全 文 ：云南地方稻核心种质耐低磷特性研究*
申时全 曾亚文* * 普晓英 杜 娟 李绅崇
(云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所,昆明 650205)
Characteristics of Yunnan Province rice landrace core collections under phosphorus deficiency. SHEN Shiquan,
ZENG Yawen, PU Xiaoy ing , DU Juan, LI Shenchong ( Biotechnology and Genetic Resour ces Institute, Yunnan
Academy of Agr icultural Sciences , K unming 650205, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16 ( 8) : 1569~
1572.
Soil phosphorus ( P) deficiency is a major yieldlimiting factor in r ice production. Employing 526 rice landrace ac
cessions from 5 riceplanting r eg ions and 16 prefectures in Yunnan P rovince, t his paper studied their Pdeficiency
tolerance characteristics by compar ing the relative plant dr y weight under acid red soil condition. The results
showed that Nort hw est Yunnan cold highland japonica riceplanting r eg ion was most abundant in Pdeficiency
tolerance cor e collection o f indica, and there was no significant difference in japonica among five ecological zones
of rice landraces. Nujiang , L ijiang , Dehong, Wenshan, Xishuangbana and Yux i were most abundant in Pdeficien
cy to ler ance cor e collection of indica, and L ijiang, Wenshan and Chuxiong were most abundant in Pdeficiency tol
er ance core collection of japonica. Indica had a higher Pdeficiency tolerance than japonica. The Pdeficiency toler
ance of rice was significantly related w ith its genetic diversity, rice breeding and acid red soils.
Key words Rice landrace core collection, Yunnan Prov ince, Relative plant dr y weight, Phosphorus deficiency .
文章编号 1001- 9332( 2005) 08- 1569- 04 中图分类号 Q917; S511 文献标识码 A
* 国家自然科学基金项目( 30260060, 30160043 )和云南省自然科学
基金资助项目( 2002C0077M) .
* * 通讯联系人. Email: zengyw@ public. km. yn. cn
2004- 09- 10收稿, 2004- 12- 22接受.
1 引 言
磷是作物的必需性营养元素,人类将面临农业可持续发
展与磷素资源严重短缺的矛盾[ 17] . 土壤普查结果表明, 全国
有 59%以上的土壤缺磷[ 1] . 为了提高作物产量, 生产中通过
施用磷肥来解决土壤缺磷的问题. 由于磷肥利用率低, 不仅
增加生产成本,还带来资源短缺、环境污染及食品安全等诸
多问题[ 21, 26] .发掘水稻利用磷的内在潜力, 培育磷高效利用
新品种,可减少磷的施用量. 近年来,野生或地方稻绿色基因
发掘及改良进展显著, 如资源高效利用[ 22~ 24]、高产基
因[ 3, 20, 27]和抗性基因[ 2, 13]等,利用植物基因型间磷元素利用
效率的差异,筛选和培育磷高效基因型作物对于提高磷利用
效率、节约磷矿资源具有重要意义. 低磷胁迫下农作物的农
艺性状[ 3, 6, 10, 18, 19]和作物磷的利用机制[ 4, 5, 8, 11, 15, 1 6]研究较
多,而利用稻种核心种质对低磷胁迫下水稻植株干重的系统
研究未见报道.云南是中国稻种最大的遗传和生态多样性中
心[ 9, 28, 29] ,缺磷是在云南酸性红壤地区作物生产的主要限制
因素之一,而严重缺乏有效磷的酸性红壤形成了丰富的磷高
效基因源.本文研究施磷和不施磷条件下水稻磷素效率基因
型植株干重的差异,旨在为水稻磷效基因定位、克隆和遗传
改良、筛选和培育出适应酸性红壤地区大面积栽培的水稻品
种提供理论依据.
2 材料与方法
21 材料
由 5 285 份云南地方稻种经表型取样获得 526 份初级
核心种质(其中粳稻 299 份、籼稻 227 份 ) , 经形态和同工酶
筛选确定二级核心种质, 并经 SSR 标记筛选确定代表云南
地方稻种 90%以上的遗传多样性.
2 2 方法
取云南嵩明县阿子营乡(海拔 2 150 m) 20 多年未施过
化肥的酸性红壤水稻土, 土壤的有效磷含量为 3 11 mg
kg
- 1
. 每桶装土 4 5 kg ,设不施与施用磷肥两种处理. 4 月 1
日移栽, 每桶 3 株, 2 次重复. 成熟后称其地上干重 (植株和
穗)和地下干重.计算 526 份稻种的相对干重 ( T ) : T = - P/
+ P 100 其中, - P 为不施磷肥的水稻干重, + P 为施磷肥
的水稻干重. 计算不同地州、稻区间相对干重的平均值,标准
差( SD)及变异系数 ( CV% ) . 用 SPSS 软件对数据进行分析
处理.
3 结果与分析
3 1 植株干重的差异
526 份云南稻种核心种质的平均相对地上、地下和总干
重的显著性值列于表 1 和表 2. 可以看出, 云南籼稻核心种
质平均相对地上干重依次为滇西北高寒粳稻区( ! ) > 南部
边缘水陆稻区( ∀ ) > 滇中一季籼粳稻区( # ) > 滇南单双季
籼稻区( ∃) > 滇东北高原粳稻区( %) . 滇西北高寒粳稻区的
籼稻相对地上、地下和总干重的平均值最高, 标准差和变异
系数位于中间位置. 显著性检验表明, !与#、∃、∀、%的地
应 用 生 态 学 报 2005 年 8 月 第 16 卷 第 8 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug . 2005, 16( 8)&1569~ 1572
表 1 不同稻作区云南稻核心种质的相对植株干重
Table 1 Relative dry weight of core collection in different rice cropping regions in Yunnan Province
数量Numbers
稻作区
Rice
c ropping
reg ions
籼
Indica
粳
Japonica
合计
T otal
地上 Aboveg round
籼 Indica
平均值 ∋ 标准差
MEAN∋ SD
变异系
数 CV( %)
粳 Japonica
平均值 ∋ 标准差
MEAN∋ SD
变异系
数 CV(%)
地下 Underground
籼 Indica
平均值 ∋ 标准差
MEAN ∋ SD
变异系
数 CV(% )
粳 Japonica
平均值 ∋ 标准差
MEAN ∋ SD
变异系
数CV(% )
合计T otal
籼 Indica
平均值 ∋ 标准差
MEAN ∋ SD
变异系
数 CV( %)
粳 Japonic a
平均值 ∋ 标准差
MEAN∋ SD
变异系
数 CV( %)
# 44 56 100 821 ∋ 247 301 805 ∋ 400 497 748∋ 231 309 729∋ 230 316 792∋ 230 290 791 ∋ 185 234
∃ 71 79 150 795 ∋ 206 259 755 ∋ 195 258 718∋ 201 280 653∋ 231 354 775∋ 167 215 713 ∋ 185 259
∀ 85 133 218 852 ∋ 230 270 779 ∋ 198 254 835∋ 381 456 720∋ 291 404 835∋ 221 265 750 ∋ 202 269
% 23 15 38 786 ∋ 306 389 833 ∋ 192 230 624∋ 230 369 654∋ 210 321 732∋ 264 355 765 ∋ 147 192
! 4 16 20 1063∋ 289 272 792 ∋ 244 308 903∋ 343 380 705∋ 287 407 1008 ∋ 312 310 752 ∋ 214 285
表 2 不同稻作区云南稻核心种质的干重差异显著性检验
Table 2 Significance of dry weight of core collection in different rice cropping region in Yunnan Province
地上Aboveground
# ∃ ∀ % !
地下Underground
# ∃ ∀ % !
合计T otal
# ∃ ∀ % !
# a- b a< b 1893 - 3264 1780 - 24175 2976 - 8424 12166 - 15411 2427 - 4249 4834 - 21507
显著性值Signif icance 0667 0444 0767 0045 0595 0122 0112 0313 0550 0281 0383 0053
∃ a- b a< b 6229 - 5158 - 0114 - 26068 7609 - 11400 9190 - 18388 6956 - 6675 2408 - 23933
显著性值Signif icance 0073 0162 0984 0028 0099 0016 0198 0221 0039 0050 0641 0029
∀ a- b a< b 3834 - 2395 5044 - 20911 0876 - 6734 20590 - 6988 3249 - 3707 9083 - 17258
显著性值Signif icance 0226 0396 0359 0076 0835 0073 0004 0640 0289 0175 0074 0113
% a- b a< b - 1585 - 7814 - 5419 - 25955 7471 - 0138 6596 - 27577 1687 - 5269 - 1562 - 26341
显著性值Signif icance 0784 0163 0317 0039 0330 0985 0358 0084 0763 0331 0765 0023
! a- b a< b 2451 - 3778 - 1383 4036 2371 - 5238 1496 - 5100 3046 - 3910 - 0203 1359
显著性值Signif icance 0663 0488 0792 0572 0751 0469 0830 0590 0576 0458 0968 0844
对角线上是籼稻, 对角线下是粳稻 Indica was above the diagonal, Japonica was below the diagonala, b为稻区代号 a and b w ere thecode of rice cropping reg ions
上干重、总干重差异显著, 地下干重差异不显著, 表明滇西北
高寒粳稻区的籼稻是云南籼稻核心种质磷高效基因源的集
中区;而#、∃、∀、%之间无显著性差异, 表明南部边缘水陆
稻区、滇西北高寒粳稻区、滇中一季籼粳稻区和滇南单双季
籼稻区是云南籼稻磷高效基因源相对较少的地方. 但是其相
对地上、地下和总干重均大于 100 的有∀ ( 6 份) > # ( 4 份)
> ∃ ( 2份) > != % ( 1 份) , 在加速滇西北高寒粳稻区籼稻
磷高效基因源发掘改良及其开发应用的同时,要对多样性中
心南部边缘水陆稻区的籼稻磷高效基因源进行发掘改良, 这
对降低农业生产成本和减少环境污染具有重要意义.
云南粳稻核心种质平均相对地上干重依次为%> # >
!> ∀ > ∃ , 地上干重、地下干重和总干重的!、#、∃、∀、
%之间无显著性差异, 相对地上干重、地下干重和总干重均
大于 100 的有∀ ( 5份) > ∃ ( 3 份) > # ( 2 份) > ! ( 1 份 ) >
%( 0 份) , 表明以稻作区为单位时, 5 个稻作区间粳稻的磷高
效基因源之间差异不明显. 因此 ,对粳稻磷高效基因源进行
发掘改良时要从多样性中心入手.
32 不同地区云南稻核心种质植株干重的差异
由表 3 可知,云南籼稻核心种质平均相对地上干重依次
为:丽江> 怒江> 文山> 德宏> 玉溪> 西双版纳> 临沧> 昭
通> 大理> 保山> 思茅> 曲靖> 红河> 楚雄> 昆明; 显著性
分析表明,丽江与玉溪、文山、德宏、怒江无显著性差异;丽江
与昆明、昭通、曲靖、思茅、临沧、保山、红河、西双版纳、楚雄、
大理差异显著; 玉溪与昆明、红河间差异显著; 昆明与曲靖、
红河、楚雄、大理的差异不显著; 昆明与其它地州的显著差
异;平均地下干重依次为: 德宏> 怒江> 丽江> 西双版纳>
昆明> 玉溪> 临沧> 保山> 文山> 红河 (大理> 思茅> 昭
通> 曲靖> 楚雄, 德宏与玉溪、丽江、西双版纳、大理、怒江无
显著性差异,与其它地州差异显著; 平均总干重依次为:怒江
> 丽江> 德宏> 文山> 玉溪> 西双版纳> 临沧> 大理(保
山> 昭通> 思茅> 红河> 曲靖> 楚雄> 昆明, 怒江与玉溪、
丽江、文山、西双版纳、大理、德宏无显著性差异, 与其它地州
差异显著. 结合平均值和显著性检验可将怒江、丽江、德宏、
文山、西双版纳、玉溪 6 个地州划为籼稻磷高效基因源比较
富积的地区.
云南粳稻核心种质平均相对地上干重依次为: 丽江> 文
山> 楚雄> 保山> 昭通> 西双版纳> 玉溪> 思茅> 曲靖>
德宏> 临沧> 怒江> 迪庆> 红河> 大理> 昆明, 丽江与文
山、楚雄差异不显著, 与其它地州差异显著;平均相对地下干
重依次为:文山> 楚雄> 保山> 曲靖> 西双版纳> 迪庆> 玉
溪> 丽江> 临沧> 怒江> 德宏> 思茅(昭通> 红河> 大理
> 昆明,文山与曲靖、玉溪、保山、丽江、楚雄、怒江、迪庆无显
著性差异;与昆明、昭通、思茅、临沧、红河、西双版纳、大理、
德宏有显著性差异, 楚雄与昆明差异显著; 楚雄与其它地州
无显著性差异;平均相对总干重依次为: 文山> 楚雄> 丽江
> 保山> 西双版纳> 玉溪> 曲靖> 昭通> 思茅> 德宏> 迪
庆= 怒江> 临沧> 红河> 大理> 昆明,文山与曲靖、保山、丽
江、楚雄、迪庆无显著性差异, 与昭通、思茅、德宏、迪庆、怒
江、临沧、红河、昆明差异显著; 楚雄与昆明、红河、大理差异
显著 ,与其它地州无显著性差异. 结合平均值和显著性检验,
可将丽江、文山、楚雄 3 个地州划为粳稻磷高效基因源较富
积地区.整个籼稻的相对地上干重、地下干重和总干重的平
均值、标准差、变异系数都大于粳稻, 且籼稻与粳稻间的相对
干重有显著性差异, 表明籼稻比粳稻更能耐低磷胁迫. 由于
1570 应 用 生 态 学 报 16卷
表 3 不同地区间云南稻核心种质的相对植株干重
Table 3 Dry weight of core collection in different prefecture in Yunnan Province
数量Numbers
稻作区
Rice
c ropping
reg ions
籼
Indica
粳
Japonica
合计
T otal
地上 Aboveg round
籼 Indica
平均值 ∋ 标准差
MEAN∋ SD
变异系
数 CV( %)
粳 Japonica
平均值 ∋ 标准差
MEAN∋ SD
变异系
数 CV(%)
地下 Underground
籼 Indica
平均值 ∋ 标准差
MEAN ∋ SD
变异系
数 CV(% )
粳 Japonica
平均值 ∋ 标准差
MEAN ∋ SD
变异系
数CV(% )
合计T otal
籼 Indica
平均值 ∋ 标准差
MEAN ∋ SD
变异系
数 CV( %)
粳 Japonic a
平均值 ∋ 标准差
MEAN∋ SD
变异系
数 CV( %)
1 3 1 4 489 479∋ 59 123 8110 363∋ 104 287 570 440 ∋ 78 177
3 15 22 37 803 ∋ 301 375 833 ∋ 192 230 624∋ 235 377 654∋ 210 321 744∋ 260 349 765 ∋ 147 192
4 10 3 13 704 ∋ 174 241 756 ∋ 160 212 548∋ 153 279 773∋ 251 325 646∋ 156 241 770 ∋ 175 227
5 16 10 26 896 ∋ 301 336 811 ∋ 175 216 809∋ 194 240 736∋ 231 314 865∋ 255 295 778 ∋ 139 179
6 66 39 105 760 ∋ 172 226 779 ∋ 230 295 680∋ 223 328 654∋ 227 347 727∋ 160 220 728 ∋ 211 290
7 62 31 93 827 ∋ 205 248 730 ∋ 171 234 780∋ 223 286 695∋ 322 463 805∋ 209 260 708 ∋ 199 281
8 15 23 38 772 ∋ 165 214 839 ∋ 125 149 738∋ 249 337 776∋ 247 318 759∋ 184 242 830 ∋ 170 205
9 11 5 16 1079∋ 357 331 989 ∋ 265 267 828∋ 192 232 713∋ 317 445 976∋ 260 266 855 ∋ 241 282
10 15 15 30 949 ∋ 146 154 934 ∋ 202 216 737∋ 189 256 857∋ 233 272 869∋ 143 165 907 ∋ 138 152
11 20 16 36 692 ∋ 144 208 697 ∋ 105 151 723∋ 221 306 626∋ 172 275 696∋ 128 184 663 ∋ 103 155
12 30 28 58 871 ∋ 247 284 818 ∋ 195 238 826∋ 348 421 758∋ 292 385 849∋ 242 285 789 ∋ 193 245
13 4 1 5 676 917 ∋ 187 204 517 800∋ 251 314 619 879 ∋ 211 240
14 5 2 7 777 ∋ 136 175 684 ∋ 238 348 723∋ 392 542 625∋ 152 243 759∋ 208 274 657 ∋ 172 262
15 19 27 46 911 ∋ 236 259 734 ∋ 143 195 944∋ 480 508 682∋ 276 405 899∋ 210 234 713 ∋ 172 241
16 5 4 9 1063∋ 289 272 721 ∋ 125 173 903∋ 343 380 690∋ 268 388 1008 ∋ 312 310 712 ∋ 148 208
17 3 3 705∋ 76 108 741∋ 195 263 712 ∋ 109 153
合计
T otal
299 227 526 830 ∋ 231 278 783 ∋ 199 254 761∋ 297 390 697∋ 263 377 800∋ 214 268 747 ∋ 192 257
1)昆明Kunming; 3)昭通 Zhao tong, 4)曲靖Qujing ; 5)玉溪Yux i; 6)思茅 Simao; 7)临沧L incang; 8)保山 Baoshan; 9)丽江Li jiang; 10)文山 Wenshan; 11)红河Honghe; 12)西双版纳 Xishuangbanna ; 13)楚雄 Chuxiong ; 14)大理
Dali ; 15)德宏 Dehong; 16)怒江Nujiang; 17)迪庆Diqing
滇中的昆明和曲靖等地区水稻育种水平较高,一些地方稻优
良品种是自然进化和人工选择的结果. 因此, 水稻育种有可
能导致磷高效基因源的散失.
4 讨 论
低磷胁迫下,籼稻植株相对干重以滇西北高寒粳稻区为
最高, 且与其它稻作区有显著性差异, 5 个稻作区间粳稻的
植株相对干重的无显著性差异. 这是因为, 滇西北高寒粳稻
区以粳稻育种为主,随着育种水平的提高, 有可能导致粳稻
磷高效基因源的散失, 但籼稻的磷高效基因源得以保留. 在
籼稻中,以怒江、丽江、德宏、文山、西双版纳、玉溪 6 个地州
的相对干重较高,且与其它地州有显著性差异. 因此, 把这 6
个地州划为籼稻磷高效基因源较富积地区, 且与多样性中
心[ 9, 28, 29]基本吻合. 德宏、文山、西双版纳是多样性中心之
一,这主要取决于复杂的气候生态类型、地形地貌及垂直分
布.而丽江、玉溪以红壤土为主,怒江以粳稻育种和红壤土为
主,在籼稻中保留了磷高效基因源种质; 在粳稻中, 以丽江、
文山、楚雄 3 个地州相对干重较高, 且与其它地州有显著性
差异, 因此,把这 3个地州划为粳稻磷高效基因源较富积地
区.文山也是多样性中心之一, 以籼稻育种和黄色砖红壤土
为主,丽江以红壤土为主、楚雄以籼稻育种和红壤土为主; 籼
稻比粳稻更耐低磷胁迫,这主要与云南的红壤土广泛分布于
海拔较低地区有关, 且籼稻多数是在海拔 1 400 m 以下种
植.以上结果进一步说明磷高效基因源的形成与水稻遗传多
样性、人工选择育种和士壤(尤其是红壤)环境息息相关. 明
凤等[ 14]对水稻的相对根干重, 相对冠干重, 相对总干重进行
基因定位,在第 6 染色体上找到贡献率大于 20% 的主效磷
高效基因, 在第 4 染色体上找到贡献率小于 15% 的微效磷
高效基因. Wissuw a 等[ 22, 23]和Wu 等[ 24]对水稻磷吸收力、磷
利用率、干物质重、分蘖数等性状在第 12 染色体上找到贡献
率大于 20%的主效磷高效基因, 而在其他染色体上发现有
贡献率小于 10% 的微效基因, 这表明用磷高效基因来改良
水稻品种是可行的. 磷高效水稻兼具自然增产潜力较高和人
为施肥后(少施肥)高产高效的双重优势, 并且是提高土壤潜
在磷利用率的一种途径. 育种目标是在不施磷或少施磷的条
件下获得与施磷相差不大的高产高效品种. 通过选育磷高效
基因型水稻, 为磷高效水稻品种的改良提供重要途径. 今后,
应加强水稻种质资源耐低营养基因型的选育工作.
参考文献
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作者简介 申时全, 男, 1975 年生, 硕士, 助理研究员. 主要
从事水稻核心种质和耐冷性研究, 发表论文近 40 篇. T el:
0871589415; Email: shensq75@ 163. com
1572 应 用 生 态 学 报 16卷