全 文 ：外 来 杂 草 入 侵 的 化 学 机 制 3
王　朋1 　梁文举1 　孔垂华1 ,2 3 3 　姜　勇1 　张茂新2 　张朝贤3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 华南农业大学热带亚热带生态研究所 ,广州 510642 ;
3 中国农业科学院植物保护研究所 ,北京 100094)
【摘要】　由外来杂草入侵引发的严重生态和经济问题已倍受关注. 外来杂草在新生境成功入侵 ,除了具备
一些基本的生物生态学特征外 ,还应具备一些特有的入侵机制. 阐明外来杂草的各种入侵机制可以为入侵
杂草的预测和控制提供科学依据. 外来杂草只有在新生境中与原产地生物种间的相互作用中取得优势 ,才
能定植并扩增种群而成功入侵. 在这些外来杂草和原产地生物种间的相互作用关系中 ,化学关系是不可忽
视的方面. 目前研究已经证实 :植物的化感作用在外来杂草成功入侵中发挥着重要的作用. 事实上 ,植物也
可以通过合成和释放特定的化学物质防御或抑制新生境的动物、植物和微生物. 外来杂草入侵的化学机制
涉及到植物化学生态学的各个方面. 因此 ,外来杂草的化学生态学特征应作为入侵种预测的重要指标之
一 ,外来杂草入侵的化学机制应是今后重要的研究方向.
关键词 　外来杂草 　入侵 　种间相互作用 　化感作用 　化学机制
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 04 - 0707 - 05 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Chemical mechanism of exotic weed invasion. WAN G Peng1 , L IAN G Wenju1 , KON G Chuihua1 ,2 , J IAN G
Yong1 , ZHAN G Maoxin2 , ZHAN G Chaoxian3 ( 1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences ,
S henyang 110016 , China ;2 Institute of Tropical and S ubt ropical Ecology , South China A gricultural U niversi2
ty , Guangz hou 510642 , China ;3 Institute of Plant Protection , Chinese Academy of A griculturial Sciences , Bei2
jing 100094 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (4) :707～711.
The ecological and economic impacts of exotic invasive weeds have been followed with interest . A successful inva2
sion of exotic weeds depends not only on their bio2ecological traits ,but also on some specific mechanisms of inva2
sion. The clarification of the invasive mechanism of exotic weeds will be beneficial to predict and manage on
them. In the process of establishment ,reproduction and spreading ,an exotic species has to become dominant in
the interactions with native ones at new habitats ,and then invades successfully. Among invasive mechanisms ,the
chemical interaction between exotic and native weeds should not be neglected. Previous studies showed that al2
lelopathy plays an important role in exotic weed invasion. In fact ,plants are able to defend or inhibit animals ,
plants and microbes from new habitats by using some specific chemicals. The chemical mechanism of exotic weed
invasion might involve each aspect of plant chemical ecology. Therefore ,chemical ecological characteristics of ex2
otic weeds should be regarded as one of the most significant factors on predicting invasive species. The studies on
chemical mechanism of exotic weed invasion will be one of the important aspects in future.
Key words 　Exotic weeds , Invasion , Species interaction , Allelopathy , Chemical mechanism.3 国家“十五”科技攻关项目 (2001BA509B07) 、国家自然科学基金项
目(30270271) 和中国科学院沈阳生态实验站开放基金资助项目
(SYZ0301) .3 3 通讯联系人. E2mail :chkong @scau. edu. cn
2003 - 09 - 04 收稿 ,2003 - 11 - 25 接受.
1 　引 　　言
近年来 ,生物入侵已成为全球关注和研究的热点问题 ,
生物入侵在许多地域引发了严重的生态和经济等问题 ,其中
外来植物种或杂草的入侵是重要的方面 [6 ] . 目前中国外来杂
草已达 23 科共 108 种[37 ] ,其中近 10 种已成为入侵种. 这些
外来杂草的入侵已对农林和自然生态系统造成极大的危
害[46 ] .一种外来杂草能否成为入侵种 ,一方面取决于外来杂
草自身的生物生态学特性 ,另一方面要取决于入侵地的环境
和原产地生物种. 这样 ,外来杂草入侵的生物生态学和相应
的入侵过程、机制以及预测一直是研究外来杂草入侵的基本
问题[13 ,15 ] ,而其中外来杂草的入侵机制是问题的核心 [51 ] .
很显然 ,外来杂草必然具有一些特有的机制才能成功入侵新
的生境. 长期以来 ,利用理论模型、定量实验和生物技术等手
段对许多入侵杂草的生物生态学特征进行了研究 ,这些成果
对外来杂草入侵机制的阐明有着重要的价值 [7 ,8 ,51 ] . 然而 ,
不论是在外来杂草的生物学机制 ,还是在生态学机制研究
中 ,往往忽视或没有重视外来杂草入侵的化学机制问题. 事
实上 ,植物可以合成和释放化学物质而与生态系统中的有机
体及环境发生相互作用 ,植物对邻近植物或动物及微生物的
化学防御关系已被阐明 [10 ,25 ,38 ] . 外来杂草或植物种一旦进
入新的生境 ,必然和新生境的生物种发生相互作用 ,而在所
发生的各种相互作用关系中 ,化学关系是不容忽视的方面.
因此 ,本文就外来杂草入侵的化学机制进行阐述 ,并对外来
杂草入侵机制的研究和防治对策等方面表明作者的看法和
应 用 生 态 学 报 　2004 年 4 月 　第 15 卷 　第 4 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2004 ,15 (4)∶707～711
认识.
2 　外来杂草入侵的基本特征和机制
外来杂草成为入侵种必然具备一些基本的生物生态学
特征 ,这些特征使其能适应新环境并成功建立种群 [34 ,39 ] . 目
前国内外对外来杂草种的入侵问题主要从生态、遗传和进化
等方面开展研究 [6 ,15 ,51 ] ,就目前研究结果可以认为外来杂草
的繁殖能力和对新环境的适应性是其成功入侵的基本特
征[15 ,51 ] .一般而言 ,成功入侵的外来杂草具有很强的繁殖能
力 ,不仅能迅速生长和产生大量的后代 ,而且几乎所有的外
来入侵杂草都可以在进行有性繁殖的同时又进行无性繁
殖[1 ,39 ] . 然而 ,外来杂草的入侵性并不完全取决于它们的生
理或遗传特性 ,生境的有效性 ,包括气候和土壤等非生物因
子和竞争、捕食等生物因子均起着关键性的作用. 通常 ,一种
成功入侵的外来杂草对各种环境因子的适应幅度宽广 ,而且
常常能对光、温、水、肥和污染等环境胁迫有较强的抗逆
性[1 ,39 ,45 ] .其中 ,外来杂草和新生境植物的种间竞争作用是
其成功入侵的机制之一 ,入侵杂草的竞争能力往往强于处于
同一环境中的植物种. 在新西兰 , 外来植物桃色忍冬
( L onicera tatarica)对 4 种不同类型的森林都能够成功入侵.
多年的研究证实 ,桃色忍冬主要通过与林木幼苗和林下草本
植物竞争阳光 ,减少了森林植物多样性而成功地入侵 [49 ] . 这
种由于外来植物种对阳光的竞争作用而导致的入侵在美国、
欧洲和南非等地区森林生态系统中均被证实 [28 ,33 ,50 ] . 而在
一些干旱和半干旱地区 ,外来植物种的入侵则往往是通过与
新生境植物种竞争水分而实现. 来自非洲的 Orbea variegala
入侵南澳大利亚后 ,对当地的灌木和一年生草本植物的生长
产生抑制作用 ,显著降低入侵地的植物多样性. 研究证实 ,
O1 variegala 的入侵是通过和新生境灌木和草本植物竞争水
分 ,减少水分有效性而实现的[12 ] . 毫无疑问 ,竞争作用是外
来植物入侵的重要机制之一 ,竞争关系研究虽能揭示许多外
来植物入侵对当地生物和环境因子的影响 ,但要揭示竞争对
这些影响的真正驱动机制 ,还需要得到进一步的实验数据支
持[29 ] .
尽管目前寻求外来杂草入侵的共同规律是目前国内外
研究的热点和焦点问题 [15 ] ,但大多数所谓的共同规律都是
从入侵杂草的生物生态学特性入手 ,经过一定的逻辑推理而
形成的假设和模型 ,只是在少数入侵杂草类群中得到验
证[15 ] . 可以认为 ,外来杂草入侵的机制是复杂的 ,并受众多
因素影响. 一些外来杂草在一个地区或生态系统成功入侵 ,
但却不能在其它生态系统实现入侵的结果也表明入侵机制
的复杂和多变性. 应当承认 ,外来杂草面对新的环境和生物
种应当具有一些特有的机制才能实现入侵. 愈来愈多的研究
发现 ,化学机制是外来杂草入侵的重要机制之一 [8 ,40 ,41 ] .
3 　外来杂草入侵的化学机制
任何一种外来杂草入侵到新的环境都要面临处于同一
环境的当地生物的压力 ,外来杂草只有在与当地生物的相互
作用中取得优势才能定植、扩增种群进而实现入侵. 许多外
来入侵杂草在和新生境植物种间相互作用中能够通过释放
特定的化学物质而抑制当地植物种的萌发和生长发育 ,即所
谓的化感作用[21 ] . 外来杂草具有的化感作用早已被广泛研
究 ,目前大多数能够入侵的外来杂草都被证明有化感作用.
豚草( A mbrosia artemisiif olia) 和三裂叶豚草 ( A1 trif ida)起
源于北美洲 ,20 世纪 40 年代传入中国东北.现在以沈阳、南京、
南昌和武汉 4 个城市为扩散中心 ,入侵到全国大部分地区. 豚
草极强的吸肥和再生能力应是其入侵机制之一. 但豚草在自
然条件下通过挥发、茎叶雨水淋溶和根分泌的化学物质对邻
近和伴生植物具有显著的化感作用 [47 ,48 ] ,这也应当是其能
够迅速入侵的机制之一.
胜红蓟 ( A geratum conyzoides)原产墨西哥 ,19 世纪末传
入中国香港和云南 ,常常入侵热带亚热带农林生态系统 ,现
在已经扩散至长江流域. 胜红蓟种子数量大且有冠毛 ,易被
风力传播 ,而且也能通过根茎生殖. 但胜红蓟侵入农林系统
后可以释放各种化感物质抑制其它植物种子的萌发和生长
发育[22 ] ,是一种非常典型的化感杂草 [27 ] .
水葫芦 ,学名凤眼莲 ( Eichhornia crassipes) ,原产南美
洲 ,20 世纪初引入中国并在 20 世纪 50～60 年代作为猪饲
料推广种植 ,现已在南方诸省河道和湖泊恶性蔓延 ,许多湖
泊被水葫芦 100 %地覆盖. 水葫芦的生长虽然和河道湖泊的
富营养化有关 ,但水葫芦能向水域分泌 N2苯胺萘胺等化感
物质抑制其它水生植物和藻类生长的化感作用也是其迅速
蔓延的重要原因之一 [43 ,44 ] .
马缨丹 ( L antana cam ara) 原产热带美洲 ,早在 1645 年
由荷兰殖民者作为花卉引入台湾省 ,现已在中国热带及南亚
热带地区蔓延 ,排挤当地植物种 ,成为一种有害的灌木. 马缨
丹自身能合成大量的次生物质 [39 ] ,植株具有臭味 ,特有的化
学物质使其在与原产地生物的竞争中取得优势.
紫茎泽兰 ( Eupatorium adenophorum)原产中美洲 ,20 世
纪 50 年代从越南和缅甸入侵我国云南省 ,现已侵入四川和
西南各省区. 紫茎泽兰也能合成大量的次生物质 ,其利用化
感物质对其它植物种的抑制作用已被证实 [42 ] . 另一种同类
杂草飞机草 ( E1 odoratum) 现已入侵云南、广西和海南等省
区 ,其化感作用也已被揭示 [32 ] .
微甘菊 ( Mikania micrantha) 原产中南美洲 ,20 世纪 60
年代传入香港 ,1984 年在深圳发现 ,1996 年开始向广东省各
地入侵. 微甘菊能迅速生长 ,缠绕并覆盖邻近植物 ,导致其它
植物生长受阻甚至死亡 ,俗称“植物杀手”. 不仅如此 ,微甘菊
还能释放化感物质抑制邻近植物 [52 ] ,化感作用是微甘菊能
在短期内迅速入侵的功能之一.
其它的一些正在中国蔓延的外来入侵杂草 ,如大米草
( S partina anglica) ,北美一枝黄花 ( Solidago altissm a) 和一
年蓬 ( Erigeron annuus) 等的化感作用研究在国内虽然未有
开展 ,但可以推测这些外来入侵杂草或多或少都应具有化感
作用特性.
最近 ,越来越多的研究证实[8 ,17 ,40 ] :外来杂草的化感作
807 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
用在其入侵过程中起着重要作用. 原产亚欧大陆的植物
Centaurea dif f usa 传入北美洲后成为入侵杂草 ,排挤许多当
地植物种 ,在北美蔓延成灾. 栽培实验结果表明 , C1 dif f usa
在北美能通过根部分泌化感物质抑制入侵地伴生植物的生
长 ,从而达到排挤当地植物种的目的. 研究同时也证实 ,
C1 dif f usa 在原产地亚欧大陆不能蔓延成灾是因为原产地
与其伴生的艹杂属植物根分泌的化感物质抑制了 C1 dif f usa
根系对磷的吸收 ,导致其生长受到抑制. 这一研究成果于
2000 年 10 月发表在国际权威刊物《Science》[8 ] . 这表明外来
杂草利用化感特性对新生境植物作用的机制也可以通过影
响伴生植物吸收营养物质等间接方法来实现.
现在的研究已经揭示 [21 ] :植物的竞争和化感作用是相
互关联而又不可截然分开的两种干扰植物群落的方式 ,在排
除动物、微生物和环境影响因子后 ,一个植物群落中何种植
物形成优势种群往往是由植物种间的化感和竞争作用共同
造成的. 很显然 ,在外来杂草的入侵过程中 ,竞争和化感作用
机制也是必不可少的. 最近 ,Ridenowr 等 [40 ]在对北美入侵杂
草 Centaurea m aculosa 和新生境植物 Festuca idahoensis 的种
间作用关系研究中发现 ,入侵杂草 C1 m aculosa 和新生境植
物 F1 idahoensis 两 者 虽 都 具 有 较 强 的 竞 争 能 力 , 但
C1 m aculosa 还可以从根部分泌化感物质 ,其利用竞争和化
感作用特征最终排挤了新生境的 F1 idahoensis. 若在两种植
物混合群落的土壤中 ,用活性炭减少 C1 m aculosa 根分泌的
化感物质 , 则其入侵能力也降低 , 这表明化感作用在
C1 m aculosa 入侵过程中起主导作用 [40 ] . 而 Bais 等[3 ]的研究
工作则从入侵外来种与新生境物种之间的化学信息关系角
度阐明了 C1 m aculosa 能入侵成功的化学机制. 他们从
C1 m aculosa 根部两种活性物质儿茶素 : ( + ) catechin 和 ( - )
catechin. 生物测定表明 , ( + ) catechin 具有强抗菌功能 ,而
(
-
) catechin 则对其它作物和外来杂草有很强的化感作用 ,
( ±) catechin 对其它种产生抑制作用的最低浓度约为 100μg
·ml - 1 . 更重要的是 ,他们在野外生长 C1 m aculosa 的土壤中
检测到 ( ±) catechin 的含量范围为 29116 ±1718μg·g - 1cm - 2
～38918 ±2816μg·g - 1 ·cm - 2 ,该结果证明了化感作用在
C1 m aculosa 入侵成功中占主导作用 [18 ] .
Bais等[2 ]在最近《Science》杂志上发表的研究结果 ,从分
子和基因水平进一步阐明了 C1 m aculosa 能入侵成功的分子
机制[2 ] . 对于该研究结果 ,Fitter[14 ]在《Science》杂志上做如下
评价 :Bais 等的工作使植物化感作用重新回到科学研究的中
心 ,使人们开始重新认识化感作用 ,并且鼓励其他人运用新
技术来评价其生态学意义.
综上所述 ,外来杂草的化感特性是其成功入侵的化学机
制之一 ,不仅外来入侵杂草普遍具有化感特性 ,而且愈来愈
多的研究结果均发现化感作用在外来杂草入侵过程中能起
主导作用. 然而 ,外来的杂草进入新的生境不仅要和当地植
物进行相互作用 ,而且也要和新生境中的动物和微生物等其
它生物发生相互作用. 在外来入侵杂草和新生境动物及微生
物的相互作用关系中 ,化学关系同样是重要的. 现在的研究
已经揭示 :植物和动物及微生物之间存在着化学相互作用 ,
化学防御是植物生存发展的重要机制之一 [10 ,25 ,38 ] . 可以认
为 ,在外来杂草入侵过程中 ,其化学防御也是非常重要的方
面.事实上 ,一些外来入侵杂草对动物和微生物的化学作用
已被揭示. 微甘菊和飞机草合成和释放的次生物质可以对昆
虫和真菌产生忌避或抑制作用 [32 ,53 ] ;紫茎泽兰植株中的化
学物质可以导致取食的牲畜死亡 [9 ] ;胜红蓟产生的次生物质
对昆虫和微生物的生物活性已被详尽研究 [24 ,26 ,36 ] ;马缨丹
更是能合成各种有毒物质而对许多动物和微生物产生毒害
或抑制作用[16 ] . 原生长在喜马拉雅山脉地区的灌木腺凤仙
花传入欧洲后 ,很快取代当地的其它灌木种 ,占据欧洲许多
地区的河道 ,已成为危害极大的入侵灌木. 研究发现 [30 ] ,腺
凤仙花之所以迅速入侵是因为其能比当地灌木种分泌 5 倍
以上的花蜜吸引蜜蜂 ,增加了其传粉机会 ,繁殖优势增加. 这
些研究表明 ,外来入侵杂草能够产生有效的化学物质防御动
物的取食和微生物的侵染.
植物通过次生物质为媒介与其它生物发生的各种化学
作用关系已成为当前国际科学前沿问题之一 [10 ,25 ,38 ] . 然而 ,
就外来杂草入侵机制方面 ,除了入侵杂草和当地植物间的化
感作用被广泛注意和研究外 ,入侵杂草和新生境中动物和微
生物的化学作用关系还没有引起重视. 可以相信 ,与植物种
间的化感作用一样 ,外来杂草对新生境动物和微生物的化学
防御也是其成功入侵的化学机制之一. 因此 ,在外来杂草入
侵机制的研究中 ,注意它们与相关动物和微生物的化学关系
是很重要的.
最后应当指出 ,外来杂草入侵的化学机制包括直接和间
接作用两方面. 直接作用是外来入侵杂草合成和释放的化学
物质能对新环境中的动物、植物和微生物产生毒害或抑制效
应 ,这方面的研究和认识都比较容易验证和认可. 间接作用
则相对比较复杂 ,这方面主要包括外来入侵杂草合成释放的
化学物质可以改变新环境土壤性质和微生物种群、影响伴生
植物种对营养水分的吸收、调节生境中昆虫或其它本地种群
等等. 许多情况下外来入侵杂草间接的化学机制往往起着关
键的作用.
3 　相关的问题和对策
随着全球一体化进程的深入 ,依靠地理因素阻隔生物种
的传播已愈来愈困难. 因此 ,外来杂草和其它生物的入侵将
不可避免. 现在关键的问题也许不是如何阻止外来植物的传
播 ,而是对外来入侵杂草种的预测和控制. 毫无疑问 ,科学有
效的预测和控制方法只能建立在系统阐明外来杂草入侵的
各种机制的基础上.
不是所有的外来杂草都能成为入侵种 ,只有少数外来杂
草能够适应新的环境 ,并在与新生境生物的种间作用中占有
优势 ,迅速扩增种群而成功入侵. 很显然 ,这些成功入侵的杂
草具有一些行之有效的入侵机制或特征 ,认识和阐明这些机
制或特征可以对外来杂草入侵进行预测. 入侵杂草和其它生
物种的预测一直是重要的科学问题 [15 ] ,现在通过对一些入
9074 期 　　　　　　　　　　　　　　　　王 　朋等 :外来杂草入侵的化学机制 　　　　　　　　　　　
侵成功和未入侵成功植物的生物生态学等特征进行比较研
究 ,必须采用严格的定量方法、理论模型和野外验证等方法
寻找与入侵相关的特征 [20 ] . 但目前外来杂草除了入侵史较
长、无性繁殖和种子生产变异程度低等特征与成功入侵密切
相关外 ,其它特征则难以确定[15 ] . 可以认为 ,外来杂草入侵
的化学机制是一个非常重要的方面 ,外来杂草的化学生态学
特征应当作为外来入侵杂草预测中必须考虑的指标之一. 毕
竟 ,植物是各种活性次生物质的主要来源 [4 ] ,而且植物能依
据不同的生物和非生物因子合成、释放不同种类和数量的次
生物质以抵御环境胁迫和生物侵害 [10 ,25 ,38 ] . 最近 ,在外来杂
草 Acroptilon repens 对美国东北部牧场的入侵研究中发
现[17 ] , A 1 repens 产生释放的化感物质在其入侵过程中起着
重要的作用 ,进一步将 A 1 repens 的化感作用特性因子引入
到理论模型中 ,所建立的模型更符合 A 1 repens 入侵的实际
状况. 这一研究表明 ,外来杂草的化感作用特性是入侵的重
要机制之一. 然而 ,外来杂草与新生境中生物种间的化学相
互作用关系是多方面的 ,除了与新生境植物种间的化感作用
和动物、微生物间的化学防御外 ,外来杂草在面临新生境生
物作用时也可能进行种间的化学通讯. 外来杂草种间的化学
信息传导将有利于种群共同抵御环境和新生境生物的抗性.
事实上 ,植物种间的化学通讯关系已被愈来愈多的研究所证
实[5 ,23 ] . 因此 ,外来杂草入侵的化学机制包括植物和其它有
机体及环境相互关系的各个方面 ,有着丰富的内涵.
对外来杂草能否成为入侵种的预测可以实现对外来入
侵杂草的前期控制 ,将具有入侵潜力或特征的外来杂草消灭
在种群定植时期. 遗憾的是 ,由于外来杂草入侵的机制和预
测研究滞后 ,目前往往是外来杂草已演化成为入侵种才开展
相应的研究 ,可以预测这种状况在短期内难以改善. 因此 ,入
侵种杂草的控制问题成为当务之急. 外来入侵杂草的控制无
外乎采用物理、化学和生物等方式 ,其中生物控制方法是发
展方向[46 ] . 长期以来 ,外来杂草的生物控制都是从原产地引
入天敌 ,其基本原理来源于许多植物在原产地种群不能扩增
是因为有天敌的制约 ,但这些植物传入新生境就逃脱了天敌
的制约 ,因而成为入侵种 [19 ] . 这种理论和方法无疑是符合事
实和正确的. 然而 ,其最大的缺陷在于从入侵植物的原产地
引入天敌 ,这些天敌同样是外来种 [8 ] ,它们在条件适合时有
可能演化成新的入侵种. 因此 ,从外来杂草入侵地引入天敌
对其进行生物控制的方法是要承担风险的. 可以认为 ,与其
从外来杂草原产地引进天敌 ,不如系统认真地研究外来杂草
和原产地和入侵地伴生生物及环境间相互作用关系 ,尤其是
不要忽略它们的化学相互作用关系 ,若能阐明这些关系 ,无
疑对建立真正有效的生物控制方法是有价值的. 北美入侵杂
草 C1 dif f usa 与原产地植物种和入侵地植物种之间相互作
用关系的差异导致其入侵的研究就是一个很好的范例 [8 ] .
最后值得注意的是 ,就目前在中国成为入侵种的外来杂
草 ,其大多数都能合成大量的活性次生物质 ,如微甘菊、紫茎
泽兰、马缨丹和胜红蓟等植株中都含有许多有医用和农用价
值的活性次生物质 [16 ,36 ] . 在许多国家和地区 ,这些植物都可
以作为草药或植物源农药 [16 ,36 ] . 如在中国南方 ,胜红蓟引种
到柑桔园中不仅能改善柑桔园的小气候和土壤条件 ,而且为
捕食螨提供栖息地 ,使得柑桔园中的红蜘蛛等害虫得到有效
的控制[31 ] . 在东南亚和南美洲一些地区 ,胜红蓟正在成为一
种新的“作物”被种植[34 ] . 因此 ,若能在深入研究的基础上 ,
进一步开发外来入侵杂草的活性次生物质及相应的医用和
农用功能 ,就能“变害为宝”,这也是一条对外来入侵杂草进
行有效控智的途径.
5 　结 　　语
现在 ,生物入侵已成为全球面临的问题 ,研究生物入侵
的合理尺度应建立在生态系统层次上 ,并和全球变化等问题
联系在一起[11 ,51 ]1 然而 ,不论是外来植物 ,还是动物及微生
物 ,其成功入侵的核心问题主要是在它们对新环境的适应性
和与当地生物种间的相互作用两方面 ,而这两方面研究的关
键又是入侵机制问题. 外来杂草或植物的入侵机制不仅涉及
到生物生态学方面 ,还涉及到物理学和化学等诸多方面. 今
后的研究必然从分子水平和生物圈水平两方面展开 ,尤其要
通过揭示微观的机制来阐明生物入侵的客观本质. 就外来杂
草或植物入侵的研究而言 ,外来杂草或植物和原产地或新生
境生物种间关系应成为研究的重点问题. 这样必然涉及到植
物与其它有机体及环境间的化学相互作用关系 ,植物化学生
态学的原理及应用也将会在外来杂草或植物入侵研究中发
挥愈来愈重要的作用 ,外来杂草或植物入侵的化学机制将成
为揭示生物或植物入侵现象的重要研究方向之一. 包括化学
机制在内的各种外来杂草或植物入侵机制的阐明 ,这不仅为
建立科学合理的预测和控制方法奠定基础 ,而且可以在全球
变化和生态系统水平上拓宽认识植物和其它生物及环境之
间相互关系的视野.
致谢 　感谢美国加州大学洛山矶分校的 Jonathan M1Levine
博士赠送论文资料.
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作者简介 　王 　朋 ,男 ,1973 年生 ,主要从事植物化学生态
学研究 ,发表论文 6 篇. E2mail :wangpeng @iae. ac. cn
1174 期 　　　　　　　　　　　　　　　　王 　朋等 :外来杂草入侵的化学机制