全 文 ：克隆乔木黄牛奶树两种繁殖方式的适合度分析 3
张运春1 ,2 　杜晓军1 　张桥英3 　高贤明1 3 3 　苏智先4
(1 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093 ;2 山东轻工业学院 ,济南 250100 ;
3 中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041 ;4 绵阳师范学院 ,绵阳 621000)
【摘要】　对黄牛奶树两种生殖方式 (克隆生殖和有性生殖)的适合度研究结果表明 ,不同生境下 ,黄牛奶树
繁殖及占据空间的方式有一定差异. 在水肥资源丰富、郁闭度较大 (常绿阔叶林和竹林) 条件下 ,克隆生殖
和有性生殖幼苗存活率均较高 ,占据空间的能力较强 ,但克隆苗在数量和占据空间的能力上占较大优势 ,
主要以克隆方式进行繁殖 ;水肥资源贫乏、光照较强的条件下 ,两类苗存活率和占据空间能力均较低 ,实生
苗在数量和占据空间能力上占优势. 黄牛奶树两种繁殖方式的瓶颈期不同 ,有性生殖的瓶颈期在种子到幼
苗阶段 ,而克隆苗在幼苗到成株阶段. 黄牛奶树的入侵过程是先以实生苗侵入一个地点定居 ,在郁闭度较
大、水肥良好的条件下 ,以克隆方式迅速占领空间. 生长初期克隆苗表现出极大的优势 ,后期 (15 龄以上)
则优势不复存在.
关键词 　克隆种群 　克隆繁殖 　分布格局 　计盒维数
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 09 - 1687 - 06 　中图分类号 　Q94811 ;S71813 　文献标识码 　A
Fitness analysis of seed2 and vegetative reproduction of clonal tree Symplocos laurina . ZHAN G Yunchun1 ,2 ,DU
Xiaojun1 ,ZHAN G Qiaoying3 , GAO Xianming1 ,SU Zhixian4 (1 L aboratory of Quantitative V egetation Ecology ,
Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China ;2 S handong Institute of L ight Indus2
t ry , Jinan 250100 , China ;3 Chengdu Institute of Biology , Chengdu 610041 , China ;4 Mianyang Teachers’Col2
lege , Mianyang 621000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (9) :1687～1692.
There are two ways in S ym plocos laurina propagation ,clonal and sexual reproduction. The study showed that
under different habitat conditions , S ym plocos laurina could adopt different ways to propagate and occupy space.
In conditions with abundant water and nutrient resources ,such as in evergreen broad2leaved forests or bamboo
forests ,the survival rate and space2occupying ability of both ramets and sexual seedlings were relatively high ,with
clonal ramets took advantage in terms of number and space ,suggesting that clonal propagation was the dominant
way in such environments. Oppositely ,in habitats lack of sufficient nutrition ,the survival rate and space2occupy2
ing ability of seedlings were low ,and grown2up plantlets would preempt in number and space occupation. Bottle2
neck in sexual propagation appeared in the stage from seed to seedling ,while clonal propagation appeared during
the period from seedling to ramet . The way of S ym plocos laurina invasion was to settle a plantlet ,and then occu2
pied the space rapidly by clonal growth ,with clonal seedlings dominated in initial stage and lost the advantage af2
ter 15 ages.
Key words 　Clone population , Clonal propagation , Distribution pattern , Box dimension.3 国家重点基础研究发展规划项目 (2002CB111505 , G2000046802) 、
中国科学院知识创新工程项目 ( KSCX070102) 和国家自然科学基金
资助项目 (39770134) .3 3 通讯联系人. Tel :010262836263 ; E2mail :xmgao @ibcas. ac. cn.
2005 - 04 - 08 收稿 ,2005 - 05 - 17 接受.
1 　引 　　言
近年来 ,克隆植物种群生态学研究取得了很大
进展 ,主要集中于整合作用 [1 ,2 ,9 ,11 ,25 ,27 ,30 ] 、可塑
性[2 ,6 ,7 ,12 ,20 ,29 ,30 ,32 ] 、生 长 模 型[3 ,8 ,10 ,23 ] 、生 存 优
势[17 ]等方面. 但目前克隆植物研究对象多为草本或
木质草本 (竹子) 及灌木 ,有关乔木克隆植物的研究
报道很少. 黄牛奶树 ( S ym plocos lauri na) 为山矾科
山矾属的一种常绿小乔木 ,多分布于中低海拔地区
林下 ,具有性繁殖和克隆繁殖两种繁殖方式 ,对森林
更新意义重大. 目前相关研究极少 ,尤其是个体生态
学的研究尚未见报道. 本文就不同生境下 ,黄牛奶树
各种群无性繁殖和有性繁殖更新苗的年龄结构、生
长状况及分布格局的差异进行了比较 ,旨在分析不
同生境下黄牛奶树两种繁殖方式的适合度状况及原
因 ,揭示森林更新中特殊物种的具体作用.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
本研究在都江堰般若寺实验林场 (103°3′～103°4′E ,31°
41′～31°42′N ,海拔约 740 m)进行. 该地水热资源丰富 ,年均
气温 10 ℃左右 ,1 月均温 6 ℃,7 月均温 2815 ℃, ≥10 ℃的
应 用 生 态 学 报 　2005 年 9 月 　第 16 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Sep. 2005 ,16 (9)∶1687～1692
年积温 4 67711 ℃. 由于气候温暖湿润 ,地带性植被发育形
成生物多样性丰富的常绿阔叶林 [5 ] .
根据植被类型设置了 3 块样地 ,面积均为 30 m ×30 m ,
且相距不远. 1) 慈竹 ( Neosinocalam us af f inis) 林. 主要以慈
竹为主 , 间有少量的黄牛奶树和青冈栎 ( Cyclobalanopsis
glauca) ,土壤肥沃 ,1949 年前曾为耕地 ,后改种慈竹 ;2) 常绿
阔叶林. 其中以栲树 ( Castanopsis f argesii) 、江南石栎
( L ithocarpus harlandii) 、青冈栎和黄牛奶树为主 , 栓皮栎
( Quercus variabilis) 、灯台树 ( Cornus cont roversa) 、梓叶槭
( Acer catalpif olium) 和楠木 ( Phoebe z hennan) 有少量分布 ;
灌木 层 以 海 桐 ( Pittosporum daphniphylloides) 、老 鼠 矢
( S ym plocos stellaris) 、冬青 ( Ilex purpurea) 和铁仔 ( Myrsine
af ricana) 较多 ; 草本层以柳叶箬 ( Isachne globosa) 、淡竹叶
( L ophantherum gracile) 、芒箕 ( Dicranopteris pedata) 为主 ;
3) 针阔混交林. 乔木层主要以栓皮栎、栲树、青冈栎、江南石
栎、马尾松 ( Pinus m assoniana) 为主 , 灌 木 层 以 油 茶
( Camellia oleif era) 为优势种 ,草本层仅有零星分布 ,以芒箕
为主.
研究对象黄牛奶树为常绿小乔木 ,多分布于海拔 1 600
m 以下的林中 ,树高 4～12 m ,叶革质 ,卵形或狭椭圆形 ,顶
端急尖或渐尖 ,基部楔形或宽楔形 ,边缘有稀疏的钝锯齿 ;
芽、幼枝、花序轴、苞片均被灰褐色短柔毛 ;核果球形 ,直径 4
～6 mm ,顶端缢缩 ,宿存萼片直立 ;多分布于我国华东、东南
至西南各省区 , 在越南、印度和斯里兰卡等国也有分
布[13 ,16 ] . 黄牛奶树为亚热带常绿阔叶林下的主要乔木树种
甚至顶极种[15 ] ,在乔木层和灌木层的重要值都非常高 [21 ] ,
对常绿阔叶林的更新具有重要意义.
212 　研究方法
21211 样地调查 　于 2001 年 8 月选择常绿、针阔和竹林生
境下具有代表性的黄牛奶树自然种群作为研究对象 ,分别测
3 个样地的透光度 (用 ZDS210 型数字式照度计测定) 、坡度、
坡向、土壤湿度 (0～20 cm)和土壤有机质 (0～20 cm) 等环境
因子. 在每样地设 36 个彼此相邻的 5 m ×5 m 小样方 ,对各
样方内的克隆苗和实生苗分别按年龄进行数量统计 ,对每株
克隆苗或实生苗进行个案调查 ,详细记录克隆苗、实生苗的
年龄、基径 (胸径) 、冠幅、年龄等指标 ,用坐标法对每一植株
定位并绘制其占位图.
21212 数据处理 　用 EXCEL 进行统计. 1) 分别计算各样地
黄牛奶树的总植株数、克隆苗和植株数及克隆苗与实生苗的
比值 ;2)按克隆苗或实生苗的年龄 (以 1 年为 1 个龄级) 分别
统计其植株数 ,并计算每一龄级的百分比构成年龄谱 ;3) 分
别统计不同高度级、冠幅级 (为了便于比较 ,将冠幅两个方向
做算术平均 ,对所得到的平均值做比较) 的分株数量以及不
同高度、冠幅分株数目占总数的百分比 (高度级以 015 m 为
1 级 ,冠幅级 < 1 m 的以 012 m 为 1 级 ,1～215 m 的以 015 m
为 1 级 ,统计中均采用下限排除法) ;4)分别统计不同生境下
相同龄级的克隆苗和实生苗的高度和冠幅.
计盒维数采用公式
Db = limε→0
log ( N (ε) )
- log (ε)
将样方逐次进行格栅化 ,得到一系列不同网格边长 (ε)
的覆盖结果. 计数每一网格边长值时的非空格子数
( N) [22 ,24 ] .
3 　结果与分析
311 　不同生境下种群的数量特征
表 1 结果表明 ,郁闭度较大的常绿阔叶林内黄
牛奶树的数量最多 ,土壤含水量较大、肥力良好的竹
林次之 ,而土壤含水量较小、肥力较差、光照较强的
针阔混交林内最少 ;但克隆苗占总植株数比为竹林
(86 %) > 常绿阔叶林 (72 %) > 针阔混交林 (39 %) ;
常绿阔叶林中黄牛奶树实生苗数量较多 ,竹林内数
量略大于针阔混交林 ,但克隆苗占总植株数比为针
阔混交林 ( 61 %) > 常绿阔叶林 ( 28 %) > 竹林
(14 %) ;克隆苗与实生苗比为针阔混交林下比值小
于 1 (01634)主要以有性方式繁殖 ;竹林和常绿阔叶
林下比值大于 1 (61351、21603) 主要以克隆方式进
行繁殖 ,并且土壤肥沃的竹林比肥力一般的常绿阔
叶林的比值高.
312 　不同生境下种群年龄结构
以黄牛奶树不同年龄 (以 1 年为 1 个龄级)的数
量及其无性系分枝数的百分比构成年龄谱 (表 2) .
由表 2 可以看出 ,3 种林下两类幼苗的比例都较大 ,
克隆苗的年龄结构除针阔混交林外都是幼龄苗占较
大比例 ,而实生苗虽幼龄苗所占数量也较大 ,但其比
例远小于克隆苗幼龄苗. 从两类苗的年龄结构级数
来看 ,两类苗在 3 种生境中的结构级数为常绿阔叶
林 > 竹林 > 针阔混交林.
表 1 　不同生境下黄牛奶树种群的数量特征 3
Table 1 Quantitative characters of S. laurina population in different habitats
样地
Sample
总株数
Total
plants
克隆苗
Clonal
remets
% 实生苗
Grown2up
plantlets
% 克隆/ 实生
CR/ GP
坡 度
Slope
gradient
(°)
坡 向
Slope
aspect
土壤含水量
Soil water
content
( %)
土壤有机质
Soil organic
matter
( %)
透光度
Transmittance
( %)
A 69 27 39 42 61 01634 2610 E 19 ±112 213 ±0123 2010 ±1196
B 419 362 86 57 14 61351 2415 SE35° 25112 ±311 412 ±1111 1110 ±1108
C 1679 1213 72 466 28 21603 1515 SW9° 25145 ±117 315 ±0147 513 ±01833 CR :克隆 Clonal remets ; GP :实生 Grown2up plantlets. 下同 The same below. A :针阔混交林 Needle broad2leaved mixed forest ;B :竹林Bamboo for2
est ;C :常绿阔叶林 Evergreen broad2leaved forest . 土壤含水量、土壤有机质和透光度的值为 3 次测定的平均值 (标准误) , The value of soil water
content and soil organic matter and transmittance is means ±SE.
8861 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 2 　不同生境下种群年龄结构及高度级、冠幅级特征
Table 2 Character of age ,height and crown diameter of S. laurina population in different habitats
项目
Item
针阔混交林
Needle broad2leaved mixed forest
CR % GP %
竹 林
Bamboo forest
CR % GP %
常绿阔叶林
Evergreen broad2leaved forest
CR % GP %
年龄 1 2 714 0 010 66 1812 1 118 255 2110 95 2014
Age 2 2 714 2 418 103 2815 5 818 243 2010 42 910
(yr) 3 5 1815 2 418 76 2110 9 1518 215 1717 43 912
4 8 2916 6 1413 41 1113 4 710 169 1319 52 1112
5 2 714 2 418 29 810 5 818 130 1017 45 917
6 1 317 2 418 22 611 3 513 76 613 40 816
7 2 714 4 915 15 411 1 118 58 418 21 415
8 3 1111 2 418 4 111 4 710 27 212 26 516
9 0 010 2 418 2 016 5 818 25 211 19 411
10 2 714 2 418 2 016 2 315 8 017 10 211
11 0 010 5 1119 1 013 3 513 1 011 12 216
12 0 010 3 711 0 010 1 118 1 011 15 312
13 0 010 1 214 0 010 0 010 0 010 3 016
14 0 010 3 711 0 010 0 010 1 011 3 016
15 0 010 1 214 0 010 3 513 2 012 5 111
16 0 010 0 010 0 010 0 010 1 011 11 214
17 0 010 2 418 0 010 2 315 1 011 3 016
18 0 010 2 418 0 010 2 315 0 010 6 113
19 0 010 1 214 0 010 0 010 0 010 1 012
≥20 0 010 0 010 1 013 7 1213 0 010 14 310
合计 Total 27 100 42 100 362 100 57 100 1213 100 466 100
高度 0～015 14 5119 17 4015 207 5712 26 4516 697 5715 248 5312
Height 015～1 10 3710 11 2612 108 2918 10 1715 361 2918 62 1313
(m) 1～115 3 1111 9 2114 37 1012 6 1015 109 910 30 614
115～2 0 010 2 418 9 215 5 818 36 310 38 812
2～215 0 010 1 214 1 013 2 315 3 012 12 216
215～3 0 010 1 214 0 010 6 1015 1 011 15 312
3～315 0 010 1 214 0 010 2 315 2 012 6 113
315～4 0 010 0 010 0 010 0 010 2 012 14 310
4～415 0 010 0 010 0 010 0 010 1 011 11 214
415～5 0 010 0 010 0 010 0 010 0 010 10 211
≥5 0 010 0 010 0 010 0 010 1 011 20 413
合计 Total 27 100 42 100 362 100 57 100 1213 100 466 100
冠幅 0～012 10 3710 11 2612 86 2318 23 4014 370 3015 243 5211
Crown 012～014 15 5516 18 4219 240 6613 16 2811 757 6214 91 1915
diameter 014～016 1 317 6 1413 28 717 2 315 69 517 25 514
(m) 016～018 1 317 3 711 1 013 4 710 6 015 3 016
018～1 0 010 2 418 1 013 0 010 4 013 5 111
1～115 0 010 2 418 1 013 4 710 7 016 27 518
115～2 0 010 0 010 2 016 3 513 0 010 21 415
2～215 0 010 0 010 3 018 4 710 0 010 14 310
≥215 0 010 0 010 0 010 1 118 0 010 37 719
合计 Total 27 100 42 100 362 100 57 100 1213 100 466 100
313 　不同生境下种群生长特征
31311 种群高度级、冠幅级 　由表 2 可见 ,针阔混交
林内黄牛奶树克隆苗和实生苗的高度级分别在 115
m 和 315 m 以下 ,其中 1 m 以下的分别占 8819 %和
6617 % ;竹林内分别在 215 m 和 315m 以下 ,其中 1
m 以下的分别占 8710 %和 6311 % ;而常绿阔叶林内
则均有超过 5 m 的大型植株 , 1 m 以下的分别占
8713 %和 6615 %.
针阔混交林内其克隆苗和实生苗冠幅分别在
018 m 和 115 m 以下 ,其中 016 m 以下的分别占
9613 %和 8314 % ;竹林内黄牛奶树克隆苗冠幅均在
215 m 以下、实生苗冠幅均较克隆苗大 (有的植株冠
幅 > 215 m) ,二者 016 m 以下的分别占 9718 %和 7210 % ;阔叶林内克隆苗冠幅均在 115 m 以下 ,实生苗冠幅均较克隆苗大 (很多植株冠幅 > 215 m) ,其中 016 m 以下的分别占 9816 %和 7710 %. 3 种林内两种苗都是高度较矮、冠幅较小的占绝大多数 ,并且克隆苗的高度、冠幅结构级数均少于实生苗.31312 同龄种群高度、冠幅 　由表 3 可见 ,不同样地同龄的幼龄克隆苗均比实生苗高 ,并且保持较快的生长速度 ;实生苗幼龄时高度较矮、生长速度较缓慢 ,当生长一段时期 (一般在 4～6 龄) 有一定高度时 ,生长速度开始加大 ;至生长后期 ,两类苗的生长速度和高度差异逐渐消除. 不同生境下同龄种群的冠幅特征与高度特征相类似 ,只是实生苗冠幅生长速度加大的时期有所延迟 (一般在 9～11 龄) .
98619 期 　　　　　　　　　　　　张运春等 :克隆乔木黄牛奶树两种繁殖方式的适合度分析 　　　　　　　　　　　
表 3 　不同生境下同龄种群高度和冠幅特征
Table 3 Character of height and crown diameter of the same age of S. laurina population in different habitats
年龄
Age
(yr)
针阔混交林
Needle broad2leaved mixed forest
高度
Height (m)
CR GP
冠幅
Crown diameter (m)
CR GP
竹　林
Bamboo forest
高度
Height (m)
CR GP
冠幅
Crown diameter (m)
CR GP
常绿阔叶林
Evergreen broad2leaved forest
高度
Height (m)
CR GP
冠幅
Crown diameter (m)
CR GP
1 0118 0113 0123 0119 0121 0105 0117 0103
2 0120 0108 0115 0106 0132 0109 0120 0108 0131 0108 0120 0104
3 0141 0121 0119 0115 0149 0109 0124 0108 0147 0109 0123 0107
4 0146 0121 0122 0118 0166 0112 0127 0108 0161 0118 0125 0110
5 0162 0135 0128 0121 0187 0117 0130 0115 0175 0123 0128 0113
6 0140 0144 0120 0123 1103 0123 0133 0113 0196 0140 0132 0116
7 0165 0140 0134 0123 1111 0145 0134 013 1112 0156 0134 0123
8 0185 0145 0126 0124 1136 0168 0142 0127 1117 0162 0136 0126
9 0180 0145 0131 1140 0186 0164 0132 1129 0186 0141 0127
10 1105 0198 0143 117 0185 1125 0128 1175 1102 0165 0131
11 0187 0131 118 111 1125 0164 1 1123 0125 0141
12 1102 0154 112 017 117 1129 111 0144
13 1140 0148 1143 018 0143
14 0123 0161 119 1163 1123 0152
15 1130 0152 116 017 2135 1172 0179
16 017 119 1170 1165 0172
17 117 119 0188 3 1183 117 0183
18 2125 0193 2115 1113 2103 1111
19 2 1115
≥20 3 112 212 2161 119 1179 2153 1148
图 1 　黄牛奶树种群分布格局
Fig. 1 Distribution pattern of S . laurina population (30 m ×30 m) .
a)常绿阔叶林 Evergreen broad2leaved forest ;b)竹林 Bamboo forest ;c)
针阔混交林 Needle broad2leaved mixed forest . CR :克隆 Clonal remets ;
GP :实生 Grown2up plantlets.
314 　不同环境下黄牛奶树分布格局的分形特征
根据黄牛奶树分布格局占位图 (图 1) ,在双坐
标下对网格边长 (L) 与非空格子数 (N) 进行直线拟
合 ,其拟合效果良好 ,均达到显著水平. 此拟合的斜
率即为黄牛奶树分布格局的计盒维数 (表 4) ,结果
表明 ,黄牛奶树克隆苗和实生苗占据空间的能力均
为常绿阔叶林 > 竹林 > 针阔混交林 ;在常绿阔叶林
和竹林下 ,克隆苗的计盒维数均大于实生苗 ,而在针
阔混交林下 ,实生苗的计盒维数大于克隆苗.
表 4 　黄牛奶树种群分布格局计盒维数
Table 4 Box dimension of distribution pattern of S. laurina population
参 数
Parameter
常绿阔叶林
Evergreen broad2
leaved forest
CR GP
竹 林
Bamboo
forest
CR GP
针阔混交林
Needle broad2
leaved mixed forest
CR GP
Db 11689 11628 11224 01823 01455 01673
R 01995 01991 01990 01930 01877 01932
4 　讨 　　论
411 　克隆植物的繁殖方式
植物界有两类基本的繁殖方式 :有性繁殖和无
性繁殖. 许多克隆植物具有有性繁殖和克隆繁殖两
种繁殖方式[26 ,33 ] . 自然条件下 ,生境不同是导致种
内差异的重要原因 ,主要体现在无性繁殖和有性生
殖两方面[31 ] . 二者在个体水平上均表现为产生新个
体占据新生境 ;在适应策略上却不同[33 ] . 种子繁殖
产生的个体主要依靠自身的能力去生存 ,其对不同
环境的适应能力方面存在着优越性[18 ,34 ] ;克隆繁殖
0961 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
产生的个体与母体之间仍然有物质信息传递 ,在无
干扰或干扰强度弱的环境中的植物处于激烈的竞争
状态 ,在这种竞争中 ,克隆分株比种子形成的幼苗更
容易成活 ,营养繁殖在选择上占优势[14 ] . 克隆植物
具有很强的水平扩展能力 ,能较有效地利用资源 ,迅
速开拓新生境 , 扩大种群 , 形成单优势种的立
地[4 ,11 ] .并且这两种方式随生境的不同而改变其比
例[28 ] .
412 　黄牛奶树不同繁殖方式的数量特征
克隆植物的种子繁殖和营养繁殖在个体水平上
均表现为产生新个体占据新生境[5 ,34 ] ,不同生境下
黄牛奶树的克隆苗和实生苗数量特征不同 (表 1) .
在土壤湿度较大、肥力较好、郁闭度较大的生境下 ,
两类苗数量都较多 ,并且克隆苗占绝对优势 ;在土壤
湿度较小、肥力较差、光照较强的生境下 ,两类苗存
活率都较低 ,而实生苗在数量上占优势. 这反映了克
隆植物种子繁殖和克隆繁殖的适合度在不同生境中
有所差别 :在水肥条件较好条件下主要以克隆繁殖
为主 ,在水肥条件较差条件下主要以有性繁殖为主.
这与何池全等[18 ]的结论相一致. 另外 ,光照也可能
是影响两类苗比例的重要因素之一. 光照不足可能
使黄牛奶树种子的萌发受到限制 ,实生苗比例较小.
413 　黄牛奶树不同繁殖方式的年龄和生长特征
黄牛奶树幼龄克隆苗的数量较多 ,但随着龄级
的增加数量剧减 ;实生苗随龄级的增加虽有所减少 ,
但变化幅度不大 (表 2) . 这是由于黄牛奶树的克隆
繁殖采取集中繁殖的策略[2 ,4 ,6 ,8 ,10 ,11 ,23 ,30 ,32 ] ,即枝
条着地后产生大量的集中克隆苗. 生长初期每株克
隆苗所需空间和水、肥、光等资源较少 ,克隆苗间对
资源竞争不大 ,都能正常生长 ,但随植株的成长每株
克隆苗对资源的需求量逐渐增大 ,克隆苗间对资源
的竞争加剧 ,使一些个体在竞争中死亡. 黄牛奶树有
性繁殖产生的实生苗株数量较少且较分散 ,在生长
过程中种内竞争较小 ,存活率较大. 这反映了黄牛奶
树两种繁殖方式的瓶颈期不同 ,有性生殖的瓶颈期
在种子到成苗阶段 ,而克隆苗的瓶颈期在幼苗到成
株阶段.
由于幼龄克隆苗有一定初高度和初冠幅 ,并且
在一段时期内受到母株的抚育 ,幼龄克隆幼苗在高
度、冠幅和生长速度等方面都占有很大的优势 (表
3) ,有利于黄牛奶树在种间竞争中迅速占据空间和
水、肥等资源 ,排挤其它物种. 在生长后期 ,同龄的克
隆苗与实生苗生长速度之差逐渐缩小. 最后 ,无论在
高度和生长速度方面都几乎相等. 这主要是因为随
着实生苗的长大 ,其造养能力大大加强 ;克隆苗此时
与母株已切断相互连接的通路 ,不再接受母株对它
的抚育[2 ,9 ,11 ,18 ,25 ] . 各样地克隆苗的年龄结构级数
均少于实生苗 (表 3) ,说明各样地实生苗的出现早
于克隆苗. 这反映了在黄牛奶树进入一个新的生境
并定居下来的过程中 ,首先以实生苗侵入 ,在郁闭度
较大、水肥良好的条件下 ,以克隆方式迅速占领空间
和水、肥等资源.
414 　黄牛奶树两种繁殖方式的分形特征
计盒维数反映了分形体对空间的占据程度或种
群利用生态空间的能力[22 ,24 ] . 黄牛奶树在不同生境
下不同类型所采用的空间占据方式各有差异. 表 4
表明 ,在常绿阔叶林和竹林下 ,克隆苗的计盒维数均
大于实生苗 ,而在针阔混交林下实生苗的计盒维数
大于克隆苗. 这说明在水、肥条件较好、郁闭度较大
的常绿阔叶林和竹林下 ,无论是克隆苗还是实生苗
都能得到较好的发展 ,占据空间的能力均大于针阔
混交林下. 但在不同生境下黄牛奶树占据空间所采
用的繁殖方式有所不同 ,在水、肥条件较好、郁闭度
较大的常绿阔叶林和竹林下克隆繁殖占优势 ,在水、
肥条件较差、光照较强的针阔混交林下有性繁殖占
优势. 这与黄牛奶树种群的数量、年龄结构和种群生
长特征结果一致 ,说明计盒维数能较好地反映黄牛
奶树两种繁殖方式的适合度.
5 　结 　　论
在适应进化过程中 ,黄牛奶树形成了克隆繁殖
和有性繁殖两种繁殖方式 ,其在不同生境下的适合
度不同. 实验中 ,黄牛奶树在水肥较好、郁闭度较大
的条件下克隆繁殖占优势 ,在水肥较差、光照较强的
条件下有性繁殖占优势 ;黄牛奶树两种繁殖方式的
瓶颈期不同 ,有性生殖的瓶颈期在种子到成苗阶段 ,
而克隆苗的瓶颈期在幼苗到成株阶段 ;在入侵新生
境的过程中 ,黄牛奶树先以实生苗侵入一个地点定
居 ,在有利克隆生长的条件下 ,以克隆方式迅速占领
空间.
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作者简介 　张运春 ,男 ,1976 年生 ,硕士 ,讲师. 主要从事森
林生态学和克隆生态学研究 ,发表论文 4 篇. Tel : 05312
6728060 ; E2mail :yunchunzhang @163. com
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