全 文 ：狼毒种子萌发特性与种群更新机制的研究 3
邢　福 3 3 　郭继勋　王艳红
(东北师范大学草地科学研究所 ,植被生态教育部重点实验室 , 长春 130024)
【摘要】　研究了采集于植株上的和收集于土壤种子库的狼毒 ( S tellera cham aejasme) 种子在不同温度、光
照和 5 种预处理 (即破裂种皮、去除种皮、98 % H2 SO4 浸种 5 min、0. 2 % KNO3 浸种 24h、10 ℃低温保存 1
周)条件下的萌发力. 结果表明 ,狼毒种子萌发率较低 ,25 ℃恒温、黑暗条件下萌发率为 13 %. 较适宜的萌
发温度为 30 ℃恒温或 10～30 ℃变温. 破裂种皮和去除种皮萌发率显著提高 ,25 ℃恒温、光暗交替条件下萌
发率分别为 49 %和 47 %. 浓硫酸浸种 5 min 处理萌发率可达到 32 %. KON3 浸种和 10 ℃低温保存两个处
理对促进狼毒种子萌发效果不明显. 狼毒种子萌发对光照条件不敏感. 种子硬实性是导致狼毒种子萌发率
较低的主要原因. 取自土壤种子库内的狼毒种子萌发率高于当年采集的种子. 在自然条件下 ,并非每年都
有狼毒种子萌发长成幼苗 ,种群更新时机是随机的或周期性的.
关键词 　狼毒 　种子萌发 　种群更新 　有毒植物
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 11 - 1851 - 04 　中图分类号 　S54 　文献标识码 　A
Seed germination characteristics and regeneration mechanism of Stellera chamaejasme population. XIN G Fu ,
GUO Jixun , WAN G Yanhong ( Key L aboratory f or V egetation Ecology , Minist ry of Education , Institute of
Grassland Science , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,
14 (11) :1851～1854.
S tellera cham aejasme is a perennial herbaceous plant of Thymelaceae , as one of major poisonous plant species to
animal , distributing in Northeast , Northwest , and Southeast of China. In some area on the degraded steppes ,
the plant grew with abnormal abundance and badly endangered the health of animals. The germination capacity
of S tellera cham aejasme seed that collected from soil seed bank and immediately gathered from the plant was
studied under different temperature , light condition and five pretreatments (rupture seed pericarp , remove seed
pericarp , soaked in 98 % H2 SO4 for 5 min , soaked in 0. 2 % KNO3 for 24 h , and kept at 10 ℃for a week) .
The seed germination percentage ( GP) of the plant was lower in the mass and it was 13 % under constant tem2
perature 25 ℃with dark condition. The suitable temperatures for germination of the seeds were constant 30 ℃or
alternative 10～30 ℃. To rupture or to remove seed pericarp could significantly increase GP and it was 49 % and
47 % , respectively. GP under pretreatment of seed soaked in 98 % H2 SO4 for 5 min was 32 %. The pretreat2
ments of seed soaked in 0. 2 % KNO3 for 24 h and seed kept at 10 ℃for a week had no significantly effects on
increasing GP. The seed germination was not sensitive to light condition. The hardness of the seeds was mainly
responsible for the seed dormancy and low germination rate. The GP of S . cham aejasme seeds in the soil seed
bank was higher than that gathered in the immediate year. Based on the comprehensive analysis with the lower
GP and the results of field observation , it was concluded that S . cham aejasme seeds did not germinate every
year in nature , and chance of population regeneration was random or periodic.
Key words 　S tellera cham aejasme , Seed germination , Population regeneration , Poisonous plant .3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000018606) 和国家自然科学
基金资助项目 (30170668) .3 3 通讯联系人.
2002 - 12 - 10 收稿 ,2003 - 04 - 08 接受.
1 　引 　　言
狼毒 ( S tellera cham aejasme)为瑞香科狼毒属多
年生草本植物 ,全株有毒 ,家畜一般不采食. 在我国 ,
狼毒广泛分布于草原区 ,在退化草地上滋生、蔓延 ,
尤其在青海、甘肃和内蒙古三省区分布面积广、密度
大 ,危害严重[14 ,17 ] . 如何防除、控制这种有毒杂草成
为当地急需解决的问题. 另外 ,狼毒体内含有多种药
用成分 ,近年来在其药用价值研究和生物杀虫剂研
究方面也十分活跃[13 ,16 ] . 种子萌发是种子植物生活
史中实现种群更新和物种延续的关键环节之一. 近
年来国内外学者对天然草原植物、荒漠植物和栽培
牧草种子萌发特性与休眠机理等进行了大量的研
究[1～5 ,8～12 ,15 ,18 ] .国内关于草地有毒植物种子萌发
与休眠的研究尚未见报道. 狼毒仅以种子繁殖后代 ,
种子萌发是其种群繁衍的关键环节. 在实验室条件
下探讨狼毒种子的萌发的适宜温度、光照、有无休眠
特性以及萌发障碍等 ,对于揭示群落内狼毒种子的
应 用 生 态 学 报 　2003 年 11 月 　第 14 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2003 ,14 (11)∶1851～1854
萌发条件与过程、阐明狼毒种群更新机制具有重要
意义 ,同时可为狼毒防治提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　种子采集
供试种子分别采集于成熟植株和土壤种子库内 . 2001
年 6 月下旬在内蒙古赤峰市阿鲁科尔沁旗道德苏木 (乡) 天
然放牧场采集狼毒种子 ,采集区 120°24′25″～120°25′10″E ,
43°42′50″～43°43′10″N ,面积约 0. 5 km2 . 该地属于大兴安岭
南段山前低山丘陵向西辽河平原过渡地带 ,地势起伏平缓 ,
平均海拔 320 m. 属温带大陆性季风气候 ,年平均气温
5. 8 ℃,年降水量 300 mm. 草地类型属低山丘陵干草原 ,因多
年过度放牧草地严重退化 ,狼毒大量生长 ,5～7 月上旬狼毒
为群落内的“景观植物”.
植株上的成熟种子直接采集. 土壤种子库内的种子通过
随机挖取土壤小样方收集 ,小样方规格为 20 cm ×20 cm ×4
cm ,30 个重复 ,保证有足够数量的种子 ,用 0. 45 mm 孔径的
筛子 (狼毒种子不会漏出) 分离出狼毒种子 ,剔除破损、虫蛀
种子. 所有种子风干后装入纸袋内于室温条件下保存备用.
实验于 2001 年 9～10 月进行.
212 　实验设置
连续黑暗条件下设置 15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃共 5
个恒温梯度 ;光暗交替条件下设置 25 ℃恒温和 10～30 ℃、20
～30 ℃两个变温. 变温条件具体为每日 11∶00～14∶00 时为
温度上限 ,其他时间为温度下限. 光暗交替具体为每日 8∶00
～16∶00 时光照 ,光照强度 810 Lx ,其他时间无光照.
设置 5 种预处理即破裂种皮 (在种子解剖结构上实际为
果皮 ,以下同) 、去除种皮、98 % H2 SO4 浸种 5 min、0. 2 %
KON3 浸种 24 h、10 ℃低温保存 1 周 ,并附设对照. 狼毒种子
种 (果)皮脆硬 ,用小镊子裂开种皮和剥掉种皮 ,借助于 10 ×
放大镜剔除损坏的种子. H2 SO4 浸种和 KON3 浸种达到规定
时间后以自来水冲洗数遍. 经预处理的种子均在 25 ℃恒温、
光暗交替条件下进行萌发.
使用培养皿单层滤纸上发芽 ,每 100 粒种子为 1 个重
复 ,共 4 个重复. 0. 01 %升汞浸种 10 min 消毒 ,以蒸馏水淋
洗干净将种子整齐摆放于纸床上. 使用加拿大产 Conviron -
17 型植物生长箱培养.
213 　记录与统计分析
以胚根露出种皮 1mm 为萌发标志 ,采用逐日记数法记
录正常萌发种子数. 萌发观测时间为 14 d. 选用萌发率、发芽
势和萌发速率 3 项指标反映种子的萌发力. 萌发率以最终全
部正常发芽种子数的百分比计 ;发芽势以发芽前 7d 内正常
发芽种子数占供试种子数的百分比计 ;萌发速率 ( GR ) 的计
算方法为 : GR = ∑( Gt / Dt ) ,其中 Gt 为日的发芽数 , Dt 为
相应发芽天数. 因狼毒种子外被坚硬的种皮 ,无法直观判断
起饱瘪 ,预先抽样测定饱满种子所占的百分比. 最终以饱满
种子为基数折算各萌发力指标. 萌发结果采用最小显著极差
法 (简称 LSR 法)进行多重比较和差异显著性检验.
214 　野外幼苗更新调查
2000、2001 年 5～9 月每 15 d 左右进行一次幼苗调查 ,
随机布置 30 个 50 cm ×50 cm 的样方 ,记录当年萌发的狼毒
幼苗数量. 地温及降水数据由当地气象站提供.
3 　结果与分析
311 　恒温条件下的狼毒种子萌发
　　在持续黑暗条件下 ,狼毒种子一般在第 5 天开
始萌发 ,第 6 天至第 7 天为萌发高峰期 ,至第 14 天
萌发基本结束. 对 15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃共 5
个恒温梯度条件下萌发结果比较表明 ,最适宜的萌
发温度为 30 ℃(表 1) . 方差分析结果表明 ,30 ℃恒温
条件下的萌发率、萌发速率与其他 4 个恒温条件的
相应指标的差异达到极显著水平 ( P < 0. 01) . 从发
芽势看 ,30 ℃恒温与 20 ℃、25 ℃恒温下观测结果差
异不显著 ,说明在 20 ℃、25 ℃和 30 ℃恒温下开始萌
发后的前 7 d 内萌发种子数差异不大.
表 1 　不同光照、温度对狼毒种子萌发的影响
Table 1 Effects of different light and temperature on seeds germination of Stellera chamaejasme
萌发条件 Germination condition
温度 Tempe2
rature ( ℃)
光照 Light
condition
萌发率 Germination percentage ( %)
平均值
Mean ±SE
差异显著性
Deviation
significance
发芽势 Germination power ( %)
平均值
Mean ±SE
差异显著性
Deviation
significance
萌发速率 Germination rate
平均值
Mean ±SE
差异显著性
Deviation
significance
15 Ⅰ 2 ±0. 4 e D 0 ±0. 4 c B 0 ±0. 0 b B
20 Ⅰ 13 ±0. 7 bcd BC 2 ±1. 0 bc AB 1 ±0. 1 b B
25 Ⅰ 13 ±1. 6 bc BC 4 ±0. 4 abc AB 1 ±0. 1 b B
30 Ⅰ 23 ±1. 9 a A 8 ±0. 9 a A 3 ±0. 6 a A
35 Ⅰ 7 ±1. 8 de C 9 ±2. 3 ab AB 1 ±0. 3 b B
25 Ⅱ 12 ±1. 7 cd BC 5 ±1. 3 abc AB 1 ±0. 1 b B
10～30 Ⅱ 22 ±2. 4 a A 9 ±2. 2 a A 1 ±0. 1 b B
20～30 Ⅱ 19 ±3. 4 ab AB 7 ±2. 7 ab AB 1 ±0. 2 b B3 小写字母显著水平为 P = 0. 05 Lower letter means significant level P = 0. 05 ,大写字母显著水平为 P = 0. 01 Capital letter means significant level
P = 0. 01. 下同 The same below. Ⅰ. 黑暗 Dark , Ⅱ. 光暗交替 Alternation of light and dark.
312 　变温及变光条件下的狼毒种子萌发
　　据表 1 ,10～30 ℃、20～30 ℃两个变温条件下 ,
萌发率、发芽势和萌发速率均无显著差异 ,尤其是发
芽势、萌发速率两项指标十分接近. 将 25 ℃恒温下
2581 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
的连续黑暗与光暗交替相比较 ,前者的萌发率略高
于后者 ,但差异显著性检验结果表明 ,这两种不同光
照下的种子萌发无显著差异. 因此认为 ,狼毒种子萌
发对光照条件不敏感. 在光暗交替条件下 , 10～
30 ℃、20～30 ℃两个变温下的萌发率显著高于 25 ℃
恒温 ( P < 0. 05) . 从表 1 可见 ,两个变温下的萌发率
比较高 ,分别处于第 2 位和第 3 位. 因此 ,适当的变
温对狼毒种子的萌发有利.
313 　不同预处理对狼毒种子萌发的影响
　　据表 2 ,破裂种皮和去除种皮处理效果最显著 ,
萌发率分别达到 49 %、47 % ,发芽势分别达到 48 %
和 45 %. 其次 ,浓硫酸浸种 5 min 处理效果也比较
好 ,萌发率和发芽势分别为 32 %和 27 %. 0. 2 %
KON3 浸种处理也有一定效果. 10 ℃低温保存 1 周
的处理几乎没有效果. KON3 浸种和低温处理与对
照无显著差异. 根据差异显著性检验结果 ,从萌发
率、发芽势两项指标来看 ,破裂种皮、去除种皮 2 个
预处理与其他 3 个预处理间差异极显著 ;从萌发速
率来看 ,前 3 种预处理间无显著差异 ,但它们与后两
种预处理间的结果差异达到极显著水平.
表 2 　不同预处理对狼毒种子萌发的影响
Table 2 Effects of different pretreatments on seeds germination of Stellera chamaejasme
预处理
Pretre2
atment
萌发率 Germination percentage ( %)
平均值
Mean ±SE
差异显著性
Deviation
significance
发芽势 Germination power ( %)
平均值
Mean ±SE
差异显著性
Deviation
significance
萌发速率 Germination rate
平均值
Mean ±SE
差异显著性
Deviation
significance
破裂种皮 ruptureseed capsule 49 ±4. 0 a A 48 ±4. 2 a A 4 ±0. 3 a A
去除种皮 removeseed capsule 47 ±2. 2 a A 45 ±2. 4 a A 4 ±0. 2 a A
98 % H2SO4 浸种 5 min Soaked in 98 % H2SO4 for 5 min 32 ±3. 6 b B 27 ±2. 5 b B 5 ±0. 3 a A
0. 2 %KNO3 浸种 24h Soaked in 0. 2 %KNO3 for 24 h 20 ±1. 6 c C 8 ±1. 5 c C 2 ±0. 1 b B
10 ℃低温保存一周 Keep at 10 ℃for a week 14 ±1. 6 c C 8 ±0. 4 c C 1 ±0. 1 b B
对照 CK 13 ±1. 6 c C 4 ±0. 4 c C 1. ±0. 1 b B
314 　土壤种子库内狼毒种子的萌发
　　在光暗交替、25 ℃恒温条件下 ,来自土壤种子库
的狼毒种子的萌发率、发芽势、萌发速率均高于当年
采集的种子 (图 1) . 土壤种子库种子萌发率为 19 % ,
采集种子萌发率为 12 %. 土壤种子库内的狼毒种子
是从土壤中筛分出来的 ,其组成比较复杂 ,既有当年
新形成的种子 ,也有历年积累于土壤中的种子. 在自
然环境中 ,狼毒种子经过低温和大幅度的变温作用
以及雨水的林溶与浸润 ,将有利于破除硬实和打破
休眠 ,因此种子萌发力各指标有所提高. 当年形成的
种子在土壤种子库中的比例大小会影响萌发结果 ,
但这个比例是很难确定的.
图 1 　狼毒土壤种子库种子与采集种子的萌发力
Fig. 1 Germination capacity of S tellera chamaeyasme seeds from soil and
the plant .
Ⅰ. 土壤种子库种子 The seed from soil , Ⅱ. 采集种子 The seed from
plant .
4 　讨 　　论
411 　光温条件
　　狼毒种子萌发率较低 ,30 ℃恒温下为 23 % ;比
较适宜的萌发温度为 30 ℃恒温或 10～30 ℃变温 ,并
且对光照不敏感. 种子萌发对光温条件的不同反应
是植物在长期进化过程中对生存环境条件产生的生
态适应. 一般温带植物种子的萌发适宜温度为 15～
25 ℃,但因植物种的不同而呈现一定的变化[8 ] . 从
适宜温度的上限来看 ,狼毒种子萌发具有“偏高温
型”的温度需求.
　　样地所在地区的气候特点为雨热同季 ,降水集
中于高温的 7、8 月份. 根据当地的地温资料 ,7 月平
均地温 (31. 15 ±0. 79 ℃) 与狼毒种子萌发的适宜温
度最为接近. 适宜的温度与较好的水分条件相配合 ,
对种子萌发是最有利的. 8 月份虽然降水量也比较
大 ,但地温 (26. 83 ±0. 75 ℃)明显低于狼毒种子萌发
的适宜温度. 6 月份则地温更低 (26. 95 ±1. 20 ℃) 而
且干旱 ,不适于狼毒种子萌发. 因此推断 ,样地内狼
毒种子萌发主要发生于 7 月份. 这与实际观测到的
狼毒种子萌发时期相符. 适宜萌发温度的“选择”也
是狼毒种群对当地生境条件长期适应的结果.
　　本研究 10 ℃低温处理 1 周对狼毒种子萌发率
没有显著影响. 至于在其他低温值和持续时间条件
下狼毒种子的萌发力如何 ,尚需进一步研究.
412 　种皮障碍与休眠
　　破裂种皮和去除种皮两种预处理的萌发率比对
照提高了近 3～4 倍. 浓硫酸浸种效果也比较好. 因
此 ,种皮障碍是导致狼毒种子萌发率低的主要原因.
358111 期 　　　　　　 　　　　　邢 　福等 :狼毒种子萌发特性与种群更新机制的研究 　　　　　　　　
破裂种皮处理使萌发率提高到 49 % ,解除了部分种
子的休眠. 但靛蓝染色法 (剥掉种皮、0. 1 %靛蓝染色
20 h)测定的有活力种子数为 78 % ,说明即使破裂种
皮或去除种皮 ,仍有部分种子处于休眠状态 ,其原因
有待进一步探讨. 变温发芽可以打破许多种子的休
眠 ,在此方面已有许多报道[6 ,17 ,19 ] . 本研究中的两
个变温条件下 ,10～30 ℃比 20～30 ℃萌发效果好 ,
可能是由于较大的温差更有利于疏松种皮、打破休
眠的缘故.
413 　狼毒种群更新机制分析
　　2000 年野外调查未发现幼苗 ,2001 年 7 月 4 日
观测到有极少量的幼苗出现 ,30 个样方共出现狼毒
幼苗 11 株. 两周之后再次调查时 ,未发现有幼苗存
活下来. Guricheva[7 ]曾推测蒙古国东杭爱山区狼毒
种群不是每年都有种子萌发形成幼苗 ,笔者的观测
结果与她的推测相一致. 狼毒种群仅以种子繁殖后
代 ,如果长期没有足够的幼苗补充 ,该种群必将灭
亡 ,但事实并非如此. 如果在一个较长的时间尺度内
考察 ,狼毒种群不但没有衰退 ,反而呈增长趋势 ,这
是公认的事实.
　　有研究表明 ,一些慢速萌发的种子 ,必须在较长
时间内保持适宜萌发条件的情况下才能顺利完成萌
发. 在自然环境较为严酷的荒漠地区 ,能够较长时间
保持适宜萌发条件的机会很少. 因此 ,这些植物种子
在许多年中才会出现一次种子的大量萌发和年轻个
体的补充 ,表现出“机会主义”萌发策略[9 ,10 ] .
　　研究样地位于较干旱的典型草原区 ,当地风大
沙多 ,植被稀疏 ,沙壤质土壤保水能力较差. 降水过
后 ,土壤水分蒸发迅速 ,很快又变得比较干燥. 在实
验室条件下 ,狼毒种子需 5～7 d 左右进入萌发高
峰 ,30 ℃恒温下的发芽势仅为 8 % ,萌发比较缓慢.
在野外条件下 ,狼毒种子萌发可能需要更长的时间.
此外 ,种子萌发形成幼苗以后 ,仍需要在一定时期内
保持比较适宜的土壤含水量才能保证幼苗有较高的
存活率. 2000 年降水量仅有 229. 2 mm ,是近 25 年
最干旱的年份 ;2001 年降水量为 278. 9 mm ,接近于
当地年平均降水量 (300 mm) ,却发生了因干旱使本
来就很少的幼苗几乎全部死亡的现象. 一次较大的
降水可满足狼毒种子萌发的水分条件 ,但之后较长
时间的干旱又使幼苗死亡. 显然 ,能同时满足狼毒种
子萌发和幼苗存活的适宜条件在样地内并不多见.
综合分析表明 ,狼毒也如同种子慢速萌发型植物一
样 ,在许多年中才会出现一次种子的大量萌发和幼
苗补充 ,即种群更新是随机性的或周期性的.
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作者简介 　邢 　福 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
植物种群生态学、草地生态学研究 ,发表论文 20 篇. Tel :
043125268696 E2mail : xingf @nenu. edu. cn
4581 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷