全 文 ：第 27卷 第 2期 深圳大学学报理工版 Vol.27 No.2
2010年 4月 JOURNALOFSHENZHENUNIVERSITYSCIENCEANDENGINEERING Apr.2010
文章编号:1000-2618(2010)02-0199-06
【环境与能源】
收稿日期: 2010-01-10;修回日期:2010-03-28基金项目:国家自然科学基金 -广东省联合基金资助项目(U0633006);广东省高校水体富营养化与赤潮防治重点实验室资助项目(LF09019)
作者简介:余　江 (1974-), 女 (汉族), 四川省南充市人 , 四川大学讲师 、 博士.E-mail:yujianggz@163.com
龙须菜对锥状斯氏藻的抑制机理
余　江 1, 2 , 卢慧明2, 3 , 杨宇峰 2, 3
(1.四川大学建筑与环境学院 , 成都 610065;2.广东省高校水体富营养化与赤潮防治重点实验室 , 广州 510632;
3.暨南大学水生生物研究中心 , 广州 510632)
摘　要:研究龙须菜粗提物对锥状斯氏藻细胞生长及亚显微结构的影响.结果显示 , 龙须菜粗提物与
锥状斯氏藻共培养时 , 锥状斯氏藻的生长周期以及所能达到的最大细胞密度与对照组相比有所下降 (P<
0.05), 且受抑制程度随龙须菜粗提物浓度的增大而增强 (P<0.05);在浓度 EC50 (45.58 mg/L)处理下 ,
锥状斯氏藻细胞亚显微结构呈现不同程度的损伤:叶绿体膨胀 、 破裂 , 类囊体排列混乱 , 线粒体双层膜结
构破坏 , 嵴突变粗 、 膨胀 , 部分线粒体分解.研究表明 , 龙须菜粗提物能破坏锥状斯氏藻细胞叶绿体 、线
粒体等细胞器 , 抑制细胞光合作用的正常进行 , 使细胞的增值受到一定影响 , 进而可阻止锥状斯氏藻生长 ,
这为龙须菜具有抑制赤潮藻生长的生物化感作用提供了实验依据.
关键词:环境生物学;龙须菜;锥状斯氏藻;海洋污染;赤潮治理;透射电子显微技术;生物防治
中图分类号:X17　　　　文献标识码:A
　　近年来 , 陆源污染物的排放以及近海养殖废水
对海洋的污染日趋加重 , 近岸水体的富营养化程度
日益严重 , 有害赤潮呈现大范围 、 高频率 、 多种
类 、快节奏的特点 , 并有逐年增加态势 , 这对原本
已经非常严峻的近岸水域生态环境和沿岸养殖产业
的可持续发展造成了极大威胁.锥状斯氏藻
(Scrippsielatrochoidea)能形成有害甲藻休眠孢
囊 [ 1] , 是世界广泛分布的近岸赤潮生物种 , 也是中
国沿海特别是南海海域常见的优势甲藻类 , 几乎每
年都在该海域及邻近海域发生赤潮 , 造成沿海经济
的重大损失 [ 2] .此外 , 锥状斯氏藻在不良环境下形
成孢囊 , 在内 、 外环境适应的情况下可重新萌发成
营养细胞.因此 , 研究如何防治由锥状斯氏藻引起
的赤潮具有重要意义.
生物防治是当今赤潮治理的发展趋势 , 其中利
用大型海藻与微藻间的相互作用来防止赤潮是一个
新的研究方向.Marshal等 [ 3]发现 , 只有在大型海
藻生物量较低的海区才有可能暴发微藻赤潮;在威
尼斯泻湖的某些区域 , 微藻只有在大型海藻衰败或
者收获之后才会大量繁殖.海藻能够通过不同途径
影响微藻的生长 , Hogetsu等 [ 4]发现 , 大藻分泌的
克生类化合物能够抑制其他藻类的生长 , 首次提出
利用大藻的克生作用控制微藻生长.孔石莼可以分
泌一些克生类化合物 , 抑制共培养体系中的赤潮异
弯藻 、 塔玛亚历山大藻和东海原甲藻等微藻的生
长[ 5-6] .
红藻门江蓠属大型经济海藻龙须菜 (Gracilaria
lemaneiformis), 具有易栽种 、生长速度快 、 生命周
期长 、 产量高等特点 , 不仅是优良的经济作物 , 而
且是海洋环境不可多得的清道夫.在光合作用放出
氧的同时 , 能够吸收 、固定水体中的碳 、 氮和磷等
营养物质 , 为水中的营养物质提供输出渠道 , 而且
在生长过程中能产生化感物质 , 在修复 、 净化富营
养化水体的同时 , 还能较好地抑制藻类的生长 , 有
效防治赤潮的发生 [ 7-8] .本文在实验生态条件下 ,
研究龙须菜粗提物对锥状斯氏藻细胞生长及亚显微
结构的影响 , 探讨龙须菜粗提物对锥状斯氏藻抑制
的可行性 , 为研究龙须菜粗提物防治赤潮提供实验
依据.
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200　 深圳大学学报理工版 第 27卷
1　材料与方法
1.1　实验材料
龙须菜采自广东省南澳县 , 锥状斯氏藻由暨南
大学水生生物研究中心提供.锥状斯氏藻所用培养
基为改良的 f/2培养基 , 其组分为:NaNO3 75 mg,
NaH2PO4· 2H2O5mg, Na2EDTA20mg, Na2SiO3·
9H2O4.36 mg, FeCl3 · 6H2O3.16 mg, CuSO4 ·
5H2O0.01 mg, ZnSO4 · 7H2O0.023 mg, CoCl2 ·
6H2O0.012mg, MnCl2· 4H2O0.18 mg, Na2MoO4·
2H2O0.07 mg, VB1 0.1 ×10-3 mg, VB12 0.5 ×10-3
mg, Biotin0.5×10-3 mg, 人工海水 1 000 mL.
1.2　实验方法
1.2.1　龙须菜粗提物反应液的配制
称取龙须菜植物干体 (自然晒干至衡重)3
kg, 于室温用体积分数为 95%的乙醇浸泡 7 d, 经
抽提 、 减压浓缩蒸干 , 获得龙须菜粗提物.然后用
无菌人工海水配制 12.5、 25和 50mg/L3个浓度梯
度的反应溶液 , 另设一空白对照.
1.2.2　藻类培养
在室内光照培养箱中培养 , 培养温度 (20±1)
℃, 光照强度 62.5 μmol/(m2·s), 光暗比 (L∶D)
为 12h∶12 h, 盐度 33‰, pH值为 7.5 ～ 7.8.每日
定时摇动培养瓶 2次 , 防止细胞贴壁生长.每 10 d
接种 1次 , 使细胞处于旺盛的生长期 , 以满足试验
需要.在海藻培养过程中 , 海藻的接种 、 扩增 、 取
样均在 SW-CJ-1F超净工作台中进行 , 接种所用
的容器用具均经过高压灭菌消毒.取样时 , 将盛培
养物的锥形瓶充分摇匀 , 在藻液中取 100 μL在光
学显微镜下用计数板观察和计数.实验前预培养 5
d, 使之处于对数生长期.
1.2.3　龙须菜粗提物与锥状斯氏藻细胞共培养
将锥状斯氏藻于锥形瓶中培养 , 绘制生长曲
线 , 并取生长良好 、 处于对数生长期的锥状斯氏藻
(其起始密度约为 3×103 cels/mL), 在培养液中加
入低 、 中 、 高 3个浓度梯度的龙须菜粗提物反应液
(12.5、 25和 50mg/L)进行共培养 , 连续培养 16
d, 采用显微镜计数法 , 在显微镜下用计数板进行
计数 , 测定藻密度.
1.2.4　锥状斯氏藻亚显微结构分析
将处于对数增长期的锥状斯氏藻加入半效应浓
度 EC50 (45.58mg/L)的龙须菜粗提物反应液进行
共培养 , 同时设置对照组 , 连续培养 72 h, 离心 ,
收获藻细胞.藻细胞先用质量分数为 2.5%的戊二
醛固定液 (pH值为 7.3 ～ 7.4的磷酸盐缓冲液配
制)固定 , 然后用 1.8 mol/L的蔗糖缓冲溶液连续
漂洗 3次 , 再用质量分数为 1%的四氧化锇固定液
(pH值为 7.3 ～ 7.4的磷酸盐缓冲液配制)固定 ,
随后用乙醇和丙酮梯度脱水 , 最后用纯 812环氧树
脂进行包埋 , 采用 LKB-V型超薄切片机切片 , 醋
酸双氧铀 -枸橼酸铅双染法染色 , Hitach2600透射
电镜 (TEM)观察藻类细胞的超微结构.
1.3　数据处理与分析
采用 SAS统计软件对实验数据进行 t检验.对
照组与实验组藻细胞密度的比较采用 t检验 , 若 P
<0.05, 表示有显著性差异 , 若 P<0.001, 表示有
非常显著性差异.
2　结果与分析
图 1　锥状斯氏藻细胞密度变化曲线
Fig.1　GrowthcurvesofS.trochoideacels
2.1　龙须菜粗提物对锥状斯氏藻细胞生长的影响
锥状斯氏藻单独培养及与不同浓度梯度的龙须
菜粗提物反应液共培养时 , 微藻细胞密度随时间的
变化情况见图 1.由图 1可见 , 对照组锥状斯氏藻
很快进入对数生长期 , 细胞密度增长迅速 , 经过 9
d的快速生长后 , 进入平台期.在与龙须菜粗提物
共培养的 3个实验组中 , 锥状斯氏藻的生长增殖都
受到明显影响 , 并且受影响程度随龙须菜粗提物反
应液质量浓度的升高而增大.12.5、 25和 50 mg/L
共培养组的锥状斯氏藻分别于第 6、 5和 4天开始
进入衰亡期 , 藻细胞所能达到的最大密度分别为
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第 2期 余　江:等:龙须菜对锥状斯氏藻的抑制机理 201　
6.04 ×103 、 5.223 ×103和 4.015 ×103 cels/mL,
与对照组 (14.5×103 cel/mL)比较 , 分别下降了
58.34%、 63.97%和 72.31%.通过 t检验 , 对照组
锥状斯氏藻细胞密度与 3个实验组之间均存在显著
性差异 (P<0.01).
2.2　龙须菜粗提物对锥状斯氏藻亚显微结构的影响
2.2.1　对细胞膜的影响
对照组细胞结构保持完整 , 如图 2 (a), 细胞
膜完整.加入龙须菜粗提物后 , 锥状斯氏藻细胞膜
破裂 , 出现质壁分离现象 , 细胞内容物渗出 , 如图
2 (b).
2.2.2　对叶绿体的影响
对照组叶绿体 , 如图 2 (c)呈规则长椭圆形 ,
双层膜结构发育完好 , 被膜清晰可见 , 基质浓密 ,
基粒类囊体片层垛叠规则 , 与叶绿体的长轴平行 ,
和基质片层形成连续的内膜系统 , 如图 2 (e).在
龙须菜粗提物作用下 , 锥状斯氏藻叶绿体膨胀 , 如
图 2 (d), 双层膜不明显或部分出现破裂 , 原本排
列规则的片层结构被破坏 , 类囊体不再附着于片层
结构上 , 杂乱的分布在其内 , 如图 2 (f), 部分叶
绿体内出现嗜锇颗粒.
2.2.3　对线粒体的影响
对照组线粒体呈短囊状 , 双层膜完整清晰 , 内
膜形成的嵴突分布均匀 , 间质浓密 , 如图 2 (g).
与龙须菜粗提物共培养一段时间后 , 线粒体逐渐膨
胀 , 分解 , 双层膜破裂 , 内膜形成的嵴突分解 , 散
落在细胞器内 , 如图 2 (h).图 2 (a)中对照组
A1:细胞壁完整 , 叶绿体多呈椭圆形 , 双层膜明
显 , 类囊体排列整齐 , 叶绿体内不含嗜锇颗粒 , 线
粒体呈短囊状 , 双层膜清晰可见 , 嵴突分布均匀;
图 2 (b)处理组 A2:细胞壁破裂 , 质壁分离 , 叶
绿体内类囊体不呈平行排列;图 2 (c)对照组 B1:
叶绿体呈椭圆形 , 被膜清晰 , 内不含嗜锇颗粒 , 类
囊体平行排列;图 2 (e)对照组 C1:叶绿体内基
粒类囊体片层垛叠规则并和基质片层连成整体 , 与
叶绿体的长轴平行;图 2 (d)处理组 B2:叶绿体
膨胀 , 双层膜不明显 , 类囊体排列不整齐 , 断裂;
图 2 (f)处理组 C2:叶绿体内类囊体双层膜破裂 ,
排列不整齐;图 2 (g)对照组 D1:线粒体呈椭圆
形 , 双层膜完整 , 嵴突分布均匀;图 2 (h)处理
组 D2:线粒体膨胀 , 双层膜破裂 , 内膜形成的嵴突
分解 , 散落在线粒体体内.
图 2　龙须菜粗提物对锥状斯氏藻亚显微结构的影响
Fig.2　EffectoftheextractsfromG.lemaneiformis
onthesubmicroscopicstructuresinS.trochoidea
3　讨　论
一种植物对另一种植物的影响是多种作用机制
相互耦合的结果 [ 9] , 相生相克即化感作用是其中的
一种重要机制.Nelson[ 10] 发现陆生植物 Empert
rumhermaphroditum对 Pinussylvestris幼苗生长的
影响主要是化感作用结果;生禾草 Centaurea对
Festica的化感作用及其对资源的优势竞争是导致其
在环境中占据优势地位的主要原因 [ 11] .本研究是
在试验室控制条件下进行 , 排除了温度 、 光照变化
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202　 深圳大学学报理工版 第 27卷
等环境因素可能对试验结果产生的影响 , 结果发
现 , 与对照组相比 , 共培养组的锥状斯氏藻由于受
龙须菜粗提物化感作用的影响 , 生长周期有所缩
短 , 所能达到的最大细胞密度也有所下降 , 并且受
影响程度随共培养组龙须菜粗提物浓度的增大而增
大.龙须菜粗提物浓度与其对微藻的作用强度之间
存在正相关性.实验研究表明 , 在海洋生态系统中
可能存在与陆地生态类似的作用机制 , 即化感作用
在海藻间相互作用中同样具有重要意义.
通过电子显微技术进一步研究发现 , 龙须菜粗
提物能破坏锥状斯氏藻细胞亚显微结构.有文献报
道 , 在外部环境胁迫下 , 植物细胞膜受到破坏 , 导
致细胞内含物的渗出 , 例如 , 金属离子和除草剂等
有毒物质能破坏斜生栅藻和小球藻等藻类的细胞
膜 [ 11-12] , 从玫瑰中提取的化感物质玫瑰草油破坏了
酵母菌的细胞膜 , 改变了细胞膜的组成结构 , 从而
使内含物溢出[ 13-14] .本研究也出现了类似结果 , 当
加入龙须菜粗提物后 , 锥状斯氏藻细胞膜受到破
坏 , 出现质壁分离现象 , 其原因可能是龙须菜粗提
物改变了细胞膜的通透性 , 或者使细胞内电解质紊
乱 , 细胞内的电解质外渗 , 导致细胞膨胀 , 最终细
胞膜破裂.
叶绿体 、线粒体是植物细胞生命活动中十分重
要的两个能量转换细胞器 , 为细胞进行正常生命活
动提供所必需的能量.叶绿体的光合作用是能量及
物质的转化过程 , 首先 , 光能转化成电能 , 经电子
传递产生三磷酸腺苷 (Adenosinetriphosphate,
ATP)和 NADPH形式的不稳定化学能 , 最终转化
成稳定的化学能储存在糖类化合物中 , 从而促进植
物生长[ 15] .Hagmann等 [ 16] 和 Srivastava等 [ 17] 从蓝
藻中分离出侧生藻素 A对藻类和其他光合自养微生
物具有强抑制作用 , 能抑制光合作用系统 Ⅱ , 进而
影响其正常的生长分裂等功能.本研究结果也表
明 , 在龙须菜粗提物作用下 , 锥状斯氏藻叶绿体膨
胀变形 , 类囊体结构的完整性和有序性遭到破坏 ,
进而影响光合电子传递链的正常功能 , 导致叶绿体
无法正常有效地进行光合作用 , 减少藻类的同化产
物 , 从而抑制锥状斯氏藻生长.
线粒体是一种重要细胞器 , 基质内含有基因组
和细胞氧化代谢中必需的酶和蛋白.线粒体内膜上
的电子传递链的氧化磷酸化反应为机体提供 ATP,
是生命活动的主要能量和热量来源.线粒体除了能
量转换功能之外 , 还有其它多种极为重要的生理功
能 , 包括生成活性氧自由基 、 调节细胞的氧化还原
电势等 [ 18] .Mata等 [ 19]发现甲基十一烷基甲酮 、细
辛素 、 欧前胡素能抑制种子的萌发 , 同时也能阻碍
ATP的合成 , 进而影响种子的新陈代谢.本研究通
过电子显微技术发现 , 当受到龙须菜粗提物中化感
物质的影响时 , 锥状斯氏藻细胞线粒体膜趋于瓦
解 , 局部被膜明显破裂 , 其直径与长度之比明显加
大 , 线粒体的破坏必将影响细胞的呼吸作用以及能
量生成 , 影响其它细胞器的正常功能 , 进而影响细
胞的分裂增殖 , 抑制赤潮藻生长.
本研究表明 , 龙须菜粗提物中所含的化感类物
质抑制赤潮微藻生长的机理可能是破坏了微藻细胞
的膜系统 (包括细胞膜和细胞内膜), 进而使多种
细胞器形态和结构发生变化或解体 , 降低藻类自身
各种酶的活性 , 使细胞不能进行正常的分裂增殖 ,
最终影响藻类生物量的增加.但就龙须菜粗提物而
言 , 能通过化感作用抑制赤潮藻的生长究竟是何种
化学物质 , 其成分 、 结构如何 , 尚待深入研究.
结　语
龙须菜与锥状斯氏藻共培养时 , 锥状斯氏藻的
生长增殖明显受到龙须菜的抑制 , 且受抑制程度随
龙须菜粗提物反应液起始浓度的增大而增强.在实
验条件下 , 龙须菜粗提物成分能使细胞膜破裂 , 细
胞内含物渗出 , 叶绿体和线粒体结构损坏 , 从而影
响细胞的分裂增殖 , 进而控制锥状斯氏藻生物量的
增长 , 最终起到控制赤潮发生的可能.这可能是龙
须菜抑制锥状斯氏藻的机理之一.
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Abstract:1000-2618(2010)02-0203-EA
【EnvironmentandEnergy】
Effectoftheextractsfromgracilarialemaneiformison
thegrowthandultrastructureofScippsielatrochoidea
YUJiang1, 2 , LUHui-ming2, 3 , andYANGYu-feng2, 3
1)ColegeofArchitecture
　andEnvironment,
SichuanUniversity
Chengdu610065
P.R.China
2)KeyLaboratoryofAquaticEutrophication
　andControlofHarmfulAlgalBlooms
　ofGuangdongHigher
　EducationInstitutes,
Guangzhou510632
P.R.China
3)Instituteof
　Hydrobiology,
JinanUniversity
Guangzhou510632
P.R.China
Abstract:TostudytheimpactofGracilarialemaneiformisextractsonthegrowthofScrippsielatrochoidea, the
densityofalgaewasanalyzedbycountingcelnumbersunderopticalmicroscope.Andthesubmicroscopicstructures
ofS.trochoideawereobservedbytransmissionelectronmicroscopy(TEM).Resultsshowthatbothgrowthperiod
andmaximumceldensityofS.trochoideaaredecreasedwhentreatedwiththeextractsofG.lemaneiformis.Thede-
greeofthedecreaseispositivelyrelatedtotheinitialconcentrationofG.lemaneiformisextracts(P<0.05).When
theconcentrationoftheG.lemaneiformisextractswas45.58mg/L, thecelsofS.trochoideadecomposedgradualy.
Theirchloroplastsexpandedandrived, thylakoidsbecamedisordered.Themembraneofmitochondriadestroyed,
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204　 深圳大学学报理工版 第 27卷
cristaebecameexpansiveandthick, andpartofmitochondriawasdecomposed.ThustheG.lemaneiformisextracts
coulddamagethechloroplasts, andmitochondria, ofS.trochoideaandinhibiteditsphotosynthesis, andgrowth.
Resultsprovidesomeexperimentalbasisforcontrolingthegrowth ofred-tidealgaebyalelopathyof
G.lemaneiformis.
Keywords:environmentalbiology;Gracilarialemaneiformis;Scippsielatrochoidea;maritimepolution;red-tide
control;transmissionelectronmicroscopy;biologicalcontrol
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