全 文 ：松嫩平原赖草无性系生长及其构件的年龄结构 3
杨允菲 3 3 　张宝田
(东北师范大学草地研究所 ,植被生态科学教育部重点实验室 ,长春 130024)
【摘要】　赖草是长根茎型禾草 ,是典型的无性系植物. 在松嫩平原栽培条件下 ,移植第 1 年的赖草无性系 ,
经过一个完整生长季的营养繁殖 ,最多可形成 215 个分蘖株 ,在 4 个取样的无性系中 ,最大的无性系是最
小的 514 倍 ;经过 2 个完整生长季最多可形成2 852个分蘖株 ,最大为最小的 217 倍. 在无性系整体水平
上 ,2 个年度间无性系扩展面积平均增长了 1312 倍 ,分蘖株平均增长了 1313 倍 ,根茎的累积长度平均增
长了 1519 倍 ,根茎节数平均增长了 1112 倍 ,根茎生物量平均增长了 1417 倍. 无性系分蘖株由 2 个龄级组
成 ,呈增长型年龄结构 ,并且随着无性系的生长 ,其增长型年龄结构更为明显. 无性系的芽库均由 3 个龄级
组成 ,亦呈增长型年龄结构 ,但随着无性系的生长 ,其增长型年龄结构趋于减缓. 赖草无性系以形成大量的
根茎顶端芽和根茎节间芽发育成分蘖株 ,实现无性系空间生态位的扩展和持续更新.
关键词 　赖草 　营养繁殖世代 　分蘖株 　根茎 　芽 　构件 　年龄结构 　无性系生长
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 11 - 2109 - 04 　中图分类号 　Q945. 3 ,Q948 　文献标识码 　A
Clone growth and its age structure of Leymus secalimus modules in the Songnen Plain of China. YAN G Yunfei ,
ZHAN G Baotian ( Key L aboratory f or V egetation Ecology , Minist ry of Education , Institute of Grassland Sci2
ence , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (11) :2109～
2112.
Leym us secalim us , a species of typical clonal plant ,is a long2rhizome grass. Under cultivated condition in the
Songnen Plain of China ,its transplanted single tiller could form 215 tillers at most by vegetative reproduction of a
clone in a growth season ,and the largest clone was 514 times of the smallest one among four sampling clones in
the first year. In the second year ,the largest clone could form 2852 tillers at most ,which was 217 times of the
smallest one in two growth seasons. At unitary level , the expanding area of the clones and the number of the
tillers increased by 1312 and 1313 times ,respectively ,and the accumulative length ,nodes number and rhizomes
biomass increased by 1519 ,1112 and 1417 times averagely by the end of the growth season in the second year
than in the first year ,respectively. The tillers consisted of two age classes and showed expanding age structure ,
which was more obvious with the growth of clones. The bud banks consisted of three age classes and showed ex2
panding age structure , which decreased gradually with the growth of clones. The tillers could be developed
through forming lots of topmost buds and node buds of rhizome ,and the clones achieved the spatial niche expan2
sion and repetitive regeneration.
Key words 　Leym us secalim us ,Vegetative reproduction generation , Tiller , Rhizome , Bud , Module , Age struc2
ture , Clone growth. 3 国家自然科学基金资助项目 (30270260 ,30070137) .3 3 通讯联系人.
2004 - 01 - 07 收稿 ,2004 - 05 - 11 接受.
1 　引 　　言
植物属于构件生物 , 普遍具有营养繁殖习
性[3 ,8 ] .植物通过营养繁殖 ,使其数量增加和水平扩
散称为无性系生长或克隆生长[10 ] . 无性系也叫个体
种群 (auto2population) ,是由同一基因型的不同分株
( ramets ) 所组成 , 所以每个无性系又称基株
(genet) [6 ,10 ] . 既然无性系是由不同时间出生的分株
等构件组成 ,就必然存在各构件的年龄结构. 但对于
无性系构件年龄结构的研究 ,由于受到研究方法的
限制 ,迄今国内外报道很少[4 ,17 ] .
赖草 ( L eym us secali m us)是长根茎型禾草 ,是典
型的无性系植物[15 ] ,在我国北方草地广泛分布 ,是
饲用价值较高的优良牧草[1 ] . 有关赖草的研究 ,过
去多从栽培育种[11 ] 、遗传特性[12 ] 、休眠与耐旱生
理[18 ,19 ] 、群落生产[20 ]以及不同环境条件下的无性
系生长等方面展开[2 ,7 ,9 ] . 本文通过连续 2 年对栽培
条件下移植第 1 年和第 2 年赖草单个无性系的全体
分蘖株连同根茎一并完整挖出的调查与测定 ,分析
了赖草无性系在 2 个年度中分蘖株等构件年龄结构
的变化及其生长与生产动态 ,揭示了在具有充分生
长空间而又没有种间竞争的条件下 ,赖草无性系的
营养繁殖潜力 ,为无性系植物生态学的深入研究奠
定基础.
应 用 生 态 学 报 　2004 年 11 月 　第 15 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2004 ,15 (11)∶2109～2112
2 　研究地区与研究方法
　　本项研究是在松嫩平原南部、吉林省长岭种马场、东北
师范大学草地生态研究站 (44°38′N ,123°41′E) 进行. 该区属
于温带半湿润、半干旱气候 [1 ,4 ,7 ,8 ,11 ,23 ,29 ] .
在实验地 ,于 2002 年 5 月初建立两个移植赖草单个分
蘖株的无性系小区 ,小区面积 100 m2 . 为了有充分的生长空
间 ,单个分蘖株移植 ,株、行距均为 2 m ,每个小区定植 25 个
分蘖株 ,即建立了 25 个赖草无性系. 定期清除杂草 ,但未施
肥、灌水和防治虫害. 实验地原为农田耕地 ,土壤为风沙土.
分别于 2002 年和 2003 年 9 月末 ,在赖草停止生长期 ,采用
整个无性系挖掘的方法 ,调查测定分株、根茎和芽的各数量
指标. 每年分别调查并测定大小不同的赖草无性系 4 个. 分
株按分蘖节繁殖的世代数先划分分蘖株的龄级 [13～15 ] ,再将
分蘖株从分蘖节处掰下 ,记数、分置. 根茎记数根茎节数 ,测
定根茎累积长度. 芽按根茎芽和各龄级分蘖节芽分别记数.
在 80 ℃下烘至恒重后 ,测定生物量. 用各龄级分蘖株数量指
标的百分比构成其年龄谱.
3 　结果与分析
311 　分蘖株构件的年龄结构
在移植第 1 年 ,经过一个完整生长季的营养繁
殖 ,赖草无性系可形成 40～215 个分蘖株 ,4 个无性
系平均为 14218 个 ;经过 2 个完整生长季的营养繁
殖 ,赖草无性系可形成 1 072～2 852 个分蘖株 ,4 个
无性系平均为 2 04515 个 (表 1) . 在无性系整体水平
上 ,第 2 年的比移植第 1 年平均增长了 1313 倍. 从
表 1 还可以看出 ,在 2 个年度的 8 个无性系中 ,分蘖
株构件均由 2 个龄级组成. 其中 ,1 龄级所占比例在
移植第 1 年为 7417 %～8717 % ,平均为 7917 % ;在
移植第 2 年为 8513 %～9418 % ,平均高达 9011 % ,
均呈增长型年龄结构. 由此可见 :1)在松嫩平原具有
充分生长空间的较适宜条件下 ,赖草有着极大的营
养繁殖潜力 ;2)赖草的分蘖节在移植第 1 年就可营
养繁殖 2 个世代 ,并且第 2 年保持 2 个世代的营养
繁殖特征 ;3)在 2 个年度中 ,随着无性系的生长 ,其
增长型年龄结构更为明显.
312 　分蘖株构件生物量的年龄结构
在移植第 1 年 ,经过 1 个完整生长季的生长和
物质生产 ,赖草无性系分蘖株构件可形成 4516～
14310 g 的生物量 ,4 个无性系平均为 9113 g ;经过 2
个年度的生长 ,在第 2 个生长季末期 ,赖草无性系分
蘖株构件可形成 60014～1 61818 g 的生物量 ,4 个
无性系平均为 1 19217 g (表 2) 1 在无性系整体水平
上 ,第 2 年的比移植第 1 年的平均增长了 1211 倍 1
从表 2 的年龄谱看 ,2 个年度的增长型结构均比分
蘖株数量更为明显 ,移植第 1 年的 1 龄级占 7912 %
～9112 % ,平均为 8513 % ;第 2 年的占 9115 %～
9618 % ,平均高达 9414 %. 由此可见 ,在物质生产
上 ,1 龄级分蘖株对无性系的贡献更大 ,并且在 2 个
年度里 ,随着无性系的生长 ,1 龄级贡献增大.
313 　不同龄级分蘖株构件的生产力
经过 1 个完整生长季的生长和物质生产 ,赖草
无性系普遍以 1 龄级平均单蘖生物量最大 (表 3) .
从整体水平的平均值比较 ,移植第 1 年的 1 龄级比
表 1 　不同生长年度赖草无性系分蘖株的年龄结构
Table 1 Age structures of tillers in Leymus secalimus clones in different growing years
无性系
Clone
分蘖株数量 Number of tillers
第 1 年 First year
1 a 2 a Total
第 2 年 Second year
1 a 2 a Total
年龄谱 Age spectrum ( %)
第 1 年 First year
1 a 2 a Total
第 2 年 Second year
1 a 2 a Total
1 135 19 154 2 036 350 　 2 386 8717 1213 100 8513 1417 100
2 170 45 215 2 568 284 2 852 7911 2019 100 9010 1010 100
3 121 41 162 1 688 184 1 872 7417 25. 3 100 9012 918 100
4 31 9 40 1 016 56 1 072 7715 2215 100 9418 512 100
平均 Mean 11413 2815 14218 1 827 21815 2 04515 7917 2013 100 9011 919 100
标准差 SD 5912 1713 7317 65016 12810 76215 516 516 319 319
a)年龄级 Age class. 下同 The same below.
表 2 　不同生长年度赖草无性系分蘖株生物量的年龄结构
Table 2 Age structures of biomass of tillers in Leymus secalimus clones in different growing years
无性系
Clone
分蘖株生物量 Biomass of tillers(g)
第 1 年 First year
1 a 2 a Total
第 2 年 Second year
1 a 2 a Total
年龄谱 Age spectrum ( %)
第 1 年 First year
1 a 2 a Total
第 2 年 Second year
1 a 2 a Total
1 13014 1216 14310 1 42116 13218 1 55414 9112 818 100 9115 815 100
2 7616 915 8611 1 52912 8916 1 61818 8910 1110 100 9415 515 100
3 7118 1819 9017 94716 4916 99712 7912 2018 100 9510 510 100
4 3713 813 4516 58112 1912 60014 8118 1812 100 9618 312 100
平均 Mean 7910 1213 9113 1 11919 7218 1 19217 8513 1417 100 9414 516 100
标准差 SD 3815 417 4010 43911 4913 48315 517 517 212 212
0112 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 3 　不同生长年度赖草无性系各龄级分蘖株的平均生物量
Table 3 Average biomass per tiller for each age class in Leymus secal2
imus clones in different growing years( g·tiller - 1)
无性系
Clone
第 1 年 First year
1 a 2 a Total
第 2 年 Second year
1 a 2 a Total
1 01966 01663 01929 01698 01379 01651
2 01451 01211 01400 01595 01315 01568
3 01593 01461 01560 01561 01270 01533
4 11203 01922 11140 01572 01343 01560
平均 Mean 01803 01564 01757 01607 01327 01578
标准差 SD 01344 01302 01338 01063 01046 01051
变异系数CV( %) 4218 5315 4416 1013 1412 819
2 龄级高 4214 % ,第 2 年则高 8516 %.
　　在年度间 ,移植第 1 年的 2 个龄级均比第 2 年
的高 ,其中 1 龄级高 3213 % ,2 龄级高 7215 %1 在无
性系之间 ,移植第 1 年的 1、2 龄级变异均较大 ,其变
异系数分别高达 4218 %和 5315 % ,但第 2 年的变异 均较小 ,分别仅为 1013 %和 1412 %. 由此可见 ,1 龄级分蘖株有着较高的生产力 ,而且各龄级分蘖株的生产力又均具有较大的生态可塑性.314 　芽构件的年龄结构在生长季末期 ,2 个年度 8 个无性系的芽库均由 3个龄级组成 :移植第 1 年的 0 龄级在 5616 %～8513 %之间 ,平均为 7112 %;第 2 年的在 4415 %～6418 %之间 ,平均为 5311 %;移植第 1 年的 1 龄级在 1210 %～4110 %之间 ,平均为 2616 %;第 2 年的在 3310 %～4916 %之间 ,平均为 4318 %;移植第 1 年的 2 龄级在012 %～314 %之间 ,平均为 212 %;第 2 年的在 115 %～519 %之间 ,平均为 311 %(表 4) .由此可见 ,在两个年度里 ,芽库的组成均呈增长型年龄结构 ,并且随着无性系的生长 ,其增长型年龄结构趋于减缓.
表 4 　不同生长年度赖草无性系芽库组成的年龄结构
Table 4 Age structures of the constituents on bud banks in Leymus secalimus clones in different growing years
无性系
Clone
龄级 Age class
0 a 1 a 2 a Total
年龄谱 Age spectrum ( %)
0 a 1 a 2 a Total
第 1 年 1 336 130 1 467 7119 2719 012 100
First 2 337 244 14 595 5616 4110 214 100
year 3 379 135 18 532 7112 2514 314 100
4 256 36 8 300 8513 1210 217 100
Mean 327 136 10 473 7112 2616 212 100
SD 5114 8511 714 12619 1117 1119 114
CV ( %) 1517 6216 7410 2618 1614 4417 6316
第 2 年 1 3 066 2 916 88 6 070 5015 4810 115 100
Second 2 2 056 2 292 275 4 623 4415 4916 519 100
year 3 1004 848 56 1 908 5216 4415 219 100
4 1416 720 48 2184 6418 3310 212 100
Mean 1 886 1 694 117 3 697 5311 4318 311 100
SD 89812 1 08215 10619 1 99812 815 715 210
CV ( %) 4716 6319 9114 5410 1610 1711 6415
315 　根茎构件的数量特征
在生长季末期 ,移植第 1 年赖草无性系可扩展
面积 011～019 m2 ,4 个无性系平均为 015 m2 ,经过
2 个完整生长季的生长 ,扩展面积达 419～916 m2 ,
平均为 711 m2 (表 5) . 在无性系整体水平上 ,无性系
表 5 　不同生长年度赖草无性系的扩展面积及根茎的数量特征
Table 5 Expanding area and quantitative characters of rhizome in Ley2
mus secalimus clones in different growing years
时间
Time
无性系
Clone
面积
Area
(m2)
根茎 Rhizome
长度
Length
(cm)
节数
Number
of nodes
平均节间长
Mean length of
internodes(cm)
生物量 Biomass(g)
Clone 100 cm
第 1 年 1 014 1 995 612 313 3817 1194
First 2 019 1 937 337 517 3812 1197
year 3 016 2 393 999 214 4912 2106
4 011 1 520 741 211 2712 1179
Mean 015 1 96113 67213 314 3813 1194
SD 0134 35712 27514 1163 910 01112
CV( %) 6713 1812 4110 4813 2314 518
第 2 年 1715 36 568 9 886 317 73410 2101
Second 2 916 38 000 11 892 312 88218 2132
year 3 612 31 240 5 712 515 42410 1136
4 419 26 856 5 348 510 39712 1148
Mean 711 33 166 8 20915 414 60915 1179
SD 2101 5 11413 3 20410 1108 23718 01451
CV( %) 2814 1514 3910 2418 3910 2512 扩展面积第 2 年比移植第 1 年平均增长了 1312 倍.在根茎的各数量指标中 ,无性系根茎的累积长度第2 年比移植第 1 年平均增长了 1519 倍 ,根茎节数平均增长了 1112 倍 ,根茎生物量平均增长了 1417 倍.由此反映出 ,赖草无性系在生态位空间和根茎构件各数量指标的增长速度上均存在着差异. 根茎节间长度和单位长度根茎生物量 ,属于赖草的生物学特性 ,在 2 个年度间均没有明显差异 ,表明根茎的生物学特性具有相对的稳定性. 但从年度间 ,乃至各无性系之间的变异系数也表明 ,作为数量性状仍具有或大或小的生态可塑性.4 　讨 　　论在松嫩平原栽培条件下 ,移植第 1 年的赖草单个分蘖株 ,经过 1 个完整生长季的营养繁殖 ,所形成的无性系最多为 215 个分蘖株 ,在 4 个取样的无性系中 ,最大的无性系是最小的 514 倍 ;经过 2 个完整
生长季的营养繁殖 ,无性系最多为 2 852 个分蘖株 ,
111211 期 　　　　　　　　　　　　杨允菲等 :松嫩平原赖草无性系生长及其构件的年龄结构 　　　　　　　　　　　
最大为最小的 217 倍. 据观察 ,移植第 1 年的赖草单
个分蘖株 ,均为 1 个月后开始营养繁殖 ,但在生长季
中后期出现了增长速率的差异. 赖草尽管有着极大
的营养繁殖潜力 ,但局部微环境的差异 ,也可以导致
其较大的生态可塑性. 第 2 年度的生态可塑性变小 ,
可能与在较大的无性系中形成了较多的生殖分蘖株
有关. 因为植物在生殖生长过程中 ,遵循物质的优先
分配原则 ,从而在一定程度上 ,对无性系的营养繁殖
起到了减缓作用. 移植第 1 年赖草 4 个无性系间增
长速率的差异将在另文报道.
2 个年度赖草无性系分蘖株均由 2 个龄级组
成 ,一方面反映出其分蘖节在移植第 1 年就可营养
繁殖 2 个世代 ,同时也反映出赖草的分蘖节仅能有
效地营养繁殖 2 个世代. 在相同的条件下 ,羊草的分
蘖节在一个生长季最多可以繁殖 4 个世代 ,并且赖
草无性系的数量和空间增长速率均比羊草的高[17 ] 。
由此可见 ,赖草无性系比羊草更典型地以形成大量
的根茎顶端芽和根茎节芽发育成分蘖株 ,实现无性
系空间生态位的扩展和种群的持续更新.
根据芽龄级的划分标准[15 ] ,由根茎节间和根茎
顶端形成的 0 龄级芽翌年将形成 1 龄级分蘖株 ,1
龄级芽翌年将形成 2 龄级分蘖株 ,2 龄级芽翌年将
形成 3 龄级分蘖株. 在调查的无性系中 ,移植第 1 年
的 2 龄级芽在年龄谱中占 212 % , 第 2 年的占
311 %.对于 2 龄级芽未能形成 3 龄级分蘖株 ,可能
与 2 龄级芽一直受到 1 龄级和 2 龄级 2 个同时生存
分蘖株顶端生长优势的制约有关. 据观察 ,赖草只有
生殖分蘖株拔节 ,全体营养分蘖株均不拔节 ,呈丛生
状 ,其生长点位于地表以下. 因此 ,不仅移植第 1 年
的 1、2 龄级分蘖株可以同时生存 ,而且均可以安全
越冬和返青 ,保持其顶端生长优势和分蘖节的多年
生. 但同一属的羊草 ,只有秋季形成的营养分蘖株呈
丛生状 ,而春夏形成的营养分蘖株均拔节 ,而这些拔
节的分蘖株都失去了越冬力 ,只有依靠分蘖节的营
养繁殖维持其多年生 ,这也是羊草分蘖节的营养繁
殖世代比赖草多的根本原因。
赖草无性系根茎构件各数量指标在增长速度上
的差异 ,蕴涵着重要的生长策略. 如果把根茎的累积
长度视为无性系扩展力的衡量指标 ,把根茎节数视
为无性系营养繁殖力的衡量指标 ,把根茎生物量视
为无性系物质贮存的衡量指标 ,从 2 个年度间的增
长倍数可以反映出 ,在松嫩平原具有充分生长空间
而又没有种间竞争的条件下 ,赖草无性系是以优先
扩展空间 ,其次保证生活与营养繁殖物质供应的生
长策略 ,实现无性系的快速生长.
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作者简介 　杨允菲 ,女 ,1956 年生 ,硕士 ,教授 ,生态学博士
生导师 ,主要从事草地生态学、湿地生态学、恢复生态学和植
物种群生态学研究 ,发表论文 100 余篇. Tel :043125098994 ;
E2mail :yangyf @nenu. edu. cn
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