地沉积物中氮、磷水平常高于表层水 [14 ] .
　　湿地中底栖藻有几种物理功能. 在碱性系统中 (如佛罗
里达 Everglades) , 周丛藻类通过它们在钙沉降中的作用而
促使沉积物的形成 [6 ] . 由河口湾的底栖藻垫所产生的粘性膜
稳定了基质 ,减少了侵蚀 [19 ] . 室内的实验证实 ,在基质表面 ,
附植藻类膜对水生植物具有光衰减作用. 这也解释了为什么
当附植藻类生物量高时 ,水草生物量减少. 苦草的附植藻盖
能减少水草的光合作用的 58 % ,由于附植藻类引起的光衰
减可达 82 %[18 ] .
　　在促进微生物分解作用中 , Neely[34 ] 发现在淡水沼泽
中 ,香蒲茎干的腐烂和矿化在有附植藻类存在时更快一些.
4 　湿地中藻类生产力及其影响因素
　　淡水湿地中附泥藻的生物量为叶绿素 a 含量 < 10 mg·
m
- 2
,常低于其它淡水栖息地的藻类. 这是由于沼泽被致密
的挺水和沉水植物遮蔽 ,藻类在其生长季节所获得的光照大
量减少所导致[33 ] . 湿地中浮游植物叶绿素 a 水平一般超过
50μg·L - 1 . 小的富营养的湿地在周期性的蓝藻水华期其叶
绿素 a 值 > 200μg·L - 1 [1 ] .
411 　影响藻类生产力的因素
41111 水力学因素 　决定湿地中藻类的最重要的因素是水
深.因为其直接或间接地影响许多因素. 湿地的深浅决定沉
积物在风力作用下的扰动和再悬浮 ,高的浊度和彻底的混
合[8 ] .
　　水位的波动会影响基质的可利用性 ,进而影响到某一种
藻类群体的发育. 如在佛罗里达 Everglades 经常性干燥的地
方 ,底栖蓝藻为优势种 ;而经常性持续有水的地方 ,硅藻和绿
藻很常见 ;只有在连续性有积水的地方 ,鼓藻才出现 [6 ] .
　　风对湿地藻类生产力常是负面影响. 风提高了浊度并减
少水下光照 ,从而减少光合作用. 在浅水湖泊 ,营养物水平与
波浪活动有关. 但风也提高了湿地中水体营养物的供应 ,有
益于附植藻和浮游植物的生长.
41112 营养 　湿地中营养物的来源是变化的. 其主要来源是
从沉积物中流到水体的营养物. Cronk 和 Mitsch[11 ]提出 ,在
伊利诺斯的高流动的人工湿地中 ,人工基质上的藻生物量远
高于低流动的人工湿地. 他们把这种营养物的高速输入和废
物的输出归结于水流的持续.
　　据测算 ,在一个不受污染的湿地中 ,整个夏天 ,其碱性磷
酸酶的活性、氨氮摄入率、P/ C、N/ P、N/ C 和 Chl/ C 的值与严
重的氮、磷缺乏是一致的. 邻近的沼泽则由于有牛饲料、粪便
的流出物补充而无营养缺乏的症状. Campeau 等[7 ]发现 ,在
一个寡营养沼泽的围隔里加入氮、磷营养会激发浮游植物、
附植藻类、后周丛藻类的生物量 ,而对附泥藻则无作用.
8001 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
　　有些浅的湿地以浮游植物为优势类群 [1 ] . 而别的地方有
丰富的大型植物及其附植藻类却几乎没有浮游藻类 [25 ] . 一
种解释认为 ,优势类群决定于磷负荷的绝对水平. 营养物富
集研究指出 ,大型植物能从水体中吸收营养物 ,有力地与附
着于它们的附植藻类竞争 ,从而导致藻类的消除 [41 ] .
41113 光 　大量湖岸湿地和浅水湖泊的研究证实 ,风力对悬
浮物的扰动提高水体的浊度 ,减少水中的光照. 湿地水下光
环境常随风的速度和方向 ,以及稳定水底沉积物的大型植物
的丰度和水力的阻尼而改变. 在芦苇的最大生长期 ,95 %的
入射光被沉水植被熄减 [5 ] . 穿过漂浮鱼子菜垫的透光率约等
于水面光照的 0. 1 %[21 ] .
　　据报道 ,有关不同的藻类群体的光合效率的结论并不确
定 ,只有光强常数 ( Ik ) 是确定的 ,即最大光合作用时的照度
和淡水湿地群体是相同的 (300～400μE·m - 2·s - 1) . 在潮间
泥流中的附泥藻的值 ,其辐照度远高于植被覆盖很好的沼
泽[36 ] .这些 Ik 值表明在水面藻类光合作用是光饱和的. 而
在混浊的水中及在浮游植物覆盖的水下 ,照度很容易低于
Ik . 在极端的情况下 ,如在致密的浮萍 ( Lem na minor)飘浮垫
下的照度常低于 5μE·m - 2·s - 1 [21 ] .
41114 温度 　根据湿地浅的特性 ,常认为温度的差异很小 ,
而且与风一混合 ,这种差异又是短暂的. 因此 ,温度对藻类生
长的空间影响常可忽略不计. 但是 ,如果水面被植被覆盖 ,与
深度有关的温度变化将会滞后. 如在湿地的边缘或远离风力
直接干扰的偏僻的渠沟中的挺水植物中间 ,就有致密的浮萍
垫形成[21 ] . van Meter2Kasanof [43 ]观察到 ,在佛罗里达 Ever2
glades联合漂浮的厚的附植藻下面 ,35 cm 的水下温度变化
了 6 ℃. 这种垫中的附植藻也适应了每天这样大的温度变
化.
41115 大型植物 　多数淡水湿地中 ,大型植物是优势类群的
成分 ,是总生态系统生物量的主要贡献者. 大型植物直接或
间接地影响湿地中生物和非生物的环境. 与湿地藻有关的有
提供固定的基质 ,修饰水体光变化特征 ,既是营养物和相生
相克化学物的源 ,又是其汇 ;既引起藻类群体的物理损伤 ,又
是提供牧草的好地方.
　　大型植物几天就改变了湿地藻的环境. Wrubleski [47 ]用
实验证实 ,当移开红线儿菹的上层林冠后 ,在 Delta Marsh 的
附泥藻生物量上升. 人工基质上浮游植物和藻类的生物量也
因大型植物的收割而上升. Murkin 等[33 ]报道 ,在植有锐 　
草 ( Sci rpus acutus)的沼泽中附泥藻的生物量明显低于无大
型植物的生物量.
　　一些湿地的大型植物能产生相生相克化合物 [17 ] ,可能
是为了防御其表面的附植藻类或它们周围的浮游藻类.
Dadds[13 ]指出 , Cladophora glomerata 的提取物能轻微减少
与其附植藻在一起的泉生菱形藻 ( Nitzchia f onticola) 的净光
合速率. Weaks[46 ]建议用相生相克作用来解释在一个新建的
海狸水池中 ,接近死亡的、正在腐烂的大型植物基质上的藻
类种类多样性和生物量要比稍远一些地方的低. 这种相生相
克化合物对植物的作用是否死亡后才被释放 ,尚不清楚.
　　湿地中大型植物的丰度使藻类受益的正面影响是通过
植物稳定底部的沉积物而实现. 在 Delta Marsh 的渠中 ,由于
夏天丰富的大型植物群丛的生长 ,水的清晰度很高. 大型植
物在生长和枯萎时释出无机营养物和光合产物 [27 ] ,被其附
植藻吸收. Pakulski[35 ]观察到由 S partina alternif lora 叶释放
的磷随季节而变 ,在仲夏 ,植被作为“泵”把磷从沉积物中转
运到水体中达到最大. 与此相对应 ,有异形胞固氮蓝藻所固
定的氮能被大型植物所吸收.
　　由于附植藻类生理和形态的差异 ,不同大型植物能够维
持不同的附植藻 ,这是目前附植藻研究的重要内容[25 ] .
Cronk 和 Mitsch[11 ]发现 ,在伊利诺斯湿地的同一个地点香蒲
比 Polygonum spp. 的单位表面积维持更少的附植藻生物量.
在一个富营养化的草原湿地 ,对附植藻的寄主专一性的研究
中 ,Shamess 等[39 ]比较了香蒲茎和人工基质的藻类的群落结
构 ,发现在光滑和粗造的人工基质上 ,高的生物量其优势种
均为绿藻和兰藻. 而香蒲附植藻生物量低 ,且多由硅藻组成 ,
只偶尔有绿藻和兰藻 ,故认为附植藻具寄主专一性.
41116 草食动物和其它动物 　湿地维持了一个丰富的水生
昆虫区系 ,其中摇蚊最多 ,占已发现昆虫的 50 %以上 [47 ] . 湿
地为许多脊椎动物 (包括鱼类、水禽、麝鼠和海狸) 提供了发
祥地和聚食地. 这些动物扮演了湿地中的重要角色 ,作为食
浮游生物者、草食者和食碎屑者 ,促进了沉积物的再悬浮 ,破
坏了挺水和沉水植物 ,为营养物提供源和汇.
　　Hann[23 ]提出草食者改变了附植藻的生物量、种类组成
和外貌. 在正常捕食压力下 ,藻类生物量被枝角类、桡足类和
介形类控制在一个较低的水平 ,当用鱼藤酮选择性改变草食
类种群结构时 ,摇蚊类和寡毛类成为优势种群 ,而微小甲壳
类减少. 叶绿素 a 水平上升到原来的 2～3 倍. 更重要的是 ,
藻类现存量在很大程度上被牧食压力所调节 (自上而下地控
制) .
　　动物对湿地藻的影响是通过对沉积物的扰动促进营养
物释放而实现的 ,也通过其排泄物及尸体的分解直接释
放[24 ] . Moss[32 ]研究了英国的湿地 ,提出“鸟粪营养”一词 ,因
为黑头鸥 ( L arus ridibundus)的排泄物组成了 53 %～72 %的
磷输入. 雪鸥 ( Chen caerulescens)粪便是亚北极沼泽中的在夏
季繁殖期的主要氮收入.
41117 人为因素 　近来湿地正遭受肥料和农药的污染 [15 ] .
因对污染物的特性及其在湿地中的环境化学知之甚少 ,故这
些条件对藻类的冲击机理还不甚清楚. 在用光合作用抑制剂
西玛三秦处理过的围隔中 , Goldsborough[19 ]和 Robinson[37 ]对
人工基质上藻类的短期效应研究后指出 ,在去除抑制剂后 ,
人工基质上重新定居的藻类群体 ,种群组成和外貌上发生了
深远的变化.
5 　展 　　望
　　对于藻类的研究多集中于河流、湖泊和海洋. 而关于湿
地中藻类区系的研究却是支离破碎的. 正如 Klarar & Millie
指出[26 ] ,藻类在湿地中的作用大多未知 ,成为对湿地生态系
90016 期 　　　　　　　　　　　　　　　熊 　丽等 :湿地中的藻类生态学研究进展 　　
统了解的主要空白. 湿地的浅的特性、高的挺水植物表面积 ,
均为附植藻及后周丛藻提供了丰富的栖息地. 大型植物密度
低的地区 ,附泥藻和蓝藻膜在被照亮的沉积物上生长. 此外 ,
水体中分离的底栖藻对浮游植物的贡献会很大. 影响湿地藻
丰度和优势种的主要因素是系统的水力学因素、水体相对稳
定性、基质和营养物的供应及食草动物等. 未来的研究应着
眼于对湿地藻生物量、生产力、种群组成的环境控制 ,藻类生
物多样性 ,藻类在恢复和重建湿地中的作用 ,受污染后湿地
中的藻类以及藻类在清污中的作用 [44 ,45 ] . 尤其是我国长江
流域的广大湿地更应加强研究与利用.
　　此外 ,在很多湿地藻类中已发现了许多具有不同生物学
活性的物质包括毒素、抗生素、抗肿瘤活性物质、酶类、色素
等 ,有些已具有工业化生产价值 [29 ] . 藻类作为湿地生态系统
中的初级生产力 ,其中有毒藻类所产生的毒素在水生动物体
内积累 ,通过食物链传递给人类 ,造成人类的中毒. 应系统地
探讨和研究湿地藻类污染的发生和发展规律、加强对藻类毒
素的监控和检测方法 [9 ] . 藻类通过其生物量、种类组成、生产
力与环境理化因子的关系来作为水环境的指标 ,用来指示湿
地受污染的程度 ,以保持湿地生态系统的可持续性 [12 ,48 ] . 病
毒是藻类的天敌. 当病毒进入到寄生的藻类细胞中时 ,它能
够将它的基因物质转递到藻类体内. 一旦被激活进入 Lytlc
阶段 ,新的病毒形成 ,冲破寄生藻类的细胞 ,杀死藻类 ,进而
入侵其他藻类. 病毒这种能够在不同寄生物种间传递基因的
本领 ,受到了国外很多治藻专家的青睐.“基因治藻”将是未
来的研究热门[28 ] .
　　总之 ,湿地藻类的研究有很大的发展空间 ,未来的研究
除着力于藻类本身的生理学和生态学的研究外 ,还应从分子
水平生物学、病毒学、基因工程上来研究湿地藻类.
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作者简介 　熊 　丽 ,女 ,1970 年出生 ,博士 ,副教授 ,主要从
事生态毒理学和环境生物学研究 ,发表论文 10 余篇. Tel :
027287658850 ,E2mail :xionglily @263. net
11016 期 　　　　　　　　　　　　　　　熊 　丽等 :湿地中的藻类生态学研究进展