全 文 ：转基因植物对农业生物多样性的影响 3
聂呈荣1 ,2 　王建武2 　骆世明2 3 3
(1 佛山科学技术学院农学系 ,佛山 528231 ;2 华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642)
【摘要】　论述了近年来转基因植物对农业生态系统生物多样性影响的研究进展. 主要在遗传多样性、物种
多样性和生态系统多样性 3 个层次上予以评述 ,包括转基因植物对作物遗传多样性的影响 ;转基因植物的
外源基因向杂草和近缘野生种转移 ;转基因抗虫植物对目标害虫的影响 ,抗除草剂转基因植物对作物和杂
草的影响 ,抗病毒转基因植物对病毒的影响 ;转基因植物对非目标生物的影响 ,对土壤生态系统的影响等.
关键词 　转基因植物 　生物多样性 　农业生态系统
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 08 - 1369 - 05 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Effect of transgenic plants on biodiversity of agroecosystem. N IE Chengrong1 ,2 , WAN GJianwu2 , LUO Shim2
ing2 (1 Depart ment of A gronomy , Foshan U niversity , Foshan 528231 , China ;2 Institute of Tropical and S ub2
t ropical Ecology , South China A gricultural U niversity , Guangz hou 510642 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2003 ,14 (8) :1369～1373.
The effect of transgenic plants on the biodiversity of agroecosystem is an important environmental issue. There
are many researches in this field at home and abroad recently. This paper reviewed the advances of the researches
based on three levels of biodiversity as genetic diversity , species diversity and ecosystem diversity. They included
following aspects : the effect of insect2resistant transgenic crops on target pest ; the effect of herbicide2resistant
transgenic crops on crops and wild weedy relatives ; the effect of virus2resistant transgenic crops on virus ; and the
effect of transgenic crops on non2target organisms. This paper also discussed the effect of transgenic crops on soil
ecosystem and crop genetic diversity. Their potential risks included uncontrolled flows of genes to wild relatives ;
development of herbicide , insect , and virus resistance in wild relatives ; reduced crop genetic diversity ; and ad2
verse effects on organisms that were not pests , such as beneficial insects.
Key words 　Transgenic plant , Biodiversity , Agroecosystem.
3 国家自然科学基金 (30270270) 、广东省自然科学基金重点项目
(021043)和广东省自然科学基金资助项目 (000569) .3 3 通讯联系人.
2001 - 09 - 07 收稿 ,2002 - 04 - 18 接受.
1 　引 　　言
生物多样性的物质实体就是资源 ,是人类赖以生存的物
质基础. 农业生物多样性不仅为人类提供基本的食物和各种
工业原料 ,还是一些非常有价值的育种性状 (如抗病抗虫性
状、优质性状和高产性状)的重要基因来源 ,在生态系统的维
持中也起着重要的作用. 随着现代生物技术的应用 ,转基因
植物对农业生态系统尤其是对农业生物多样性的影响受到
了广泛的关注[1～3 ] . 本文根据近年来国内外的研究进展 ,综
述了转基因植物对农业生物多样性的影响 ,旨在为转基因植
物的合理利用和农业生物多样性的保护提供参考.
2 　对作物遗传多样性的影响
　　关于转基因植物对作物遗传多样性的影响 ,存在两种截
然不同的观点. 一种观点认为转基因植物 (起码是现在这一
代的转基因植物)的引入和发展对作物遗传多样性存在着负
面的作用. Altieri [1 ]认为 ,转基因作物的引入 ,使为数不多的
几家大型生物技术公司控制和垄断了种子和生物技术市场 ,
大大减少了作物种植类型和品种数量 ,加剧了作物系统品种
简单发展的同时 ,也加剧了作物遗传多样性的流失. 因为农
民通过持续将商业化种子与本地种杂交 ,可以增加当地作物
的遗传多样性. 绿色革命期间 ,作物品种的开发还未受制于
现代农业生物技术知识产权 [37 ,45 ] ,因而不妨碍农民对种子
的保留和试验[17 ,37 ] ,那时作物遗传多样性的丧失还不至于
象近期这么严重. Gupta[9 ]认为 ,获得品种知识产权的高成本
抑制了民间品种繁育者的积极性 ,破坏了生物多样性的保
护.这种情形由于不同国家对知识产权立法理解的不同 ,而
复杂化[25 ,34 ] . Lesser[25 ]特别提到 ,知识产权保护其实并不适
用于那些根据古老的植物育种实践和当地品种保育技术所
生产出来的作物品种. 因此 ,知识产权制度并不能满足通过
当地品种的管理来达到保护作物遗传资源的目的. 少数的转
基因作物品种在短期内由于具有比常规品种更高的产量、更
优良的产品品质以及更高的抗性而被农民普遍采用. 常规品
种和土著品种则因无人或很少人种植而逐渐灭绝 ,这就导致
了大量遗传资源的丧失 ,作物遗传多样性进一步降低. 在现
有的知识产权体制下无疑更加剧了这种趋势 [22 ] .
另一种观点认为 ,转基因植物的引入对作物遗传多样性
保护起着良好的促进作用. Hawtin [12 ]认为 ,转基因生物技术
的应用在植物遗传资源保护中起着重要作用 ,可以为建立种
应 用 生 态 学 报 　2003 年 8 月 　第 14 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2003 ,14 (8)∶1369～1373
子库进行异地保护作物遗传资源提供更为有效的手段. 他断
言 ,分子遗传技术可以使种子库中遗传物质的跟踪更为精
确.这些技术对精确鉴定植物材料是否抗病非常有用 ,而这
种鉴定对于抗病材料的收集和储藏是至关重要的. 超低温保
存更使遗传资源的长期保存成为可能 ,使更多的遗传材料能
在需要时保证供给. 然而也有学者 [17 ,37 ]认为 ,种子库并不能
将目前各种植物的所有遗传多样性保存起来 ,而且植物 (尤
其是草本植物)本身仍在进化中.
3 　对物种多样性的影响
311 　对目标生物及相关生物物种多样性的影响
　　抗除草剂转基因作物会跟杂草和野生近缘种杂交 ,使得
这些杂草对除草剂也产生抗性. 为了防治这些具有抗性的杂
草 ,农民只能加大除草剂的用量或是采用更强的除草
剂[24 ,39 ] .如果这些杂草对细菌、真菌或其它作物病害也产生
抗性的话 ,那么它们的防治将更加困难 [51 ] .
　　在农民使用除草剂的量不够多的情况下 ,对除草剂有抗
性的杂草群体仍能萌发. 对除草剂敏感的杂草群体也会发展
出对除草剂的耐性 ,或者那些对某种除草剂有耐性的杂草会
取代没有耐性的杂草. 杂草科学家发现 ,后一种现象更容易
发生. 事实上 ,1997 年在美国爱荷华州观察到 ,普通的 ( A2
m aranthus rudis)杂草群体在避过草甘膦 (glyphosate) 的施用
后 ,才推迟萌芽 ;绒毛叶 ( A butilon theophrasti) 对草甘膦有了
更大的耐性后 ,农民仍按照原来的施药量喷施草苷膦 ,就不
能达到预期效果 [36 ] . 这些问题将导致农民使用. 比草甘膦毒
性更大的除草剂.
　　种植转基因抗虫作物能减少杀虫剂的使用 ,降低作物损
失.但是昆虫种群具有天生的快速适应环境压力的能力 ,使
抗虫生物技术的长期有效性受到了严重的威胁. 昆虫和其它
有害生物对害虫防治机制的适应 ,将会对环境和人类健康产
生严重后果. 当昆虫种群对一种害虫防治措施适应后 ,将会
导致更高毒性的化学杀虫剂的使用. 同样 ,如果害虫适应了
某一种转基因抗虫作物后 ,另一种人类目前尚未了解其对环
境和人类健康影响的基因就会取代原来基因的位置 ,侵染作
物[33 ] .许多研究证明了昆虫对转基因作物抗性的进化 ,提到
建立过渡区作为昆虫庇护所来减慢这种抗性进化速率的重
要性. 现有的研究资料都局限在对特定害虫的实验室研究.
随着更多研究资料的报道 ,对昆虫抗性发展进化程度的了解
将大大加深.
　　Tabashnik[47 ]在实验室试验中发现 ,对 Bt 毒素耐性增加
的有鳞翅目 (蝶和蛾) 、鞘翅目 (甲虫类) 和双翅目 (蚊和苍
蝇) . 如果田间试验也支持这个结果 ,那么将会影响抗性管理
策略的发展. Huang 等[16 ]发现 ,在一定的剂量下 ,欧洲玉米
螟 ( Ost rinia nubilalis) 对 Bt 毒素抗性的遗传是不完全显性 ,
而不是以前认为的隐性. 根据这个试验结果 ,玉米螟的抗性
将会比以前预料的发展得快. 现在的抗性管理策略很大程度
上是建立在玉米螟对 Bt 毒素抗性较慢的假设上 ,因为原来
一直以为这是一个隐性遗传性状. 如果这个结果被证实 ,将
会对现在的抗性管理策略发展和庇护所面积大小带来巨大
的影响. Koskella 等[23 ]发现 ,转 Bt 基因作物的 Bt 毒素被吸
附到土壤粘粒后 ,并不持续分解 ,而是在很长一段时间内保
持其杀虫活性. Bt 毒素在土壤粘粒中的存在将会增加害虫
产生抗性的风险. Schuler 等[44 ]发现 ,转基因植物 Bt 毒素的
表达通过影响昆虫的行为和目标害虫的抗性 ,而进一步影响
非目标生物. 所有这些研究结果表明 ,以前的预测过低地估
计了害虫种群对 Bt 毒素抗性进化的速度.
　　转基因抗病毒作物对生物多样性的影响也引起了科学
家的关注. 首先 ,这些转基因抗病毒作物会改变它们的近缘
植物 ,使这些原来对某种病毒并不敏感的植物成为该病毒的
寄主而感病 ,也就是扩大了病毒的寄主范围. 其次 ,抗病毒转
基因植物可以改变病毒侵染植株的过程 [38 ,39 ] . 这些改变会
导致出现致病性更强的病毒 [10 ,38 ,39 ] . 遗憾的是 ,有关这方面
的潜在风险研究几乎没有. 科学家关注的另一个问题是抗病
毒转基因作物 DNA 基因组在植物病毒 RNA 复制时与病毒
基因组的重组[38 ,39 ] . 在一个实验室的研究中发现 ,这种遗传
重组确实发生在烟草属植物 Nicotiana benthamiana 和豇豆
萎斑病毒之间[6 ] . 研究人员认为 ,这种重组将会导致出现在
遗传上有独特特征的病毒 ,从而更加难以防治.
　　在所有与抗病毒转基因植物有关的风险中 ,最值得关注
的现象既不是病毒寄主范围的扩大 ,也不是某些病毒品系致
病力的增强 ,而是抗病毒转基因作物的杂草化 [38 ] . 美国国家
研究委员会 (NRC) [33 ]认为 ,美国农业部 (USDA)现在所坚持
的抗病毒转基因南瓜 ( Cucurbita moschata) 不会通过基因流
使野生南瓜杂草化的假设 ,必须通过长期的研究才能确认.
NRC 还认为 ,USDA 关于抗病毒转基因南瓜对野生南瓜种
群的影响也“并不怎么受到科学研究结果的支持”,尤其是有
好几种病毒对转基因南瓜具有抗性 ,而不仅是象 USDA 原
来认为的只有 3 种或更少.
　　虽然目前农业生产上极少关注作物 (无论是传统作物还
是转基因作物)向近缘野生种的基因转移 ,但这种基因转移
无疑是存在的[10 ,46 ] . 人们关心的不是是否有基因流的存在 ,
而是这些基因的转移是否会进一步加强某些杂草的“野性”,
而使得它们的防治更为困难、费用更大 [10 ,21 ,46 ] . 一般地 ,如
果作物种植距离近缘野生种很近 ,转基因作物基因流转移的
风险将很大. 美国在向日葵 ( Helianthus annuus) 和双低油菜
( B rassica napus) 上都存在着这种基因流[10 ,21 ,46 ] ,极有可能
产生所谓的“超级杂草”. Johnson 草就是通过高粱 ( Sorghum
vulgare)的基因转移而获得的一种具有经济价值的杂
草[10 ,21 ,46 ] . Snow 等[46 ]认为 ,虽然还没有充分的研究资料 ,
但通过从传统作物的基因流转移而增强杂草野性的机率极
少. 转基因作物的广泛种植 ,会大大增强近缘杂草的野性. 这
是因为基因重组技术更精确、更快速 ,允许目的基因有更多
的组合 ,将极大地增加转基因作物与杂草杂交的机会 ,而增
强近缘杂草的野性. Mikkelsen 等[30 ]通过田间试验发现 ,转
基因双低油菜的抗除草剂基因转移到它的一个近缘野生种
上. Linder 等[26 ]利用田间试验和温室试验发现 ,转基因油菜
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的基因也可以向近缘野生种转移.
312 　对非目标生物物种多样性的影响
　　转基因植物对非目标生物的影响受到了广泛关注. 这些
非目标生物包括不属于害虫的动物、植物和微生物 [39 ,51 ] . 昆
虫天敌、土壤微生物和以健康昆虫种群为食的野生生物 (如
鸟类和无脊椎动物)都有可能受到转基因植物的影响 [20 ] .
　　实验室试验已证实 ,转基因抗虫作物对有益捕食性昆
虫 ,如草蛉 ( Chrysoperla carnea) [13 ] 、瓢虫 ( A dalia bipuncta2
ta) [3 ] 、美洲大斑蝶 ( Danaus plexippus ) 幼虫[27 ] 和土壤生
物[51 ]等具有负作用. Hilbeck 等 [13 ]发现 ,在给草蛉幼虫 (一种
以多种农业害虫为食的捕食性昆虫) 饲喂以 Bt 玉米为食的
害虫时 ,其死亡率为 62 % ,而饲喂以危害普通玉米的害虫
时 ,其死亡率只有 37 %[14 ] . 在孟山都公司向美国环保局提交
的资料中 ,以 Bt 玉米害虫为食的草蛉幼虫的死亡率并没有
差异. 但美国国家研究委员会认为 ,孟山都公司没有完全成
功地模仿自然状态 ,因为他们只是将 Bt 毒素涂在鳞翅目昆
虫的卵表面 ,而草蛉取食的却是害虫卵内部的营养 [33 ] .
　　对 Hilbeck[13 ]等的研究结果也同样存在争议. 在美国环
保局向其科学咨询委员会 (scientific advisory panel) 提交的报
告中认为 ,Hilbeck 等并没有充分模仿田间状态 ,以证实草蛉
虫确实是以危害 Bt 玉米害虫为食的. 美国环保局认为 ,在该
研究中草蛉虫的取食范围缺乏控制 ,暴露在 Bt 下的水平也
不如在田间状态下 [50 ] . 如此相互矛盾的结果和解释意味着
在这一领域还需要更进一步的研究 ,特别是需要用田间状态
下和生态系统内的研究资料来补充实验室研究结果.
　　Birch 等[3 ]研究发现 ,表达雪花莲植物凝集素 (一种能减
少蚜虫侵害的植物蛋白) 的转基因马铃薯 ( Solaum tubero2
sum)会导致蚜虫的天敌 ———瓢虫数量的下降 ,而其不能受
精和不能孵化的卵增加. Tabashnik[47 ]认为 ,转基因作物使害
虫数量降低 ,对保持天敌的有效数量会有负面影响. 这些结
果意味着转基因作物与依赖健康天敌数量的 IPM 防治策略
及生物保育存在潜在的冲突. 另一方面 ,在美国威斯康星
(Wisconsin)进行的田间试验发现 ,在转 Bt 马铃薯田里捕食
性昆虫和寄生性昆虫的数量要比传统的采用化学杀虫剂防
治非转基因马铃薯害虫的田间大. 但是这个试验没有检测未
施或少施化学杀虫剂的传统马铃薯田间的情况 [15 ] . 这些结
果说明 ,在评价转基因抗虫作物的作用时 ,必须与现在的各
种防治措施进行比较 ,包括频繁使用化学药剂、少用或根本
不用化学药剂的情况.
　　Losey 等[27 ] 实验室试验证明 ,转 Bt 抗虫玉米 ( Zea
m ays)花粉会损害美洲大斑蝶. 饲喂有转 Bt 玉米花粉的马利
筋 ( Asclepias syriaca)叶片 ,美洲大斑蝶幼虫第 2 d 就有 10 %
以上的死亡 ,4 d 后死亡率达 44 % ,而两个对照组全部存活.
幼虫对不同处理的马利筋叶片摄取量也明显不同 :不加花粉
的叶片摄取量最大 ,加有普通玉米花粉的叶片摄取量次之 ,
加有 Bt 玉米花粉的叶片摄取量最少. 由于叶片摄取量少 ,幼
虫生长缓慢 ,试验结束时摄取含 Bt 花粉叶片的幼虫重量只
有无花粉叶片的一半.
　　在随后的一个验证试验中 ,以有转基因玉米植株花粉自
然传粉在上面的马利筋草叶片饲喂美洲大斑蝴蝶幼虫 48 h ,
其死亡率高达 19 % ;以没有转基因玉米植株花粉或根本没
有任何花粉玷污的马利筋草叶片饲喂美洲大斑蝶幼虫 ,其死
亡率要小得多. 研究人员认为 ,Bt 玉米对非靶标生物的影
响 ,可以超越田间界限的限制. 在 3 m 范围内 ,距离越近则影
响越大. 转基因作物的影响范围远远超过这一距离 [11 ] .
　　Wraight 等[53 ]的研究则证明 ,转 Bt 玉米对黑色玉带凤
蝶 ( Papilio polytes)无毒害作用 ;转基因植物对非目标生物有
复杂的影响. 他们研究了不同种类的转 Bt 玉米对不同蝶类
种群的影响 ,并且同时在田间和实验室进行. Losey 等[29 ]只
是在实验室内研究了一种转 Bt 玉米对一种斑蝶的影响. 这
些结果说明 ,转基因植物的生态风险还需做进一步的研究 ,
并且必须建立在个案评估 (case2by2case)的基础上.
　　美国环保局的报告 [50 ]也说明了在这一领域有继续研究
的必要. 这分报告认为 ,在美国玉米带内 ,大斑蝶繁殖地区与
玉米花粉撒播范围之间并没有太大的重叠区 ,“⋯⋯已发表
的对大斑蝶毒性影响的初步报告应该不致于使人们目前对
大斑蝶的风险产生过分的广泛关注”. 但是 ,在它的背景报告
中却同时告诫说 ,在田间状态下 Bt 玉米花粉对美洲大斑蝶
威胁评价的研究仍在继续进行. 美国环保局只是最近才开始
注意到玉米田中马利筋草上大斑蝶的存在. 马利筋草必须暴
露在最高浓度的 Bt 玉米花粉下 ,才能使大斑蝶幼虫处于最
大的风险中[55 ] . 正在进行的研究将有望提供关于在大斑蝶
繁殖区与玉米花粉撒播范围的重叠地带中大斑蝶所遭受威
胁的性质和程度.
4 　对生态系统多样性的影响
411 　通过食物链对生物多样性的影响
　　如果转基因抗虫植物确实影响目标害虫和非目标昆虫 ,
那么它们还会通过食物链进一步影响这些昆虫的捕食者.
Johnson[20 ]注意到 ,在英国有 50 %的农田鸟类种群数量在急
剧减少. 他将几种鸟类剧减的原因直接归于化学杀虫剂使用
的增加. 根据鸟类的剧减及过去几十年里化学杀虫剂和除草
剂对欧洲植物和昆虫种群造成的伤害 ,Johnson 预测产生杀
虫毒素的转基因作物也将会损害食物链中当地鸟类与农作
物的联系 ,而这些联系对于维持生物多样性是至关重要的.
英国皇家协会也注意到最近生物多样性的下降极有可能是
受到“现代农业生产实践”的影响 ,并强调应更多地研究转基
因植物对鸟类、哺乳动物和土壤生物的影响 [39 ] . 美国国家研
究委员会[33 ]认为 ,含有各种杀虫毒素的转基因作物的商品
化 ,会因食物来源减少 ,而伤害某些野生生物. 相反地 ,由于
化学杀虫剂会消灭鸟类的食物来源 ,因此转基因作物取代化
学杀虫剂后 ,也有一些鸟类的种群数量将会增加.
412 　对土壤生态系统生物多样性的影响
　　受转基因植物潜在影响的生物并不仅仅是昆虫和其它
动植物 ,还包括土壤生态系统内的各种生物. 转基因作物的
外源基因及其表达产物可通过根系分泌物或作物残茬进入
17318 期 　　　　　　　　　　　　　　聂呈荣等 :转基因植物对农业生物多样性的影响 　　　　　
土壤生态系统 ,土壤的特异生物功能类群以及土壤生物多样
性都有可能因此而改变 [2 ] . 外源基因的导入可能影响到植物
分解速率和 C、N 水平 ,进而影响土壤生物、生态过程和肥
力[5 ] .在评价转基因植物对环境的作用时 , EPA 认为其中对
土壤生物多样性的影响是一个重要的组成部分 [50 ] . Jepson
等[18 ]提出 ,向环境释放转基因植物 ,需要评价土壤微生物、
动物类群和土壤生态过程. Trevors 等 [48 ]建议 ,采用功能类
群的多样性评价土壤生物群落的变化. Angle[2 ]强调 ,风险评
价的重点是土壤微生物 ,而原生动物是监测土壤生物种群变
化的最敏感指标. 如前所述 ,Bt 毒素被吸附到土壤粘粒后 ,
并不持续分解 ,而是在很长一段时间内保持其杀虫活性 [23 ] .
在水培和土培转 Bt 基因玉米的根系分泌物中均发现了活性
Bt 毒素[43 ] . Bt 毒素在土壤粘粒中的长期存在 ,将会增加其
对土壤生态系统生物多样性影响的风险 [23 ] .
　　转基因植物根系分泌物及其残渣进入土壤后 ,通过与土
壤微生物相互作用 ,可能会改变土壤微生物对外来底物的利
用 ,影响微生物的活动过程 [31 ] . 美国环保局在综合报道中指
出[51 ] ,转 Bt 棉花 ( Gossypium spp. ) 增加了土壤细菌和真菌
的数量 ,抗虫转基因烟草增加了土壤中的分解者和线虫. 一
个抗真菌病害的转基因烟草 ( Nicotiana tabacum ) 品系明显
损害了菌根对植物根系的侵染 ,而菌根的侵染是有利于植物
生长的. 转冠瘿碱 (opines) 基因烟草根系分泌物组成的改变
影响了两种假单胞菌的物种丰富度[40 ] . 在转甘露碱
(mannopine)基因烟草根际土壤中以甘露碱为底物的细菌数
量比非转基因烟草高 80 倍 ,但细菌总数以及芽胞细菌、耐热
细菌、荧光假单胞菌属细菌的数量与常规烟草无显著差
异[35 ] . Donegan[4 ]发现 ,在美国种植几种 Bt 抗虫棉的土壤中
微生物数量、种类和组成与种植常规棉的地区差异显著. 与
非转基因紫花苜蓿 ( Medicago sativa) 相比 ,种植转基因紫花
苜蓿的土壤细菌群落功能多样性单一 ,可培养的需氧芽孢杆
菌和利用木质素的细菌数量显著增加 [5 ] .
　　也有转基因作物对微生物的组成没有影响的报道. 与非
转 Bt 基因玉米和空白土壤相比 ,转 Bt 基因玉米残茬分解对
土壤可培养细菌、放线菌和真菌数量并没有显著的影
响[41 ,42 ] ;转 Bt 基因马铃薯对土壤微生物没有影响 [51 ] ;转凝
集素 (lectins)基因马铃薯对根际微生物群落没有影响 [7 ] ;转
T42溶菌酶 ( T42lysozyme)基因马铃薯对可培养的需氧细菌以
及有益细菌的功能没有影响 [28 ] ;马铃薯根际或块茎接种拮
抗微生物时 ,转 T42溶菌酶基因马铃薯对微生物的建群没有
负面影响 ,根际细菌群落的结构也没有明显改变 [29 ] .
　　上述研究结果表明 ,目前转基因植物对土壤生态系统生
物多样性的影响尚无定论 ,仍需进一步的研究和解释. 事实
上 ,在前述美国环保局的那分报告 [50 ]中指出 ,在这个问题上
仍需提供更多的资料. 虽然报告认为 ,现有的试验证据表明
转 Bt 作物不可能对土生生物有相反的影响 ;然而报告同时
也指出 ,在这个领域中的研究必须继续进行 ,特别是有关植
物根系表达 Bt 蛋白水平的研究 ,辨别其表达量是否高于正
常表达量 ,以便进一步确定其对土壤生态系统生物多样性的
影响.
413 　作为所谓“外来种”对生态系统的影响
　　建立在重组 DNA 技术基础上的植物基因工程技术 ,可
以克服常规育种技术的不足 ,打破物种间的天然屏障 ,实现
基因在动物、植物、微生物之间的转移 ,甚至可将人工合成的
基因导入生物体内. 因此 ,转基因植物的基因既可来自于种
内 ,更多的来自于不同种间[19 ] . 也就是说 ,转基因植物并非
是自然界天然存在的物种 ,它对生态系统的影响就相当于一
个外来种对某一生态系统的影响. 由于遗传背景不同 ,基因
会发生各种各样的相互作用 ,如基因的多效性、体细胞变异
等 ,且转基因植物中基因的表达受环境等多种因素影响 ,因
此转基因作物中有可能出现一些在常规育种中不曾遇到的
新组合、新性状[19 ] . 它们对生态系统生物多样性的影响目前
还缺乏充分的证据 ,现在已知的风险包括 :1) 转基因植物演
变为有害生物的可能性 ,如转基因植物杂草化、怪物化或演
变成优势物种而破坏生态平衡和生物多样性 [52 ,54 ] ;2) 转基
因植物是否会引发新的环境问题 ,如对除草剂产生抗性、对
Bt 杀虫基因的抗性与治理 ,新病毒的产生等 [8 ,19 ,56 ] ;3) 对物
种起源中心和基因多样性中心的影响 ,对生物多样性可持续
利用的影响 ;4)基因漂流对生态环境和农业生产的影响 [19 ] .
其影响包括 :外源基因向相关植物、动物和微生物的水平转
移[10 ,30 ] ;外源基因向常规品种漂流而导致的有关种子质量、
有机农业的争端 ;在长期大规模应用后发生不可预见的环境
问题 ,如产生的新性状不稳定 ,单一种植的风险 ,改变了生物
群落的结构和功能等.
5 　结 　　语
培育转基因植物抗除草剂和害虫危害 ,极大地改变了农
业生产实践. 然而 ,转基因植物出现的时间还不长 ,现在还缺
乏其对环境影响评价的长期研究. 基于目前有限的知识 ,关
于转基因植物对农业生物多样性的影响还没有一致性的结
论 ,特别是缺乏田间试验 ,尚不能作出精确的评价. 今后 ,必
须加强这个领域的研究 ,建立起转基因植物的科学信任机
制 ,包括建立一整套完整的检测体系 ,全面地评价转基因植
物及其对环境和农业生态系统的影响 ,尤其是对农业生物多
样性正面和负面的影响 ,以便使其负面影响降到最低 ,更好
地为农业生产服务.
参考文献
1 　Altieri MA. 2000. The ecological impacts of transgenic crops on a2
groecosystem health. Ecosyst Health ,6 :13～23
2 　Angle J S. 1994. Release of transgenic plants :Biodiversity and pop2
ulation2level considerations. Mol Ecol ,3 :45～50
3 　Birch ANE , Geoghegan IE ,Majerus MEN , et al . 1997. Interactions
between plant resistance genes , pest aphid populations and benefi2
cial aphid predators. Scottish Crop Research Institute Annual Re2
port 1996/ 97. Dundee , Scotland :Scottish Crop Research Institute.
68～72
4 　Donegan KK , Palm CJ , Fieland VJ , et al . 1995. Changes in lev2
els , species , and DNA fingerprints of soil microorganisms associat2
ed with cotton expressing the Bacill us thuringiensis var. kurstaki
endotoxin. A ppl Soil Ecol ,2 :111～124
5 　Donegan KK , Seidler RJ , Doyle JD , et al . 1999. A field study
with genetically engineered alfalfa inoculated with recombinant
Sinorhizobium meliloti : Effects on the soil ecosystem. J A ppl
Ecol , 36 :920～936
2731 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
6 　Green AE ,Allison F. 1994. Recombination between viral RNA and
transgenic plant transcripts. Science ,263 :1423～1425
7 　Griffiths BS , Geoghegan IE , Robertson WM. 2000. Testing genetically
engineered potato , producing the lectins GNA and Con A , on non2target
soil organisms and processes. J A ppl Ecol ,37 :159～170
8 　Grumet R , Gifford F. 1998. Plant biotechnology in the United
States: Issues and challenges en route to commercial production.
Hortscience ,32 (2) :187～191
9 　Gupta A K. 1999. Reforming the International Property System :
Honey Bee Perspectives. Cambridge , Massachusetts :Center for In2
ternational Development at Harvard University.
10 　Hails RS. 2000. Genetically modified plants —The debate contin2
ues. Trends Ecol Evol ,15 (1) :26～18
11 　Hansen JLC , Obrycki JJ . 2000. Field deposition of Bt transgenic
corn pollen : Lethal effects on the monarch butterfly. Oecologia ,
125 :241～248
12 　Hawtin G. 1997. Biotechnology in the maintenance and use of crop
genetic diversity. In : Hardy RWF , Segelken JB , Voionmaa M
eds. Resource Management in Challenged Environments. NABC
Report 9. National Agricultural Biotechnology Council , Ithaca ,
New York. 113～121
13 　Hilbeck A , Baumgartner M , Fried PM , et al . 1998. Effects of
transgenic Bacill us thuringiensis corn2fed prey on mortality and
development of immature Chrysoperla carnea ( Neuroptera :
Chrysopidae) . Envi ron Ent ,27 :1～8
14 　Hilbeck A , Moar WJ , Pusztai CM , et al . 1998. Toxicity of Bacil2
l us thuringiensis Cry1AB toxin to the predator Chrysoperla carnea
(Neuroptera : Chrysopidae) . Envi ron Ent ,27 :1255～1263
15 　Hoy CW , Feldman J , Gould F , et al . 1998. Naturally occurring
biological controls in genetically engineered crops. In : Barbosa P
ed. Conservation Biological Control. San Diego , California : Aca2
demic Press. 185～205
16 　Huang F , Buschman LL , Higgins RA , et al . 1999. Inheritance of
resistance to Bacill us thuringiensis toxin (Dipel ES) in the Euro2
pean corn borer. Science ,284 :965～967
17 　Hubbell BJ , Welsh R. 1998. Transgenic crops : Engineering a more
sustainable agriculture ? A gric Human V al ,15 :43～56
18 　Jepson PC , Croft BA , Pratt GE. 1994. Test systems to determine
the ecological risks posed by toxin release from Bacill us
thuringiensis genes in crop plants. Mol Ecol ,3 :81～89
19 　Jia S2R(贾士荣) . 1997. Environment and food biosafety assess2
ment of transgenic plant . Prog Biotech (生物工程进展) ,17 (6) :37
～42 (in Chinese)
20 　Johson B. 1999. Genetically modified crops and other organisms : Implica2
tions for agricultural sustainability and biodiversity. International Confer2
ence of Food Security in Developing Countries : Can Biotechnology Help ?
World Bank ,Washington ,DC ,21～22 ,Oct. 1999.
21 　Keeler KH , Turner CE , Bolick MR. 1996. Movement of crop transgenes
into wild plants. In : Duke SO ed. Herbicide2Resistant Crops : Agricultur2
al , Environmental , Economic , Regulatory , and Technical Aspects. Boca
Raton ,Florida :Lewis Publishers. 303～330
22 　King AB , Eyzaguirre PB. 1999. Intellectual property rights and a2
gricultural biodiversity :Literature addressing the suitability of IPR
for the protection of indigenous resources. A gric Human V al ,16 :
41～49
23 　Koskella J ,Stotzky G. 1997. Microbial utilization of free and clay2
bound insecticidal toxins from Bacill us thuringiensis and their re2
tention of insecticidal activity after incubation with microbes. A ppl
Envi ron Microbiol ,63 :3561～3568
24 　Krimsky S , Wrubel RP. 1996. The cultural and symbolic dimen2
sions of agricultural biotechnology. In : Agricultural Biotechnology
and Environment : Science , Policy , and Social Issues. Urbana , Illi2
nois :University of Illinois Press. 212～231
25 Lesser W. 1997. The role of intellectural property rights in
biotechnology transfer under the conversation on biological diversi2
ty. ISAAA Brief No. 3. International Service for the Acquisition of
Agri2Biotech Applications , Ithaca , New York.
26 　Linder CR , Schmitt J . 1995. Potential persistence of escaped trans2
genes : Performance of transgenic , oil2modified Brassica seeds and
seedlings. Ecol A ppl ,5 :1056～1068
27 　Losey J E , Raynor LS , Carter ME. 1999. Transgenic pollen harms
monarch larvae. Nat ure ,399 :214
28 　Lottmann J , Heuer H , Smalls K , et al . 1999. Influence of trans2
genic T42lysozyme2producing potato plants on potentially beneficial
plant 2associated bacteria. FEMS Microbiol Ecol , 29 :365～377
29 　Lottmann J , Heuer H , Vries J , et al . 2000. Establishment of in2
troduced antagonistic bacteria in the rhizosphere of transgenic pota2
toes and their effect on the bacterial community. FEMS Microbiol
Ecol , 33 :41～49
30 　Mikkelsen TR , Andercen B , Jorgensen RB. 1996. The risk of
crop transgene spread. Nat ure ,380 :31
31 　Morra MJ . 1994. Assessing the impact of transgenic plant prod2
ucts on soil organisms. Mol Ecol , 3 :53～55
32 　National Research Council , Board on Agriculture. 1993. Manage
Global Genetic Resources : Agricultural Crop Issues and Policies.
Washington , DC :National Academy Press.
33 　NRC. 2000. Manage genetically modified pest2protected plants :
Science and regulation. Washington , DC :National Academy Press.
34 　OECD. 1999. Modern biotechnology and the OECD. OECD Policy
Brief. Paris :Organization for Economic Coorperation and Development.
35 　Oger P , Petit A , Dessaux Y. 1997. Genetically engineered plants
producing opins alter their biological environment . Nat ure Biotech ,
15 :369～372
36 　Owen M. 1998. North American developments in herbicide2toler2
ant crops. Paper Presented at 1997 British Crop Protection Confer2
ence , Brighton , U K.
37 　Perseley GJ . 1990. Beyond Mendel’s Garden : Biotechnology in the Ser2
vice of World Agriculture. Wallingford , UK:CAB International.
38 　Rissler J , Mellon M. 1996. The Ecological Risks of Engineered
Crops. Cambridge , Massachusetts :MIT Press.
39 　Royal Society. 1998. Genetically Modified Plants for Food Use.London.
40 　Savka MA , Farrand SK. 1997. Modification of rhizobacterial pop2
ulations by engineering bacterium utilization of a novel plant2pro2
duced resource. Nat ure Biotech ,15 :363～368
41 Saxena D , Stotzky G. 2000. Insecticidal toxin from Bacill us
thuringiensis is released from roots of transgenic Bt corn i n vit ro
and i n sit u . FEMS Microbiol Ecol ,33 :35～39
42 　Saxena D , Stotzky G. 2001. Bacill us thuringiensis (Bt) toxin re2
leased from root exudates and biomass of Bt corn has no apparent
effect on earthworms , nematodes , protozoa , bacteria , and fungi in
soil. Soil Biol Biochem , 33 :1225～1230
43 　Saxena D , Flores S , Stotzky G. 1999. Insecticidal toxin in root
exudates from Bt corn. Nat ure ,402 :480
44 　Schuler TH , Potting RPJ , Denholm I , et al . 1999. Parasitoid be2
haviour and plants. Nat ure , 400 :825
45 Smith KR , Ballenger N , Day RK , et al . 1999. Biotechnology re2
search : Weighing the options for a new public2private balance. A2
gricultural Outlook (October , 2000) :22～25
46 Snow A , Plama PM. 1997. Commercialization of transgenic
plants : Potential ecological risks. Bioscience ,47 (2) :86～96
47 Tabashnik BE. 1994. Evolution of resistance of Bacill us
thuringiensis . A nn Rev Ent ,39 :47～49
48 　Trevors J T , Kuikman P , Watson B. 1994. Transgenic plants and
biogeochemical cycles. Mol Ecol , 3 :57～64
49 　US PEA. 2000. Bt Cotton Refuge Requirements for the 2001
Growing Season. Washington , DC :U. S. Environmental Protection
Agency , Office of Pesticide Programs.
50 US PEA. 2000. Bacill us thuringiensis Plant2Pesticides Registra2
tion Action Document : Preliminary Risks and Benefits Sections.
Washington , DC : U. S. Environmental Protection Agency , Office
of Pesticide Programs.
51 Watrud LS , Seidler RJ . 1998. Nontarget ecologial effects of plant ,
microbial , and chemical introductions to terrestrial systems. Soil
Chemistry and Ecosystem Health. Special Publication 52. Madison ,
Wisconsin :Soil Science Society of America. 313～340
52 　Wei W(魏　卫) , Qian Y2Q (钱迎倩) , Ma K2P(马克平) . 1999.
Gene flow between transgenic crops and their wild related species.
Acta Bot S in (植物学报) ,41 (4) :343～348 (in Chinese)
53 　Wraight CL , Zangerl AR , Carroll MJ , et al . 2000. Absence of
toxicity of Bacill us thuringiensis pollen to black swallowtails under
field conditions. Proceedings of the National Academy of Sciences
( PNAS Online ,6 J une ,2000) .
54 　Wu Z2P(吴志平) ,Xu B2J (徐步进) . 1999. The risk of transgenic
plants changing into wild weeds after environmental release. Prog
Biotech (生物工程进展) ,19 (1) :9～13 (in Chinese)
55 　Yoon CK. 2000. Biotechnology corn isn’t serious threat to monarchs ,
draft U. S. report finds. New York Times (26 September ,2000) .
56 　Zoeten GA. 1991. Risk assessment : Do we want history repeat it2
self ? Hytopathology ,81 (6) :585～586
作者简介 　聂呈荣 ,男 ,1966 年生 ,副教授 ,在职博士生 ,主
要研究方向为农业生态、分子生态、作物遗传育种 ,已发表论
文 30 余篇. E2mail :niecr @263. net
37318 期 　　　　　　　　　　　　　　聂呈荣等 :转基因植物对农业生物多样性的影响