全 文 ：第 29 卷　第 2 期
2 0 1 1 年 6 月
海　　洋　　学　　研　　究
JOURNAL OF MARINE SCIENCES
Vo l.29　No.2
June , 2 0 1 1
文章编号:1001-909X(2011)02-0100-07
收稿日期:2010-04-12　　　　修回日期:2010-09-08
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40876073 、31072229);浙江省钱江人才计划资助项目(2007R10038)
作者简介:邵旻玮(1985-),女 ,贵州贵阳市人 ,研究生 ,主要从事海藻生物学方面的研究。 E-mail:jer ry shao20082008@163.com
＊通讯作者:徐年军 ,研究员 , E-mai l:xunianjun@nbu.edu.cn
龙须菜对赤潮藻的生长抑制效应及其
与环境因子的关系
邵旻玮 ,孙　雪 ,徐年军＊
(宁波大学 生命科学与生物工程学院 应用海洋生物技术教育部重点实验室 ,浙江 宁波　315211)
摘　要:利用共培养系统 ,研究了不同氮 、磷营养盐浓度和光照强度下龙须菜 Graci laria lemanei for-
mis 对赤潮异弯藻 Heterosigma akashiwo 和海洋原甲藻 P rorocentrum micans生长的影响及龙须菜
水提取物对 2种赤潮藻生长的抑制效应 ,分析了龙须菜的抑藻机理。结果表明 ,在氮 、磷浓度分别为
0.264 6和 0.108 6 mmol/ L时 ,赤潮异弯藻生长速率最大;海洋原甲藻在氮 、磷浓度分别为0.176 4和
0.072 4 mmol/ L 时生长速率最大。在不同营养盐浓度环境中 ,龙须菜对 2种赤潮藻的抑制作用都很
强 ,其抑制作用与营养盐浓度没有显著相关性 。光照强度对 2种赤潮藻生长的影响不如营养盐大 ,在
光强为 2 000 ～ 5 000 lx 时 , 2种赤潮藻生长速率均较大且无显著差异;在不同光照强度下龙须菜对 2
种赤潮藻生长均表现出抑制作用 ,但随着光照强度的增加 ,龙须菜对 2种赤潮的生长的抑制程度有相
对减弱趋势 。龙须菜水提取物质量浓度为 0.05 mg/mL 时 ,即对 2种赤潮藻产生明显的抑制作用 ,当
其提取物质量浓度为 0.10和 0.20 mg/mL 时 ,则分别对赤潮异弯藻和海洋原甲藻具有杀灭作用 。龙
须菜的生长状态和体内抑藻物质是抑制上述 2种赤潮藻生长的主要原因 ,而其与赤潮藻的营养竞争
则为次要因素。
关键词:龙须菜;赤潮异弯藻;海洋原甲藻;环境因子;抑藻机理
中图分类号:Q948.8　　　　　　文献标识码:A
0　引言
随着沿海地区经济的高速发展 ,人类活动对海洋
环境的影响越来越大 ,大量工农业废水和生活污水排
放入海 ,导致近海水域富营养化日趋严重 ,甚至引起
赤潮。赤潮的防治是海洋科学研究的重要内容 ,目前
利用物理和化学方法治理赤潮的研究较多[ 1-2] ,但外
来物质的添加可能对海洋生态系统产生不可预见的
影响 。因此 ,利用生物学方法治理赤潮 ,已受到越来
越多科研究人员的重视 ,其中利用大型海藻进行生态
修复 、改善海水环境是比较切实可行的重要方法[ 3] 。
龙须菜 Graci laria lemanei f orm is为江蓠属大型
海洋红藻 ,是提取琼胶的重要原料之一 。龙须菜能够
抑制赤潮藻的生长 ,其可能的机制是它能消耗水体中
的营养物质且其体内具有化学抑藻物质[ 4-5] 。本文以
广泛分布于东海海域的赤潮原因种 ———赤潮异弯藻
Heterosigma akashiwo 和海洋原甲藻 P rorocentrum
micans为材料 ,研究了不同营养盐浓度和光照强度下
龙须菜对其生长的影响 ,以探究其抑制机理 ,为未来
东海海域以及其它海域赤潮防治提供科学依据 。
1　材料和方法
1.1　藻种
赤潮异弯藻和海洋原甲藻(以下简称“2 种赤潮
藻”)均由宁波大学海洋生物工程重点实验室藻种库
提供 ,龙须菜来源于广东汕头大学南澳养殖基地 ,实
验室驯化培养半年 ,实验前对其进行为期 1周的氮 、
磷饥饿培养。
1.2　实验方法
1.2.1　龙须菜对 2种赤潮藻生长的影响
采用龙须菜和赤潮藻共培养系统。除特别指出
外 ,实验藻种均在 25 ℃,光照强度为 3 000 lx ,光暗比
(L ∶D)=12∶12 的条件下 ,于正常 f/2培养基中培
养。龙须菜和赤潮藻在 150 mL三角瓶中共培养 ,每瓶
分别接种赤潮异弯藻 、海洋原甲藻各 50 mL ,新鲜龙须
菜各 0.5 g 。每天上午定时采样 3 mL ,取 3个平行样 ,
对2种赤潮藻细胞进行计数 ,以细胞密度的变化来表
示生长速率 。接种龙须菜质量浓度为 10 g/ L(湿质
量),赤潮异弯藻的初始细胞密度为 1×105 个/mL ,
海洋原甲藻的初始细胞密度为 1×104个/mL。将没
有添加龙须菜的赤潮藻作为对照组 。
1.2.2　不同氮 、磷营养盐浓度对 2 种赤潮藻生长的
影响
正常 f/2 培养基中氮(NaNO 3)浓度为 0.088 2
mmo l/L ,磷(N aH2 PO 4 · H 2O)浓度为 0.036 2
mmo l/L 。现将实验所需氮 、磷浓度设计为正常值的
倍数 ,即氮浓度分别为 0 , 0.017 6 , 0.044 1 ,0.088 2 ,
0.176 4和 0.264 6 mmol/L;磷浓度分别为 0 , 0.007 2 ,
0.018 1 ,0.036 2 ,0.072 4和 0.108 6 mmo l/L 。其余
培养条件同 1.2.1。当进行氮营养盐实验时 ,培养液
中磷的浓度为 0.036 2 mmol/L;当进行磷营养盐实
验时 ,培养液中氮的浓度为 0.088 2 mmo l/L 。
1.2.3　不同光照强度对 2种赤潮藻生长的影响
在最佳培养条件(氮 、磷浓度为实验最大值)下进
行赤潮异弯藻和海洋原甲藻的光照强度实验 ,光照强
度分别设置为:1 000 ,2 000 ,3 000 , 4 000和 5 000 lx 。
其余培养条件同 1.2.1。
1.2.4　龙须菜提取物对 2种赤潮藻生长的影响
取 10 g 新鲜龙须菜样品加入 1 mL 蒸馏水研磨
成浆 ,用 20 mL 已消毒的海水稀释 ,离心获得上清液 ,
即为龙须菜提取液 。为减少测定龙须菜提取物最终
质量浓度的误差 ,先取 2份 0.5 mL 龙须菜提取液作
为代表性样品混合均匀后 ,再在 Buchi R-215型旋转
蒸发仪上蒸干称其质量 ,测得该样品的质量浓度为
50 mg/mL ,即作为提取物最终质量浓度。用灭菌移
液器分别量取 0 , 50 ,100 , 200 和 400 μL 提取液加入
到 50 mL f/2培养基中 ,将龙须菜提取物最终质量浓
度设计为 0 , 0.05 , 0.10 , 0.20 和 0.40 mg/mL ,培养
条件及 2种赤潮藻初始细胞密度同 1.2.1。
2　结果与讨论
2.1　龙须菜对 2种赤潮藻生长的影响
正常 f/2培养基中 ,龙须菜对 2 种赤潮藻的生长
均具有明显的抑制作用。对照组中 2种赤潮藻均在
第 3天开始进入指数生长期 ,第 7天时进入稳定生长
期 。实验组 2种赤潮藻生长却十分缓慢 ,没有明显的
生长指数期 ,第 4天后 2种赤潮藻的细胞密度均开始
下降 ,第 8天时已基本趋于死亡(图 1)。
图 1　正常 f/ 2 培养基中龙须菜对赤潮异弯藻(a)和海洋原甲藻(b)生长的影响
Fig.1　Effect of G.lemanei f ormis on the g row th of H.akashiwo(a)and P.micans(b)in norma l f/2 medium
2.2　营养盐浓度变化对 2种赤潮藻生长的影响
图2为氮浓度变化对赤潮异弯藻和海洋原甲藻生
长的影响。由图 2a可见 ,随着氮浓度的升高 ,赤潮异弯
藻生长速率明显增大 ,当氮浓度为 0.264 6 mmol/L 时 ,
赤潮异弯藻的生长速率达到最大 ,其生长速率与氮浓
度呈一定的相关性 。氮浓度对海洋原甲藻的影响较赤
潮异弯藻小 ,在无氮培养基中 ,海洋原甲藻生长缓慢 ,
但随着氮浓度升高 ,其生长速率明显增大 ,在氮浓度大
·101·邵旻玮 等:龙须菜对赤潮藻的生长抑制效应及其与环境因子的关系
于0.017 6 mmol/L 的各实验组中 ,藻细胞的生长速率
差异不显著(图 2b),其中当氮浓度为 0.176 4 mmol/L
时 ,海洋原甲藻生长速率达到最大。低浓度氮培养下 ,
2种赤潮藻的生长均受到一定的抑制 ,实验海水中少量
的氮源(浓度为 5.7 μmol/ L)仍能维持其生存 ,这可能
是由于赤潮藻生长所需营养盐不多所致。
图 2　氮浓度变化对赤潮异弯藻(a)和海洋原甲藻(b)生长的影响
F ig.2　Effect o f nitrog en concentra tion on the gr ow th o f H.akashiwo(a)and P.micans(b)
　　图 3为磷浓度变化对 2种赤潮藻生长的影响 。
在磷浓度较低的情况下 ,赤潮异弯藻生长缓慢 ,但随
着磷浓度不断升高 ,藻细胞密度也随之增加 ,但差异
不显著 ,其中当磷浓度为 0.108 6 mmol/L 时 ,赤潮异
湾藻生长速率达到最大(图 3a)。在磷浓度小于
0.018 1 mmol/L 时 ,海洋原甲藻生长速率随着磷浓度
的升高而增大 ,但超过该浓度时其生长受到一定抑制。
当磷浓度达到实验最大值 ,即 0.108 6 mmol/L 时 ,其
生长速率小于浓度为0.072 4和 0.036 2 mmol/ L的组
别(图 3b),海洋原甲藻生长速率最大值出现在磷浓度
为0.072 4 mmol/L的实验组。磷对2种赤潮藻生长的
影响比氮小 ,即使在无磷的环境中 , 2种赤潮藻依然能
缓慢生长 ,说明这 2 种赤潮藻对磷营养的需求较低 。
在宁波象山港海域 ,自然海水中低浓度(0.1μmol/L)
磷源也可维持赤潮藻的缓慢生长。
图 3　磷浓度变化对赤潮异弯藻(a)和海洋原甲藻(b)生长的影响
Fig.3　Effect of phospho rus concentra tion on the g row th of H.akashiwo(a)and P.micans(b)
　　氮 、磷营养盐对 2 种赤潮藻生长速率的影响 ,不
同文献的报道有一定差异。如江艳 等[ 6] 发现赤潮异
弯藻的生长速率与氮 、磷浓度的关系符合 Monod 公
式:当硝氮 、磷的质量浓度分别为 3.75 ～ 75.00 mg/ L
和 0 ～ 1.0 mg/L 时 ,赤潮异弯藻的生长速率均与上
述营养盐的质量浓度成正比。当硝氮 、氨氮或氨基酸
混合物浓度小于 100 μmo l/L 时 ,海洋原甲藻生长速
率随着混合物浓度升高而增大;磷酸盐浓度小于
0.8μmol/ L时能促进海洋原甲藻的生长 ,而大于该浓
度时有较小的抑制作用[ 7] 。
2.3　不同营养盐浓度下龙须菜对 2种赤潮藻生长的
影响
在氮 、磷营养盐的实验浓度范围内 ,龙须菜对赤
潮异弯藻生长均有明显的抑制作用。实验的第 1 ～ 5
天 ,在氮 、磷浓度为最高值的实验组赤潮异弯藻细胞
密度较其它组略高 ,但在后期各个实验组的细胞密度
·102· 海　洋　学　研　究 29卷 2期
差异并不显著。而在高浓度营养盐实验环境下 ,龙须
菜和赤潮藻的营养都是足够的 ,说明龙须菜对赤潮异
弯藻的抑制作用与营养盐浓度没有显著相关性(图
4)。
图 4　不同氮(a)、磷(b)营养盐浓度下龙须菜对赤潮异弯藻生长的影响
Fig.4　Effect of G.lemanei f ormis on the g row th of H.akashi wo under different N(a)and P(b)concentration
　　海洋原甲藻细胞密度与营养盐浓度没有明显的
正相关性 ,在氮 、磷浓度为最高值(分别为 0.264 6 和
0.108 6 mmol/ L)时 ,海洋原甲藻的生长速率反而有
减小的趋势(图 5),说明龙须菜对海洋原甲藻生长的
抑制作用与培养基中氮 、磷营养盐浓度没有显著相关
性 ,这与赤潮异弯藻的情况类似。但有研究报道指
出 ,龙须菜对赤潮藻生长的抑制作用主要是与其营养
竞争相关 ,如张善东等[ 8-9] 认为 ,龙须菜对东海原甲
藻 、锥状斯氏藻 S crippsiel la trochoidea 和中肋骨条
藻S keletonema costatum 的生长抑制作用与它们相
互间的营养竞争有关 。本文的研究结果表明 , 2种赤
潮藻在没有添加营养盐的培养基中也能缓慢生长 ,而
在添加了龙须菜的实验组中 ,赤潮藻却被严重抑制甚
至死亡 ,由此认为可能是龙须菜中的化学物质对 2种
赤潮藻生长起到了抑制作用 ,这与刘婷婷 等[ 10] 和张
善东 等[ 11] 的研究结果相一致。
图 5　不同氮(a)、磷(b)浓度下龙须菜对海洋原甲藻生长的影响
Fig.5　Effect o f G.lemanei f ormis on the gr ow th o f P.micans under diffe rent N(a)and P(b)concentration
2.4　不同光照强度下龙须菜对 2种赤潮藻生长的
影响
图 6为在最佳培养条件下 ,不同光照强度环境中
龙须菜对 2种赤潮藻生长的影响。由图 6可见 ,在无
龙须菜添加的对照组 ,光强为 1 000 lx 时 ,赤潮异弯
藻和海洋原甲藻生长均较缓慢 ,随着光强增加 , 2 种
赤潮藻的生长速率也随之增大 。在光强达到 3 000 lx
时 ,赤潮异弯藻和海洋原甲藻的生长速率达到最大
值。光强为 2 000 ～ 5 000 lx 时 ,2种赤潮藻的生长速
率差异不显著 。王正方 等[ 12] 的研究结果表明:当光
照强度大于 500 lx 时 ,可观测到海洋原甲藻增殖;当
光照强度为1 000 ～ 6 000 lx 时 ,海洋原甲藻的增殖速
率基本相同 ,这与本文研究结果相符。说明微藻生长
有一个最适光强 ,低于该光强时微藻的生长速率随着
光强的增加而增大 。
与对照组相比 ,不同光强的实验组中龙须菜对赤
潮异弯藻和海洋原甲藻均有显著的抑制作用。随着
光照强度的增加 ,龙须菜对 2 种赤潮藻的生长抑制程
·103·邵旻玮 等:龙须菜对赤潮藻的生长抑制效应及其与环境因子的关系
度有相对减弱趋势 。这一结果与刘婷婷 等[ 10] 的报道
相符:在光强为10 000 lx 时 ,龙须菜因自身生长受到强
光的抑制 ,其对旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus的抑
制作用减弱 ,致使实验组中旋链角毛藻的生长速率暂
时超过了对照组 ,但随着对强光的适应 ,龙须菜对旋链
角毛藻的抑制作用亦逐渐增强 ,最终实验组中旋链角
毛藻的细胞密度小于对照组。本实验中强光对龙须菜
的生长有一定的抑制作用 ,故其对赤潮藻生长的抑制
作用也相对减弱 ,这表明龙须菜对赤潮异弯藻和海洋
原甲藻的生长抑制效应与其本身的生活状态相关。
图 6　不同光照条件下龙须菜对赤潮异弯藻(a)和海洋原甲藻(b)生长的影响
Fig.6　Effect of G.lemanei f ormis on the g row th of H.akashiwo(a)and P.micans(b)under different light intensities
2.5　龙须菜提取物对 2种赤潮藻生长的影响
由图 7可看出 ,龙须菜提取物对 2种赤潮生长均
有较明显的抑制作用 ,且对赤潮异弯藻生长的抑制作
用大于海洋原甲藻 。当龙须菜提取物质量浓度为
0.05 mg/mL 时 , 2种赤潮藻的生长均受到抑制 ,对赤
潮异弯藻和海洋原甲藻的抑制率分别为 70.80%和
43.58%。提取物质量浓度大于 0.05 mg/mL 时 ,各
组赤潮异弯藻的生长均受到明显抑制 ,其中 ,在质量
浓度为 0.40 mg/mL 实验组中 ,赤潮异弯藻细胞于 4
d后基本死亡;在质量浓度为 0.10和 0.20 mg/mL
的实验组中 , 赤潮异弯藻细胞也于 5 d 后基本死亡
(图 7a)。在提取物质量浓度为0.10 mg/mL 时 ,海洋
原甲藻在前 4 d都处于增殖状态 ,第 5天起藻细胞密
度开始下降;而在质量浓度为 0.20 和 0.40 mg/mL
的组别 ,从接种初始其藻细胞密度便开始下降 ,第 7 d
时基本全部死亡(图 7b)。
图 7　不同质量浓度龙须菜提取物对赤潮异弯藻(a)和海洋原甲藻(b)生长的影响
Fig.7　Effect of the ex tracts of G.lemanei f ormis on the g row th of H.akashi wo(a)and P.micans(b)
3　小结
(1)在不同营养盐浓度环境中 ,龙须菜对赤潮异
弯藻和海洋原甲藻的生长均起到较强抑制作用 ,且其
抑制作用与营养盐浓度没有显著相关性。(2)在最佳
培养条件下 ,不同光照强度环境中 ,龙须菜对赤潮异
弯藻和海洋原甲藻均有显著的抑制作用 ,但随着光照
强度的增加 ,龙须菜对 2种赤潮藻的生长抑制作用有
相对减弱趋势 。(3)龙须菜提取物对 2种赤潮生长均
有较明显的抑制作用 ,其对赤潮异弯藻的生长抑制作
用大于海洋原甲藻 。本文实验表明:龙须菜的生长状
态和体内抑藻物质可能是抑制上述 2种赤潮藻生长
·104· 海　洋　学　研　究 29卷 2期
的主要原因 ,而其与 2种赤潮藻的营养竞争则为次要
因素 。
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·105·邵旻玮 等:龙须菜对赤潮藻的生长抑制效应及其与环境因子的关系
Inhibitory effects of marine red algae
Gracilaria lemanei f ormis on two HAB algae
and the relationship with environmental factors
SHAO Min-wei , SUN Xue , XU Nian-jun＊
(Key Laboratory of App lied Marine Biotechnology , Ministry of Education ,
Facul ty o f L i f e Science and B iotechnolog y , Ningbo Universi ty , N ingbo 315211 , China)
Abstract:With the mixed-culture , the grow th and inhibi to ry effects of marine red algae Graci laria
lemanei formis and its w ater e xt ract on tw o HAB alg ae Heterosigma akashiwo and P rorocentrum micans are
studied and the possible mechanisms discussed.The results show tha t Heterosigma akashiwo had the fastest
grow th rates w hen the nit rog en and phosphorus concentration was 0.264 6 mmo l/L and 0.108 6 mmo l/L
respectively , and 0.176 4 mmo l/L and 0.072 4 mmol/L respectively fo r Prorocentrum micans.The inhibito ry
ef fects of Graci laria lemanei f orm is were very obvious and had no signif icant co rrelation w ith the N , P
concentration.The effect o f illuminat ion intensity is much w eaker than that o f nut ritio ns.The tw o HAB
algae grew faster w hen the light intensi ties ranged from 2 000 lx to 5 000 lx w ith no significant dif ference.In
dif ferent condit ions of illum inat ion intensity , Graci laria lemanei f orm is had inhibitory ef fects on the grow th
of the tw o HAB algae.The minimum inhibitory mass concentration of the w ater ext racts of Graci laria
lemaneifo rmis on the tw o HA B algae is 0.05 mg/mL , and the minimum lethal mass concentration on
Heterosigma akashiwo and Prorocentrum micans is 0.10 and 0.20 mg/mL respectively .All these experiments
show e that the grow th of Graci laria lemanei formis and the endogenous antialg al material is the main cause of
inhibit ing ef fect , and nutrit ional compet itio n maybe the second factor.
Key words:Gracilaria lemanei f ormis;Heterosigma akashiwo;P rorocentrum micans;envi ronmental facto r;
ant ialgal mechanism
·106· 海　洋　学　研　究 29卷 2期