全 文 ：热带雨林不同生态习性树种幼苗光合作用和
抗氧化酶对生长光环境的反应*
郭晓荣1, 2 曹坤芳1* * 许再富1
( 1 中国科学院西双版纳热带植物园,勐腊 666303; 2中国科学院昆明植物研究所,昆明 650204)
=摘要> 于雨季研究了西双版纳热带雨林后期演替树种思茅木姜子( Litsea pierr ei var. szemaois)、五桠果
叶木姜子( L1 dilleniif olia )和先锋树种毛果桐( Mallotus barbatus)幼苗的光合、荧光特征和抗氧化酶等对 3
种光水平( 50% 、25%和 8% )的适应特性.结果表明, 毛果桐的最大光合速率( P max )随光水平升高呈增加
趋势, 而两种木姜子则在 50%光水平下 Pmax最小. Fv/ Fm的日变化表明, 3 个种在 25% 和 50%光水平下发
生可逆光抑制, 两种木姜子较重. 50%光水平下, 五桠果叶木姜子受到长期光抑制. 思茅木姜子和毛果桐的
丙二醛( MDA)和 H2O2 含量, 以及超氧化物歧化酶 ( SOD)、过氧化氢酶 ( CAT )、抗坏血酸过氧化物酶
(APX)活性随光水平升高而增加,表明光水平升高, 致使植物受光胁迫的影响加剧, 增强抗氧化酶系统则
减轻了其伤害. 两种木姜子的濒危现状可能和它们对强光生境的适应性较差有一定关系.
关键词 热带雨林 濒危树种 光抑制 光适应 保护酶系统 可塑性
文章编号 1001- 9332(2004) 03- 0377- 05 中图分类号 Q945, Q948 文献标识码 A
Response of photosynthesis and antioxygenic enzymes in seedlings of three tropical for est tr ee species to differ2
ent light environments. GUO Xiaorong1, 2, CAO Kunfang1, XU Zaifu1 ( 1Xishuangbanna Tropical Botanical
Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303, China ; 2Kunming Institute of Botany, Chinese Acade2
my of Sciences, Kunming 650204, China ) . 2Chin. J . Appl . Ecol . , 2004, 15( 3) : 377~ 381.
This paper studied the response of photosynthesis, chlorophyll a fluorescence and 3 antioxygenic enzyme activities
in the seedlings of a pioneer species ( Mallotus barbatus) and two endangered sub2canopy tree species ( Litsea
pier rei var. szemaois and L . dilleniif olia ) in Xishuangbanna tropical rain forest to different light environments.
Three light regimes ( 50% , 25% and 8% full sunlight) were designed for the seedlings. The largest values of
maximum photosynthetic rates ( P max ) of L. pier rei var . szemaois and L. dilleniif olia were documented at 25%
and 8% sunlight, respectively, which showed that the two sub2canopy species had poor ability in photosynthetic
acclimation to high light. In contrast, the Pmax of M. ba rba tus increased with light level. During a day, the maxi2
mum photochemical efficiency (F v/ Fm) of the photosystem Ò in all the thr ee species grown under three light
levels showed minimum values at noon, and the lowest F v/ Fm values were shown in seedlings at 50% sunlight.
Under 50% sunlight, the F v/ Fm values at dawn were lower in L . dilleniif olia than in the same species under
other two light levels, indicating that sustained photoinhibit ion occur red in this case. The contents of malondialde2
hyde (MDA) , H2O2, and activities of ascorbate peroxidase (APX) , superoxide dismutase ( SOD) , catalase ( CAT)
of both L . pierr ei var. szemaois and M. barbatus increased with stronger irradiance, which revealed that these
two species were able to alleviate photodamage under high light stress by incr easing their antioxigenic activit ies.
But, high content of MDA revealed that L . dilleniif olia was probably suffered from membrane damage. In con2
clusion, our data revealed that the pioneer species M. barbatus had a high capacity to acclimate to differ ent light
environments, par ticularly high light, while the two subcanopy Litsea species had poor ability in acclimation to
high light. Based on the findings of t he present study, we suggest that the small populations and endangered sta2
tus of both L. pier rei var . szemaois and L. dilleniif olia in natur al environment could be par tially due to their
poor flexibility in response to changed light environment resulted from habitat fragmentat ion.
Key words Tropical rain forest, Endangered species, Photoinhibition, Photosynthetic acclimation, Ant ioxy2
genic enzymes, F lexibility.
* 中国科学院百人计划资助项目.
* * 通讯联系人, E2mail: Caokf@xtbg. ac. cn
2002- 10- 05收稿, 2003- 04- 25接受.
1 引 言
在热带雨林中, 光是影响植物生存、生长以及更
新的最重要的环境因素[ 9] . 林窗的大小与多少以及
林冠高度、林冠叶面积指数、季节和天气的变化常使
林下光环境处在动态的变化中[ 6, 11] .太阳光线穿过
林冠层并受树干和叶片的反射等影响, 到达林下时,
光强只有冠层的 1% ~ 6% , 红光/远红光的值减
小[ 9, 27] .热带雨林中不同生态习性树种的更新要求
不同的光环境.先锋树种的种子萌发和幼苗生长要
求林窗环境[ 15] ;而演替后期的树种其种子多数在林
应 用 生 态 学 报 2004 年 3 月 第 15 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Mar. 2004, 15( 3)B377~ 381
下萌发,幼苗在荫蔽环境中仅维持生存或生长较慢,
一旦林窗形成,才能快速生长[13] . 耐荫树种一般光
合能力较低, 形态上和生理上的可塑性差[ 4, 12] , 强
光下容易引起光抑制[ 24] ;而喜光树种光合能力强,
可塑性较大, 对光环境的变化能较好地适应[23, 31] .
一些高光环境会使植物遭受强光胁迫, 严重时发生
光氧化,在体内积累活性氧等一些有害物质, 而抗氧
化酶系统的加强可以减轻这种伤害[ 17] .目前, 森林
的破坏和片断化日益严重, 同时改变了林内的微环
境,特别是光环境. 一些耐荫植物可能面临强光胁
迫,影响其生存和生长,甚至导致一些耐荫的植物种
类消失. 本文研究了大戟科的先锋树种毛果桐
(Mallotus bar ba tus)和樟科的两种森林中层濒危树
种思茅木姜子( Litsea pier rei )和五桠果叶木姜子
( L1 dilleni if olia var. szemaois)的幼苗在不同光水
平下的光合碳同化、叶绿素 a诱导荧光特性以及几
种保护性酶的活性, 探讨其适应光环境的能力,结合
其在森林中的分布分析其可塑性的差异.
2 研究地区与研究方法
211 研究地区概况
实验在中国科学院西双版纳热带植物园完成.该园位于
21b56c N, 101b15c E, 海拔约 600 m, 属于北热带西南季风气
候,一年分干季( 11 月~ 次年 4 月)和雨季( 5 月~ 10 月) . 年
降雨量为 1 500~ 1 600 mm, 年平均气温 211 5 e .
实验设 3 个光水平,用黑色尼龙网遮荫, 不改变光质. 透
光率分别为 50%、25%和 8% (全光照作为 100% , 以下简称
50%、25%和 8%光强) . 研究树种为樟科的濒危种思茅木姜
子、渐危种五桠果叶木姜子[ 18]和大戟科的毛果桐.两种木姜
子的幼苗喜荫,多分布在林下. 毛果桐为热带雨林次生演替
的先锋树种,多生长在林窗或林缘处.
2000 年 11 月用种子繁育幼苗. 2001 年 3 月将具 2 片以
上真叶、长势一致的幼苗移栽到体积约 11 5 L 的陶盆中, 每
盆 1 株.栽培用土为森林中 10 cm 以上的表土(砖红壤 ) . 幼
苗在 25%光强下生长约 40 d 后, 将 3 个种的幼苗平均放置
在 3 个荫棚中.保证水肥, 并进行病虫害管理.
212 研究方法
21211 叶绿素荧光参数测定 用 FMS21 01 型脉冲调制荧光
仪(Hansatech 公司, 英国) 于晴天测定植物光系统Ò( PSÒ)
最大光能转化效率 (F v/ Fm )的日变化, 方法见冯玉龙等[ 14] .
每个光强测定 3~ 5 株幼苗, 选取植株上部的成熟叶.
21212 光合作用光响应曲线测定 用 Li26400 光合仪( Li2
Cor, Inc, 美国)测定叶片的净光合速率( P n) ,使用开放气路,
空气流速为 015 L#min - 1. 测定前, 8%、25%和 50%光强下
的幼苗分别在 500、1 000、1 500 Lmol#m- 2# s- 1( PFD)光强下
诱导 30 min, 叶片与光源之间具 8 cm 厚的隔热流动水层.测
定从 2 000 Lmol#m- 2# s- 1光强开始,依次降为 1 500、1 000、
500、200、100、50、20 和 0 Lmol#m- 2# s- 1, 在每种光强下照光
3 min 后测定 P n. 以 PFD 为横轴, P n 为纵轴绘曲线 ( P n2
PFD 曲线 ) . 据 Bassman 和 Zwier[ 2]的方法拟合 P n2 PFD 曲
线方程:
P n= Pmax( 1- C0e- APFD/ Pmax)
式中, Pmax为最大净光合速率 ,A为弱光下光量子利用效率
(AQY) , C 0为度量弱光下净光合速率趋近于 0的指标.实际
测量中, 3 种植物的 P n2PFD 曲线拟合效果较好(文中未列
出曲线图) ,显著性水平在 95% 以上 , 因而可用下式计算光
补偿点( LCP )和光饱和点( LSP ) [ 34 , 35] .假定 P n达到 Pmax的
99%时的 PFD 为光饱和点:
LCP= P maxln( C0 ) / A
LSP = Pmax ln( 100C0 ) / A
21 21 3 生化测定 叶绿素含量参考 Arnon[ 1]法, 用分光光度
计(Shimadzu22501,日本)测定. MDA 和 H2O2 含量测定分别
参考王以柔等[ 32]和林植芳等[ 22]的方法. SOD 活性测定参考
Giannopolitis和 Ries[ 16]的方法, 匀浆物于 4 e 下 10 000 r#
min - 1离心 15 min. CAT 活性测定参考 Jablonski和 Ander2
son[ 20]的方法. APX活性的测定参考沈文飚等[ 30]的方法.
以上测定和实验在 2001 年 10月完成, 各测定均于 9B00
~ 11B00 采样,放入液氮罐带回, 保存在超低温冰箱中.每个
变量的值均为 3~ 5 个植株测定的平均值.
3 结果与分析
311 叶绿素含量和光合特征
由表 1可见, 3 个种叶片的总叶绿素含量随光
水平升高而减少. 相同光强下,毛果桐的总叶绿素含
量显著高于两种木姜子. 每个种叶绿素 a/ b的值在
3种光强之间没有显著差异.
3个种的 LCP 和LSP 随光水平升高而增加.相
同光强下,毛果桐的 LCP 和 LSP 高于两种木姜子
(表 1) .毛果桐 Pmax值随光水平升高而增大, 而两种
木姜子的 P max在 50%光强下最小;相同光强下毛果
桐的 P max高于两种木姜子. 毛果桐的 Rd 随光水平
升高而增加, 而两种木姜子的 Rd 在 25%光强下最
大(表 2) . 50%和 8%光强下, 毛果桐的 Rd 高于两
种木姜子.毛果桐的 AQY 随光水平升高而增加,而
两种木姜子的 AQY 则在 50% 光强下最低(表 2) .
相同光强下,毛果桐的 AQY 大于两种木姜子.
312 叶绿素荧光参数
Fv/ Fm的日变化(图 1)表明, 3个种的 Fv/ Fm在
13B00~ 15B00降到最低值,随光水平升高, 午间 Fv/
Fm值下降幅度增加,下午逐渐回升. 50%光强下的五
桠果叶木姜子凌晨的 Fv/ Fm 值显著低于 25%和 8%
光强( P< 0105) ,表明其呈一定程度的长期光抑制.
378 应 用 生 态 学 报 15卷
表 1 不同光水平下思茅木姜子、五桠果叶木姜子和毛果桐的叶绿
素含量和光合特征比较
Table 1 Chlorophyll content and photosynthet ic characterist ics of Lit2
sea pier rei var. zsemaios , L1 dil leniif ol ia and Mallotus barbatus
seedlings grown under 50% , 25% , 8% sunlight r espect ively
物种
Species
光水平
Light
levels
总叶绿素含量
Total chl content
(mg# g- 1FW)
叶绿素 a/ b
Chl a/ b ratio
光补偿点 LCP
Light compen2
sation point
(Lmol#m- 2#s- 1)
光饱和点 LSP
Light saturation
point
(Lmol#m- 2#s- 1)
A 50% 2108 ? 0112 aA 31 04 ? 01 15aA 19 ? 2aA 903 ? 61aA
25% 2158 ? 0132abA 21 60 ? 01 18aA 12 ? 1bA 617 ? 41bA
8% 3149 ? 0120bA 21 73 ? 01 10aA 7 ? 1cA 495 ? 49bA
B 50% 1177 ? 0116 aA 21 50 ? 01 10aB 17 ? 2aA 630 ? 31aB
25% 2155 ? 0117bA 21 78 ? 01 28aAB 7 ? 1bB 552 ? 74aA
8% 31 46 ? 01 26cA 21 65 ? 01 08aA 6 ? 1bA 539 ? 62aAB
C 50% 21 99 ? 01 19aB 31 38 ? 01 08aA 23 ? 3aA 1332 ? 78aC
25% 41 00 ? 01 22bB 31 42 ? 01 10aB 13 ? 1bA 1234 ? 100aB
8% 51 62 ? 01 24cB 31 15 ? 01 01aB 8 ? 1cA 688 ? 47bB
A:思茅木姜子 Li tsea pier rei ; B:五桠果叶木姜子 L1di lleniif olia ; C:
毛果桐 Mallotus bar batus1 表中数据右侧小写和大写字母分别表示
相同物种在 3种光强间和相同光强下不同物种间的差异显著性 T he
different small and capital let ters indicate significant int ra2specific differ2
ences among different light levels and differences in the means among
species at the same light level respect ively( P < 0105)1 数据为平均值 ?
标准误 Data are means? SE( n= 3~ 4)1 下同 T he same below1
表 2 不同光水平下思茅木姜子、五桠果叶木姜子和毛果桐幼苗的
光合特征
Table 2 Photosynthet ic characteri stics of Litsea pierrei var. szemaios ,
L1d illeniif ol ia and Mallotus barbatus seedlings grown under thr ee
l ight levels ( 50% , 25% , 8% of full sunlight )
物种
Species
光水平
Light
levels
最大光合速率 Pmax
Maximum photosyn2
thetic rate
(Lmol#m- 2# s- 1)
表观量子效率AQY
Apparent quantum yield
(mol CO2#mol
- 1
photons)
暗呼吸速率 Rd
Dark respi2
ration rate
(Lmol#m- 2# s- 1)
A 50% 61 222 ? 0107aA 01024 ? 4119@10- 4aA 01 716 ? 01 09aB
25% 71 911 ? 01 04bA 01 038 ? 11 46@10- 4bA 11100 ? 0105bA
8% 61913 ? 0121cA 01 028 ? 41 95@10- 3abA 01544 ? 0109aA
B 50% 31633 ? 0135aB 01017 ? 1135@10- 3aB 01519 ? 0109aA
25% 61 274 ? 01 64bA 01 023 ? 2189@10- 3abB 01 536 ? 01 11aB
8% 71 196 ? 01 54bA 01 029 ? 41 82@10- 4bA 01463 ? 0108aA
C 50% 191 843 ? 01 27aC 01054 ? 4162@10- 3aC 11 070 ? 01 04aB
25% 191 698 ? 11 01aB 01053 ? 2124@10- 3aC 01941 ? 0110abB
8% 71 323 ? 01 74bA 01 039 ? 41 03@10- 3bA 01737 ? 0110bA
313 丙二醛(MDA)和 H2O2含量及抗氧化酶活性
3个种的 MDA 和 H 2O2 含量均随光水平升高
而增加(图 2) . 相同光强下, 毛果桐的 MDA 含量极
显著( P < 0101)高于两种木姜子, 而两种木姜子之
间无显著差异.
由图3可见,思茅木姜子的 SOD活性随光水平
升高而增加.五桠果叶木姜子在 3种光水平间无显著
差异.在毛果桐 8%光强下的 SOD活性最低. 相同光
强下,五桠果叶木姜子的 SOD活性显著低于其它两
个种. 3个种的 CAT 活性随光水平升高呈增加趋势
(图 3) .相同光强下,五桠果叶木姜子的 CAT 活性极
显著低于其它两个种( P< 0101) .毛果桐的 APX活性
随光水平升高而增加.两种木姜子在不同光水平之间
APX活性无显著差异.相同光强下,毛果桐的APX活
性均极显著高于两种木姜子(P < 0101) .
图 1 不同光水平下 3种植物 PSII 最大光能转换效率 ( Fv/ Fm)的日变化
Fig. 1 Diurnal variat ion of maximum photochemical efficiency of PSÒ
( Fv/ Fm) for the three species grown under three light levels1Ñ:思茅木姜子 Li tsea p ierr ei var. szemaios; Ò: 五桠果叶木姜子
L1 di lleniif ol ia; Ó: 毛果桐 Mallotus bar batus11 ) 8% 光强 8% full
sunlight ; 2) 25% 光强 25% full sunlight; 3 ) 50% 光强 50% full sun2
light1 数据点为平均值 ? 标准误 Data are means ? SE( n= 3~ 4)1 下
同 The same below1
图 2 不同光水平下 3种植物幼苗丙二醛( MDA)和H 2O2 含量
Fig. 2 MDA and H2O2 contents of seedlings of three species grown under
three light levels.
大写和小写字母分别表示相同光水平下不同物种间和不同光水平下
相同物种间的差异显著性( P < 0105) T he different capital an d small
let ters indicate significant differences in the means among species at the
same light level and int ra2 specific differences among different light levels
respect ively ( P< 0105) .下同 The same below.
3793 期 郭晓荣等:热带雨林不同生态习性树种幼苗光合作用和几种抗氧化酶对生长光环境的反应
图 3 不同光水平下 3种植物幼苗抗氧化酶的活性
Fig. 3 Act ivit ies of ant ioxygenic enzymes in seedlings of th ree species
grown under three light levels.
4 讨 论
3个种单位鲜重叶的总叶绿素含量随光水平的
降低而增加,提高了在弱光环境中对光能的捕获, 与
其它研究报道相一致[5, 7, 8] .叶绿素 a/ b 值降低有利
于植物吸收林下环境中的红光,并维持光系统Ñ和
光系统Ò之间的能量平衡, 是植物适应林下光环境
的有利反应[12] . 3个种的叶绿素 a/ b值在 3种光水
平间无显著差异, Chazdon[ 10]的研究结果则表明 a/ b
值随光强降低而减小, 这可能与 Chazdon 的实验植
物材料在林下,红光/远红光降低有关;而在本文的
植物材料处理中,不同光水平间无光质的差异.在相
同的光水平下, 先锋树种毛果桐的总叶绿素含量高
于两种耐荫的木姜子, 表明其对光能的捕获能力强
于两种木姜子.
P max是衡量植物光合能力的重要指标. 两种木
姜子的 P max在 50%光强下最小, 与其它一些研究者
认为强光下生长的植物 P max较高的结论形成对
照[19, 21] ,表明它们利用强光的能力较差. 在西双版
纳地区,思茅木姜子主要分布于以大药树( Antiar is
toxica ria )和龙果( Gironnier a subaequalis)为优势的
低丘雨林和以番龙眼( Pometia tomentosa )和千果榄
仁( Terminal ia myr iocarpa )为优势的沟谷雨林的中
层,而五桠果叶木姜子只分布在后一类型更荫蔽的
沟谷雨林中层[36] , 表明五桠果叶木姜子较思茅木姜
子更耐荫. 两种木姜子的 Pmax、Rd 和 AQY 均在
50%光强下降低, 表明受到了强光的胁迫,而先锋树
种毛果桐则在 50%和 25% 光强下 P max较大, 且差
异不显著,这可能和本实验所设的光水平有关. 25%
光强已相当于雨林中大林窗的光照强度, 足以保证
多数先锋树种对光强的需求.其它的研究也发现,有
些树种在高光强和中等光强下 P max没有显著差
异[ 21, 26] . 相比之下, 8%光强下毛果桐的 P max、Rd和
AQY 均下降,可以认为是一种生理下调以适应弱光
环境,表现出对光环境变化的生理可塑性.与两种木
姜子相比,毛果桐在不同光强下可调节其光能利用
能力,在光环境的变化中表现出较大的生理可塑性.
3个种的 Fv/ Fm 日变化表明, 3 种光水平下的
幼苗在午间均产生 Fv/ Fm 值下降的现象, 表明所吸
收的光能超出了其利用和热耗散的能力限度,而产
生了光抑制. 思茅木姜子和毛果桐凌晨的 Fv/ Fm 值
在 3种光水平下差异不大( P > 0105) ,且大于 018,
表明光系统没有受到不可恢复的伤害, Fv/ Fm 值午
间降低是暂时的可逆反应. 而 50%光强下的五桠果
叶木姜子凌晨的 F v/ Fm 值小于 018, 显著低于 25%
和 8%光强下( P < 0105) , 表明其发生了一定程度的
长期光抑制,可能是光系统受到了不可逆的伤害,表
明对高光强的适应性较差, 这与其在 50%光强下
P max和 AQY 均较低相一致.
植物在遭受高光伤害时, 活性氧代谢加强.
MDA 是活性氧攻击膜脂而形成的降解产物,其积累
为膜结构及功能受到伤害的表现[ 28] . H 2O2 是活性
氧的一类, 一般认为 H2O2 不能直接启动膜脂过氧
化,但可通过 Fenton 和 Haber2Weiss 反应产生攻击
力更强的#OH 启动膜脂过氧化[ 29]. 活性氧的产生与
植物体内过量光能引起的光氧化有关[ 33]. SOD催
化 O-2# 歧化反应生成 O2 和 H 2O2, CAT 可分解
H2O2, APX目前被认为是叶绿体中清除 H2O2 的关
键酶[25] . 3 个种的 SOD、CAT、APX 的活性在 50%
光强下增加, 表明它们在高光强下加强了抵御活性
氧等有害物质的能力, 是一种减轻植物光氧化伤害
的途径.在相同的光强下, 毛果桐的 APX 活性极显
著高出两种木姜子, 而 MDA 含量远较两种木姜子
的低( P < 0101) , 表明其清除 H2O2 的能力强,膜结
构受损相对较轻, 这与其光合能力和光能利用效率
高是一致的. 毛果桐对不同的光水平均能较好地适
应,而两种木姜子则受到了高光的胁迫,支持 Bazzaz
380 应 用 生 态 学 报 15卷
和 Picket[ 3]关于先锋树种较后期演替树种生理可塑
性大的假说.
森林的破碎及片断化常使林下环境由荫湿低光
向干暖高光变化,可以推断两种木姜子的幼苗如果
暴露在人为或自然原因形成的高光环境时, 其生长
将受到不良影响,使林下的幼苗库减少,并可能导致
种群数量的进一步衰减. 而先锋树种毛果桐则在森
林片断化进程的早期阶段有利于扩大种群数量.
致谢 冯玉龙教授给予大力帮助,冯志立、蔡志全、张教林、
张亚杰和齐欣协助完成部分工作,谨致谢忱.
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作者简介 郭晓荣, 女, 1975 生, 博士生,主要从事植物生理
生态学和保护生物学研究, 发表论文 1 篇. Tel: 08712
5223107, E2mail: guoxr75@hotmail. com
3813 期 郭晓荣等:热带雨林不同生态习性树种幼苗光合作用和几种抗氧化酶对生长光环境的反应