全 文 ：东海原甲藻修订及与相关原甲藻的分类学比较*
陆斗定1* * 齐雨藻2 Jeanette Goebel3 邹景忠4 高亚辉5
( 1 国家海洋局第二海洋研究所,杭州 310012; 2 暨南大学,广州 510632; 3Landesamt fr Natur und Umwelt
des Landes Schleswig2Holstein, Hamburger Chaussee 25, 24220 Flintbek, Germany; 4中国科学院海洋研究所,
青岛 2660715; 5 厦门大学, 厦门 361005)
=摘要> 分析了东海原甲藻( Prorocentrum donghaiense Lu)显微结构, 并与具齿原甲藻( Prorocentrum den2
tatum Stein)模式种和 Schiller的钝头原甲藻的描述等进行了比较,结果表明, 它们之间的形态结构和个体
大小具有很大的差别, 这些差异远超出了同种个体因环境不同所造成的形态变化范围. 从细胞形态及其表
面结构可以判断, 日本、韩国海区所记录并报道的/ P . denta tum0与我国东海的东海原甲藻应属同一种.
因此可以认为, 我国东海赤潮高发区以及在韩国、日本海区的出现的高生物量( high biomass bloom2forming
species)赤潮原甲藻不是 Stein 所发表的具齿原甲藻, 而是东海原甲藻,并对其进行了进一步修订,其种名
应为东海原甲藻 Prorocentrum donghaiense Lu.
关键词 原甲藻 赤潮 形态结构 分类
文章编号 1001- 9332(2003) 07- 1060- 05 中图分类号 Q178. 53 文献标识码 A
Redescription of Prorocentrum dongha iense Lu and compar ison with r elevant Prorocentrum species. LU Doud2
ing1, QI Yuzao2, Jeanette Goebel3 , ZOU Jingzhong4, GAO Yahui5( 1Second Institute of Oceanography , SOA,
Hangzhou 310012, China ; 2I nstitute of Hydrobiology, Jinan Univer sity, Guangzhou 510632, Chi2
na; 3Landesamt fr Natur und Umwelt des Landes Schleswig2Holstein, Hamburger Chaussee 25, 24220
Flintbek, Germany; 4 I nstitute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, Chi2
na ; 5School of Lif e Sciences, Xiamen Univer sity, Xiamen 361005, China ) . 2Chin. J . Appl . Ecol . , 2003, 14
( 7) : 1060~ 1064.
In this paper, the detailed morphology of Prorocentrum donghaiense was studied. Taxonomic comparison was
made between P . donghaiense and other relevant Prorocentrum species. T he results suggested that distinct dif2
ferences existed among them with respect to their conservative character istics of morphology and cell sizes. This
kind of discr epancy was far beyond that of individual variations within same species due to environment al factors.
Therefore, the high biomass bloom2forming species in the East China Sea was not real Prorocentrum / denta2
tum0 Stein, but P . donghaiense Lu that was re2described in the present paper. P . donghaiense appeared in the
East China Sea, and P . / dentatum0 occurred in Japanese and Korean waters should be the same species.
Key words Prorocentrum , Harmful algal bloom, Morphology, Taxonomy.
* 国家重点基础研究发展规划项目( 2001CB409700) 和中德合作资
助项目( CHN001022) .
* * 通讯联系人.
2003- 01- 03收稿, 2003- 04- 21接受.
1 引 言
有害赤潮是一种错综复杂的海洋生态现象, 严
重影响水产资源、公众健康和海洋环境[ 10, 25] . 近年
来在我国东海赤潮高发区出现一高生物量赤潮种
( high biomass bloom2forming species) [ 13, 14] , 其引发
赤潮的规模有时达数千平方公里, 实属世界罕见, 引
起了我国政府、公众和科技界的广泛关注[ 31] . 对于
赤潮原因种的准确识别和鉴定是赤潮研究和监测工
作的基础和关键[10, 20] .海洋甲藻是赤潮原因种家族
中最重要的类群. 原甲藻( Prorocentrum )是赤潮甲
藻的重要一属, 归于甲藻纲, 原甲藻目, 原甲藻
科[1~ 8, 15, 19~ 26, 28~ 30] ,该属的部分种类个体微小, 个
体大小在 20Lm或以下, 属于微型浮游生物的范畴,
如果缺乏必要的分类学知识与研究手段, 要将该属
成员鉴定到种的水平是有困难的.
2002年 4、5月间于我国东海长江口发生了以
原甲藻( Pr orocentrum )为主的大面积赤潮. 关于此
次赤潮主要原因种之一的原甲藻的种类分析有不同
的认识[31] . 作者认为本种应与 1995 年在东海海域
发生的赤潮种为同一种[14] , 即东海原甲藻 ( P .
dongha iense Lu) , 但也有学者(李瑞香, 个人通讯,
2002)认为该种为具齿原甲藻( Prorocentr um denta2
tum Stein) .研究发现广泛分布于日本、韩国等海域
的赤潮原甲藻与东海的本种在形态上十分相近, 但
普遍被报告为/具齿原甲藻0 [ 12, 30] . 因而, 确切地认
应 用 生 态 学 报 2003 年 7 月 第 14 卷 第 7 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jul. 2003, 14( 7)B1060~ 1064
知这一原因种成为一个重要的科学问题.
东海原甲藻在 2001年曾经被作为一个新种发
表[13] , 但模式种的细胞表面结构被部分细胞分泌物
) ) ) 多糖所遮盖,新种的描述也有不够完善之处. 因
此,我们对东海赤潮高发区出现高生物量赤潮种类
进行了进一步细胞形态学研究, 本文将东海原甲藻
与Stein对具齿原甲藻、Schiller 对钝头原甲藻( P .
obtusidense Schiller)模式种描述特征等进行了比较,
并对东海原甲藻进行修订.
2 材料与方法
211 采样与固定
东海赤潮原甲藻样品采自东海赤潮高发区.根据不同研
究目的, 样品分别用 3~ 5% 缓冲福尔马林、3~ 5% 的 Lugol
液和 2~ 4%的戊二醛固定保存, 藻株的分离采用系列稀释
法[ 27] , 藻株在 17 e 恒温光照箱培养中保种以备用.
212 样品观察
活体和固定样品利用 Olympus H22、Leitz 20EB相差显
微镜和 Leitz荧光倒置显微镜进行细胞形态和运动行为观察
分析,并用 Leica DC200 数码显微照相机及其摄像系统进行
照相和摄像 .扫描电镜样品的处理采用酒精系列脱水、二氧
化碳临界点干燥和喷涂镀金后,用 ZEISS DSM940 电镜进行
观察与照相.
3 结果与分析
311 东海原甲藻细胞形态分析和种的重新描述
从图 1可见,细胞呈不对称梨形,长 15~ 22Lm,
宽9~ 14Lm, 厚度根据其不同的生理阶段变化较
大,细胞顶部稍微凹陷, 顶部一侧有时没有突起, 有
时则稍有突起, 大多数细胞底部呈圆卵形,但也有个
别藻体末端呈尖状.右壳鞭毛区呈 V 形,并有一鞭
毛孔和至少一个以上的辅助孔, 孔周围被耳形领状
或唇状结构围绕.左右壳面均有密集的球形突起分
布,每微米有 3个突起, 壳面还具有零星的壳面小
孔,其直径为 0. 18Lm, 四周有明显的/围墙结构0.
刺丝胞孔的直径为 0. 43Lm, 其主要分布在壳面边
缘区.老化细胞在两壳连接处形成间接带(Megacyt2
ic zone) ,光学显微镜下可见, 细胞越老, 此区越宽,
从而增加了细胞厚度. 在扫描电镜下可看到间接带
的精细表面结构,具有比壳面更密集的突起, 成横向
排列, 1Lm 4~ 5排, 每排有 7~ 8个突起. 细胞内上
部具一大液泡, 细胞核位于细胞下部, 呈圆球形, 细
胞具有板块状叶绿体.细胞壳面内侧具有许多凹陷,
其位置正好与细胞外部半球形突起位置相符.
312 东海原甲藻的生态与分布特征
东海原甲藻个体营单细胞生活,但有时形成 2
~ 4个细胞短链, 这是目前原甲藻属中的种类唯一
已知能形成细胞链的种类.本种主要分布在东海长
江口与浙江沿岸水域, 垂直分布的特征是在大多数
情况下分布在表层和次表层,近年来在长江口与浙
江北部沿岸水域春季常常形成数百平方公里的特大
规模赤潮,赤潮水体的厚度可达 10 m左右,赤潮水
体的颜色为稀释的酱油色,赤潮时最大细胞密度记
录达 3. 6@108 个#dm- 3, 赤潮发生时, 海水温度为
17~ 20 e ,盐度为 19~ 28. 此种在我国广东和香港
海域有其出现的记录[ 11] .本种在日本和韩国海域也
有分布[ 10, 12, 30] .
313 三种原甲藻的比较
3种原甲藻分类学特征列于表 1.从表 1可知,
限于当时的研究条件, 具齿原甲藻和钝头原甲藻模
式种的分类特征描述不够全面[16~ 18, 22] , 但它们与
东海原甲藻的差异是十分明显的. 具齿原甲藻整体
上呈披针形,最显著的特征是细胞两头尖,细胞上部
一侧具很长的三角形齿状突起,约占细胞长度的 1/
7~ 1/ 8,本种的名称由此而定, 细胞下部呈尖锥状,
而个体大小与东海原甲藻大体上相差 3倍左右. 钝
头原甲藻细胞上部两侧几乎平行, 顶端具一显著的
钝头突起,本种名称也是由这一形态特征而来, 其细
胞下部呈尖锥状, 细胞大小也比东海原甲藻大 1倍
左右.而东海原甲藻形态虽有所变化但并不具备这
些特征, 其名称是根据这一特别的高生物量种类在
我国东海长江口和浙江沿岸水域形成特大规模赤潮
这一地理特征而定. 新种可以根据其藻类本身的某
一显著的特征、人名、地名或其它有象征意义的名称
命名,在植物命名法中均是可行的.东海原甲藻的长
宽比例为 1. 5~ 1. 7, 但也有极个别长形细胞长宽比
接近 2. 3, 其表面结构等特征与众多的东海原甲藻
细胞相似, 但根据著名甲藻专家 Karl Tangen 的建
议(个人通讯, 1997) , 在计算体型 LBW比例时暂时
未包括在内, 这些长形细胞也有可能是东海原甲藻
的变型或变种,但需研究证据加以证实.从总体上考
察,东海原甲藻与 Stein的具齿原甲藻和 Schiller 的
钝头原甲藻不仅在个体大小上而且在形态上具有显
著差异.
4 讨 论
1975 年 Dodge 发表了一篇原甲藻属的修订文
章 ,将许多种类加以合并, 其中将钝头原甲藻、具齿
10617 期 陆斗定等:东海原甲藻修订及与相关原甲藻的分类学比较
图 1 东海原甲藻细胞的显微结构
Fig. 1 Microscopic st rucuture of Prorocent rum donghaiense.
1 )东海原甲藻细胞外形,整体稍微不对称(荧光显微镜) The out line of cell un der fluorescence microscope; 2)荧光显微镜下显示的细胞间接带 The
megacyt ic zone of cell under fluorescence microscope; 3)活体细胞,可见细胞顶部的鞭毛 A living cell with two flagellates is visible; 4)示位于细胞下
部的细胞核(箭头) ,双箭头示液泡 Arrow shows nucleus, double arrows show vacuole; 5)细胞右壳内侧,细胞顶部鞭毛区有一V 型凹陷,双箭头示
细胞间接带(相差显微镜下 ) Right valve of the cell, periflagellar area is v2shaped, double arrows megacyt ic zone under light microscope with phase
cont rast ; 6)扫描电子显微镜下细胞右侧面整体外观,箭头示胞丝Right valve view of cells under SEM, the arrow shows one t richocyst ; 7、8)扫描
电子显微镜下两种稍有不同体形的细胞左侧面整体外观L eft valve view of cells with slight ly different outline under SEM, there is a lit tle extension
at one side of apical area; 9)老化细胞的间接带显著增厚(培养藻株) A old cell with broad megacyt ic zones( cultured st rain) ; 10)示细胞顶部从鞭毛
孔伸出的两条鞭毛 Two flagellates are extended from flagellate pore; 11)细胞顶部围绕鞭毛孔和辅助孔的领状或唇壮结构清晰可见 T he ear2
shaped collars or lips are clearly visible at the periflagellar area; 12)扫描电镜放大 3万倍下的细胞壳面,可见基本呈均匀状分布的球形突起,和壳面
小孔(箭头) E venly dist ributed knob- like spines on th e surface of valve, arrows show small valve pores; 13)扫描电镜放大 2万倍下的细胞间接带结
构,清晰可见排列整齐的小突起 Rows of tiny knobs on megacyt ic zone of cell; 14)细胞内侧结构,箭头示对应于外侧胞丝孔的内部突起 Structure
inside part of cell , arrows show protuberances corresponding to trichocyst pores of outside part of cell.
1062 应 用 生 态 学 报 14卷
表 1 几种相关原甲藻( Prorocent rum)分类学诊断特征
Table 1 Taxonomic characterist ics of relevant Prorocent rum species
原甲藻等合并为一个种[7] , 但并未给出理由和依
据,
因此合并难免显得有些牵强.多年来, 日本、韩国等
国有关分类学文献中出现的/具齿原甲藻0与 Stein
的模式种描述不相符合[ 12, 30] , 这也许多少受 Dodge
观点的影响. 比较日本或韩国所定的/ P. denta2
tum0与东海原甲藻, 虽然它们体形的长宽比例指数
有所变化,但从细胞形态及其表面结构可以判断, 它
们应该与我国东海的赤潮原甲藻属同一种, 而韩国
海区的/ P . dentatum0与我国东海的东海原甲藻在
形态上更为接近.著名赤潮藻分类学专家福代康夫
( Fukuyo)也认为以前不论是日本或韩国所定的 P.
dentatum与 Stein的原描述的差别如此之大, 应认
为都定错了名字(个人通讯, 2002) .东海原甲藻包括
日本和韩国海区的细胞个体, 无论从形态学特征还
是细胞大小都与 Stein所描述的具齿原甲藻模式种
有显著差异.其实 20 世纪 90 年代初这一种类至少
在东海区已有记载, 但由于缺乏文献等原因, 一直误
认为是其它种, 如欧阳怡然[ 16]将舟山嵊山海域出现
的赤潮藻定为 P. tr iestinum ,作者 2002年 10月重
新观察了舟山生态站当时采集的样品, 认为样品中
的优势种原甲藻所有的特征都符合东海原甲藻而不
是 P . t riestinum. 近年来在我国误用最多的生物学
种名是具齿原甲藻, 这种现象显然是受到了日本学
者的影响. 1975年日本学者 Har da曾发表过 2 个新
种[ 9] , 文中只选择 Prorocentr um micans等作为比较
对象,很明显是选错了对象或是掌握相关文献不够.
另外, Harda 文的描述过于简单且没有所定新种的
照片,更为重要的是没有新种拉丁文的描述,因此按
照植物命名法应属于无效.
5 结 论
经过反复比较研究, 我们认为无论是从保守的
形态结构还是细胞个体的大小范围东海原甲藻都与
具齿原甲藻和钝头原甲藻具有很大的差别,这种差
别超出了同种个体因环境等差异所造成的形态变化
范围,我们认为在我国东海赤潮高发区以及在韩国、
日本海区的出现的这种高生物量赤潮种类并非是
Stein所描述的真正的具齿原甲藻,而应称为东海原
甲藻.
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10637 期 陆斗定等:东海原甲藻修订及与相关原甲藻的分类学比较
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作者简介 陆斗定, 男, 1956年 2 月出生,研究员, 主要从事
赤潮生物研究. E2mail: ludouding@sio. zj. edu. cn
1064 应 用 生 态 学 报 14卷