全 文 ：江苏野生大豆的耐盐性和离子在体内的分布
及选择性运输 3
杨晓英　章文华　王庆亚　刘友良 3 3
(南京农业大学农业部作物生长调控重点实验室 ,南京 210095)
【摘要】　以相对发芽率和出苗率为指标比较了 3 个野生大豆 ( Glycine soja)种群的耐盐性 ,测定了 NaCl 胁
迫下 2 个耐盐性不同的野生大豆种群 (江苏野生大豆 ,J WS ,耐盐 ; N23232 ,盐敏感) 植株根、茎和叶片中
Na + 、K+ 和 Cl - 含量的变化. 结果表明 ,J WS的耐盐性最强. 盐胁迫抑制野生大豆幼苗生长 ,使其干物质积
累量减少 ,根冠比上升 ,对耐盐性弱的 N23232 抑制作用大于耐盐性强的 J WS. 不同器官离子含量测定结
果表明 ,盐胁迫下野生大豆茎部 Na + 含量最高 ,耐盐的 J WS 根系具有积累 Na + 和 Cl - 的能力 ,叶片 Na + 、
Cl - 含量较低 ,而盐敏感种群 N23232 根系中 Na + 、Cl - 含量低于耐盐种群 J WS ,叶片中 Na + 、Cl - 含量则高
于 J WS.J WS根系对 K+ 、Na + 吸收的选择性 (selectivity ratio ,SK,Na) 和 N23232 没有明显差异 ;但叶片和茎
运输的 SK,Na明显高于 N23232 ,使地上部 K+ / Na + 较高 ,因此认为野生大豆根系对 Na + 、Cl - 的积累及 K+
向地上部运输的选择性高是其耐盐性强的主要原因.
关键词 　野生大豆 　耐盐性 　离子分配 　选择性运输
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 12 - 2237 - 04 　中图分类号 　Q948. 113 ,S565. 101 　文献标识码 　A
Salt tolerance of wild soybeans in Jiangsu and its relation with ionic distribution and selective transportation.
YAN G Xiaoying ,ZHAN G Wenhua ,WAN G Qingya and L IU Youliang ( Key L aboratory of Crop Grow th Regu2
lation , Minist ry of A griculture , N anjing A gricultural U niversity , N anjing 210095 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2003 ,14 (12) :2237～2240.
The salt tolerance of 3 wild soybean ( Glycine soja) populations was compared with their relative germination and
seedling emergence. The results showed that the salt tolerance of Jiangsu wild soybean (J WS) was the
strongest . Under NaCl stress ,the dry matter accumulation in wild soybean seedlings decreased ,root/ shoot ratio
increased ,and these effects were greater in N23232 (salt2sensitive) than in J WS (salt2tolerant) . Determinations
on the ion contents in different organs indicated that the Na + content was higher in stem than in other organs ,
and the accumulation of Na + and Cl - in roots was significantly more in J WS than in N23232. The contents of
these ions in J WS leaves were much less than those in N23232 leaves. There was no significant difference be2
tween selective absorptions of K+ and Na + (ASK,Na) by the two populations ,but the selective transportation of
K+ and Na + ( TSK,Na) in stem and leaf was much higher in J WS than in N23232 ,resulted in the higher K+ /
Na + ratio in J WS shoots. It is suggested that the main reason for the salt tolerance in salt2tolerant wild soybean
was the accumulation of Na + and Cl - in roots and stems and the higher selective transportation of K+ from root
to shoot .
Key words 　Wild soybean , Salt tolerance , Ionic distribution , Selective transportation.3国家自然科学基金项目 ( 39870069 ) 和江苏省科委资助项目
(BJ99033) .3 3 通讯联系人.
2002 - 02 - 02 收稿 ,2002 - 06 - 20 接受.
1 　引 　　言
野生大豆 ( Glyci ne soja) 为栽培大豆 ( Glyci ne
m ax )的近缘野生种 ,其地理分布仅限于东亚中北部
地区. 我国目前收集到野生大豆 6 000 余份 ,占世界
总数的 90 %以上[15 ] . 野生大豆中具有蛋白质含量
高、含硫氨基酸含量高的种质 ,也具有多荚、抗病虫、
抗逆性强的种质[15 ] . 这些优异种质为我国乃至世界
大豆育种提供了丰富的遗传资源. 近年来 ,国内外学
者从生态学[7 ] 、品质化学[6 ,17 ] 、遗传育种[16 ] 、结构植
物学[8 ]和分子生物学[1 ,5 ]等学科对野生大豆进行了
研究 ,但对于野生大豆耐盐性及耐盐机理的研究报
道较少. 由于野生大豆与栽培大豆染色体数相等 (2n
= 40) ,两个种间遗传物质容易交流[13 ] . 因此 ,在当
前栽培大豆的遗传基础已越来越窄的情况下 ,利用
野生大豆进行大豆种质创新具有良好的应用和发展
前景[11 ,18 ] . 最近 ,作者从江苏省滩涂上发现一个野
生大豆种群 ,经鉴定发现此野生大豆耐盐性比山东
盐生野大豆 BB52 强. 对该种群野生大豆耐盐性及
盐分离子在体内的运输和分配进行了研究 ,旨在探
应 用 生 态 学 报 　2003 年 12 月 　第 14 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2003 ,14 (12)∶2237～2240
讨其耐盐机理 ,为培育耐盐大豆新品种提供理论依
据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
野生大豆种群 :J WS(江苏射阳海滩) ,BB52 (山东垦利) ,
N23232 (南京农业大学国家大豆中心惠赠) .
212 　萌发试验
21211 发芽率测定 　选取的材料饱满种子 ,经 0. 1 %HgCl2
消毒 5 min ,去离子水冲洗干净后 ,用小刀切皮破种 ,分别放
入垫有双层滤纸的培养皿中 ,每皿 30 粒. 盐处理设 0、50、
100、150、200、250 和 300 mmol·L - 1 NaCl 浓度 (用蒸馏水配
制) ,每处理重复 3 次 ,25 ℃恒温发芽 ,每天用相同浓度的盐
溶液冲洗以保证培养皿内盐浓度不变 ,于处理第 7 天统计发
芽率 (以芽长超过种子长度一半为发芽标准) .
21212 出苗率测定 　将破皮处理的种子播种于网室盆钵中
(每盆钵盛 10 kg 标准土) ,每钵 20 粒. 试验设计 3 个处理 :0、
2. 5 和 5. 0 gNaCl·kg - 1土样 ,每处理重复 5 次 ,第 14 天统计
出苗率 (以真叶完全展开为出苗) ,处理期间每 2 天浇灌 1 次
淡水至盆钵底部有少许溶液渗出为止.
213 　苗期试验
21311 材料及其培养 　以野生大豆 J WS 和 N23232 为研究
材料 ,挑选发芽一致的种子播于装有石英砂、下部具孔的塑
料杯内 ,每杯 10 粒 ,在装有 1/ 2 Hoagland 培养液的周转箱中
自然光照培养 ,白天 25 ℃左右 ,夜间 20 ℃左右 ,2 天更换 1
次培养液 ,培养至第一复叶全展时进行如下处理 :1) 对照 :1/
2Hoagland ,2)处理 :a) 1/ 2Hoagland + 100 mmol·L - 1 NaCl ;b)
1/ 2Hoagland + 130 mmol·L - 1 NaCl. 分别于处理 0、2、4、6 和
8 d 取样测定.
21312 干重、根/ 冠比测定 　野大豆幼苗处理与对照各取 20
株 ,蒸馏水冲洗干净 ,吸干 ,分开根和地上部 ,105 ℃杀青 10
min 后于 80 ℃烘干至恒重 ,称干重 ,计算根/ 冠比. 每处理 3
次重复.
21313 Na + 、K+ 、Cl - 含量测定 　参照王宝山等[14 ] 和於丙
军[19 ]方法进行 ,按下列公式计算离子吸收和运输的 K+ 、
Na +选择性比率 ( selectivity ratio , SK,Na ) [2 ] :离子吸收 SK,Na
(ASK,Na) = 整株{[ K+ ]/ [ Na + ]}/ 介质中{[ K+ ]/ [ Na + ]} ;离
子运输 SK,Na ( TSK,Na ) = 库器官 {[ K+ ]/ [ Na + ]}/ 源器官
{[ K+ ]/ [ Na + ]}.
3 　结果与分析
311 　不同浓度 NaCl 胁迫对野生大豆种子相对发
芽率及出苗率的影响
　　低盐胁迫 (50～150 mmol·L - 1 NaCl) 对野生大
豆种子相对发芽率几乎没有抑制作用 ,三者之间没
有明显差异. 在高盐 (200～300 mmol·L - 1 NaCl) 胁
迫下 ,3 种群野生大豆种子相对发芽率随盐浓度升
高而呈不同程度下降 ; 200 mmol·L - 1 时 ,J WS 和
BB52 之间无明显差异 ,但都显著大于 N23232 ;250
和 300 mmol ·L - 1 时 , J WS 显著高于 BB52 和
N23232 (表 1) ,表明在种子萌发阶段 J WS 忍耐高浓
度盐分的能力比 BB52 和 N23232 强.
表 1 　不同浓度 NaCl 对野生大豆种子相对发芽率的影响3
Table 1 Effects of different NaCl concentrations on relative germina2
tion of wild soybeans( %)
种群
Population
不同浓度 NaCl Different NaCl concentration(mmol·L - 1)
0 50 100 150 200 250 300
JWS 1. 00a 1. 00a 1. 00a 0. 96a 0. 95a 0. 73a 0. 19a
BB52 1. 00a 1. 02a 1. 01a 0. 90a 0. 82a 0. 47b 0. 00b
N23232 1. 00a 1. 01a 1. 00a 0. 94a 0. 46b 0. 10c 0. 00b3相同指标同行数字后字母不同者差异显著 (P < 0. 05) . The letters in the same column mean P < 0. 05. 下
同 The same below.
　　对 3 个种群野生大豆进行出苗率测定结果表
明 ,在盐胁迫下三者出苗率均下降 ,高盐浓度 (5 g·
kg - 1NaCl)比低盐浓度 (2. 5 g·kg - 1 NaCl) 下降更明
显 ,但无论在低盐或高盐胁迫下 ,相对出苗率均以
J WS 最高 (表 2) .
表 2 　土壤 NaCl 浓度胁迫对野生大豆出苗率的影响
Table 2 Effects of soil NaCl concentrations stress on percentage of
seedling emergence in wild soybean
种群
Popula2
tion
NaCl 浓度
NaCl concen2
tration (g·kg - 1)
出苗率
Seedling
emergence ( %)
占对照 %
% of control
J WS 0. 0 75. 0 ±10. 0 100. 0
2. 5 59. 0 ±9. 6 78. 7
5. 0 8. 0 ±5. 4 10. 7
BB52 0. 0 78. 0 ±15. 3 100. 0
2. 5 24. 0 ±6. 5 30. 8
5. 0 2. 0 ±1. 6 2. 6
N23232 0. 0 75. 0 ±15. 4 100. 0
2. 5 31. 0 ±19. 5 41. 3
5. 0 0. 0 0. 0
312 　NaCl 胁迫对野生大豆幼苗生长的影响
　　100 mmol·L - 1 NaCl 胁迫 2 d ,两种群野生大豆
幼苗干物质积累略低于对照 ,种群间无明显差别. 随
胁迫时间延长 ,干物质积累明显低于对照 ,N23232
干物质积累速率小于 J WS. 胁迫 8 d ,N23232 干重
下降到对照的 60. 74 % ,J WS 干重下降到对照的
75. 21 %.
313 　NaCl 胁迫对野生大豆幼苗离子分布的影响
31311 对 Na +分布的影响 　130 mmol·L - 1 NaCl 胁
迫下 ,野生大豆根、茎、叶中 Na + 含量迅速上升 ,随
时间变化 ,上升幅度均为茎 > 叶 > 根. Na + 在各器官
的分布 :J WS 为茎 > 根 > 叶 , N23232 为茎 > 叶 >
根. 表明野生大豆茎具有很强的截留 Na + 的能力.
这种积累 Na + 的能力在盐胁迫初期两品种间没有
差异 ,随胁迫时间延长 ,N23232 积累的 Na + 略高于
J WS.J WS 根中 Na + 含量明显高于 N23232 ,且随时
间延长 ,有上升趋势 ,而 N23232 根系中 Na + 含量随
8322 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
处理时间变化基本保持不变. J WS 叶片中 Na + 含量
低于 N23232 ,随时间延长 ,两者的差异越明显 (图
2) .
31312 对 Cl - 分布的影响 　野生大豆体内 Cl - 含量
随处理时间延长迅速上升 ,Cl - 在各器官的分布两
种群间稍有不同. N23232 短期处理 (2 d) ,Cl - 分布
茎 > 叶 > 根 ,长期处理 (4～8 d) ,Cl - 分布为叶 > 茎
> 根 ,且随时间延长 ,叶片中增加幅度最大. J WS 短
期处理 (2 d) ,Cl - 分布茎 > 叶 > 根 ,长期处理 (4～8
d) ,茎和叶中 Cl - 含量没有明显差异 ,但都大于根 ,
随时间变化 ,叶片中 Cl - 增加幅度大于根和茎. 两种
群比较可见 ,J WS 和 N23232 茎中 Cl - 含量随时间
变化没有明显差异. 根中 Cl - 含量 J WS 高于
N23232 ,而叶片中 Cl - 含量低于 N23232 ,随时间延
长差异越明显 (图 2) .
31313 对 K+ / Na + 比及 SK ,Na的影响 　盐胁迫使植
株体内 Na + 含量上升 , K+ 含量下降 , K+ / Na + 比值
下降. 随盐胁迫时间变化 ,N23232 根系 K+ / Na + 比
高于 J WS ,茎和叶中则低于 J WS(表 3) . SK ,Na反映离
子吸收运输过程中对 K+ 的选择性 , SK ,Na值越大 ,
K+吸收运输的选择性越高 ,J WS 根系吸收 SK ,Na与
N23232 没有显著差异 ,叶片和茎杆运输 SK ,Na明显
高于 N23232 (表 4) ,表明耐盐性不同的野生大豆种
群在 K+ 、Na + 的选择性吸收上没有差异 ,而主要取
决于地上部分对 K+运输的选择性.
图 1 　100 mmol·L - 1 NaCl 胁迫对野生大豆幼苗干物质积累及根/ 冠
比的影响
Fig. 1 Effects of 100 mmol·L - 1 NaCl on dry matter accumulation and
root/ shoot ratio of wild soybean seedlings.
Ⅰ. N23232 (Control) ; Ⅱ. J WSC ( Control) ; Ⅲ. N23232 ( NaCl) ; Ⅳ.
J WS (NaCl) . 下同 The same below.
图 2 　NaCl 胁迫对野生大豆幼苗不同器官离子分配的影响
Fig. 2 Effects of NaCl stress on ionic distribution of different organs in wild soybean.
A :根 Root ;B :茎 Stem ;C :叶 Leaf .
4 　讨 　　论
　　在盐渍化土壤上 ,作物种子萌发和立苗是一大
难关. 有研究表明 ,播种出苗期是大麦对盐渍的敏感
期[3 ] . 大豆的一生中 ,芽期较耐盐 ,苗期较敏感 ,以
后随生育期的增进 ,耐盐性有加强的趋势[12 ] . Nor2
932212 期 　　　　　　　　　杨晓英等 :江苏野生大豆的耐盐性和离子在体内的分布及选择性运输 　　　　　　　　　　
lyn 等[10 ]认为 ,作物萌发和出苗时的耐盐能力是一
个极其重要的特性 ,用萌发和出苗作为耐盐性的第
一个指标是有效的. 因此 ,本研究选用萌发期和出苗
期研究野生大豆的耐盐性 ,结果表明 ,在同等盐胁迫
下 ,J WS 的发芽率和出苗率都较BB52 和 N23232 强
(表 1、2) .
表 3 NaCl 胁迫对野生大豆各器官 K+ / Na +比的影响
Table 3 Effects of NaCl stress on K+ / Na + ratio of different organs in
wild soybean seedlings
种群
Population
器官
Organ
处理时间 Treatment date (d)
0 2 4 6 8
N23232 根 Root 8. 29 1. 39 1. 23 1. 12 0. 99
茎 Stem 25. 26 0. 99 0. 70 0. 49 0. 43
叶 Leaf 24. 04 1. 32 0. 96 0. 74 0. 74
J WS 根 Root 9. 00 0. 91 0. 68 0. 61 0. 57
茎 Stem 26. 80 1. 02 0. 72 0. 56 0. 50
叶 Leaf 21. 80 1. 44 1. 08 0. 95 0. 94
表 4　NaCl 胁迫对野生大豆离子吸收及运输的选择性 SK, Na的影响
Table 4 Effects of NaCl stress on SK, Na of ionic absorption and trans2
portation in wild soybean seedling
种群
Popul2
ation
器官
Organ
处理时间 Treatment date (d)
0 2 4 6 8
根 Root N23232 6. 25a 53. 02a 40. 46a 31. 21a 30. 08a
J WS 6. 25a 49. 05a 36. 96a 31. 86a 30. 33a
茎 Stem N23232 3. 05a 0. 71b 0. 57b 0. 44b 0. 43b
J WS 2. 98a 1. 12a 1. 06a 0. 92a 0. 88a
叶 Leaf N23232 0. 95a 1. 33a 1. 37b 1. 55b 1. 72b
J WS 0. 81a 1. 42a 1. 50a 1. 70a 1. 88a
　　淡土植物的耐盐性主要取决于根系对离子的选
择性吸收和盐分在器官组织和细胞水平上的区域化
分布[4 ,20 ] . 耐盐大麦体内盐分明显地区域化 ,根系
吸收的 Na + 向地上部运输较少 ,留存在根系多 ,而
对 K+的选择性强[9 ] ,耐盐棉花[21 ]也存在类似的耐
盐机理. 本研究表明 ,野生大豆的盐分区域化特性与
以上几种作物不同 ,其吸收的 Na + 、Cl - 向地上部分
运输较多 ,其中 ,茎具有很强的截留 Na + 的能力 ,对
Cl - 也有截留作用 ,耐盐与盐敏感种群间没有明显
差异 (图 2) . 耐盐种群的根系具有积累 Na + 和 Cl -
的能力 ,叶片 Na + 、Cl - 含量较低 ,而盐敏感种群根
系中 Na + 、Cl - 含量低于耐盐种群 ,叶片 Na + 、Cl - 含
量高于耐盐种群 (图 2) . 叶片 K+ / Na + 比通常被认
为是评价植物耐盐性的一个重要指标 ,J WS 茎和叶
中 K+ / Na + 比高于 N23232 (表 3) . J WS 和 N23232
根系吸收 SK ,Na没有明显区别 ,但根中的离子向茎和
叶片的运输过程中 SK ,Na值明显高于 N23232 (表 4) .
由此可推测 ,根系对 Na + 的积累及对 K+ 向地上部
的选择性运输是野生大豆耐盐性强的主要原因. 其
机理有待于进一步研究.
参考文献
1 　Cao K2M (曹凯鸣) , Yuan W2M (袁卫明) , Zhan S2X (詹树萱) .
1996. Cloning and structure analysis of rbcS gene from wild soy2
bean. Acta Bot S in (植物学报) ,38 (9) :753～756 (in Chinese)
2 　Flower TJ and Yeo AR. 1988. Ion relation of salt tolerance. In :
Baker DD , Hall JL , eds. Solute Transport in Cells and Tissues.
New York :John Wiley and Sons , Inc. 392～416
3 　Gong M (龚　明) ,Liu Y2L (刘友良) ,Ding N2C(丁念诚) . 1995.
Difference of salt tolerance in Hordeum v ulgare at different growth
stagers. Acta Bot Boreal2Occident S in (西北植物学报) ,14 (1) :1
～7 (in Chinese)
4 　Greeway H and Munns R. 1980. Mechanism of salt tolerance in
halophyte. A nnu Rev Plant Physiol ,31 :149～190
5 　Gu J (顾　京) ,Hui D2W(惠东威) ,Zhuang B2C(庄炳昌) . 1994.
Studies on rDNA ITS1 regions of soybean and ITS wild relatives.
Acta Bot S in (植物学报) ,36 (10) :759～764 (in Chinese)
6 　He ZH. 1989. Ecological types of chemical composition of G2soja
and their ecogeographical distribution. Soybean Genet Newsletter ,
16 :43～47
7 　Li J (李　军) ,Zheng S2Z(郑师章) ,Qian J (钱 　吉) . 1997. Seed
rain of Glycine soja. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,8 (4) :372
～376 (in Chinese)
8 　Lu J2M (陆静梅) ,Liu Y2L (刘友良) ,Li X2L (历锡亮) . 1997.
Foral structure of different evolutionary types of Glycine L . Chin J
A ppl Ecol (应用生态学报) ,8 (4) : 377～380 (in Chinese)
9 　Lu W(陆　炜) ,Zhang S2W (张思文) ,Ma D2Q (马得泉) . 1993.
Barley Science in China. No. 3. Nanchang : Jiangxi Science and
Technology Press. 209～214 (in Chinese)
10 　Norlyn JD and Epstein EC. 1984. Variability in salt tolerance of
four triticale lines at germination and emergence. Crop Sci , 24 :
1090～1092
11 　Pantaloue VR and Kenworthy WJ . 1989. Salt tolerance in Glycine
max and perennial Glycine. Soybean Genet Newsletter ,16 :145～
146
12 　Shao G2H(邵桂花) . 1986. Methods for evaluating salt tolerance in
soybean varieties in field. Crops (作物杂志) , (3) :36～37 (in Chi2
nese)
13 　Shao G2H(邵桂花) ,Chang R2Z(常汝镇) ,Chen Y2W (陈一舞) .
1994. Study on inheritance of salt tolerance in soybean. Acta A gron
Sin (作物学报) ,20 (6) :721～726 (in Chinese)
14 　Wang B2S(王宝山) ,Zhao K2F(赵可夫) . 1995. Comparison of ex2
tractive methods of Na and K in wheat leaves. Plant Physoil Com2
m u (植物生理学通讯) ,31 (1) :50～52 (in Chinese)
15 　Yang G2Y(杨光宇) ,Ji F(纪　锋) . 1999. Review on study and u2
tilization of wild soybean resources in China. Jili n A gric Sci (吉林
农业科学) ,24 (1) :12～17 (in Chinese)
16 　Yang G2Y(杨光宇) , Zheng H2Y(郑惠玉) , Han C2F (韩春凤) .
1991. A study on the use of G. soja to breed new soybean culti2
vars. Sci A gric S in (中国农业科学) ,24 (1) :89～91 (in Chinese)
17 　Yang GY , Heng HY and Han CF. 1993. A preliminary study on
protein and oil contents of wild soybean ( G. soja) in Jilin province.
Soybean Genet Newsletter ,20 :35～38
18 　Yu B2J (於丙军) ,Liu Y2L (刘友良) . 2000. Recent progress in
study on salt tolerance in soybean. Soybean Sci (大豆科学) , 19
(2) :154～159 (in Chinese)
19 　Yu B2J (於丙军) ,Liu Y2L (刘友良) . 2001. Effects of salt stress on
growth and ionic distribution of salt2born Glycine soja. Acta A gron
Sin (作物学报) ,27 (6) :776～780 (in Chinese)
20 　Yu S2W(余叔文) , Tang Z2C(汤章城) . 1998. Plant Physiology and
Molecular Biology. Beijing :Science Press. 752～769 (in Chinese)
21 　Zheng Q2S (郑青松) , Wang R2L (王仁雷) ,Liu Y2L (刘友良) .
2001. Effects of Ca2 + on absorption and distribution of ions in salt2
treated cotton seedlings. Acta Phytophysiol S in (植物生理学报) ,
27 (4) :325～330 (in Chinese)
作者简介 　杨晓英 ,女 ,1976 年出生 ,在读硕士 ,主要从事植
物逆境生理及遗传的研究 , 发表论文多篇. Tel : 0252
4395347 ,E2mail :zwslsh @public1. ptt . js. cn
0422 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷