全 文 ：四角菱根系的发育和功能
陆昌燕1，刘体育2，郑兴峰1*
( 1．徐州师范大学生命科学学院，江苏徐州 221116; 2．江苏省农业科学研究院宿迁农科所，江苏宿迁 223831)
摘要 ［目的］研究四角菱( Trapa quadrispinosa Roxb． ) 根系的发育和功能适应性特征。［方法］采用人工水槽对四角菱幼苗进行培养观
察，设置切除不定根、切除羽状物(特化不定根) 以及同时切除不定根和羽状物 3个处理，并与正常生长的植株进行对比。［结果］四角菱
的胚根和羽状物进行有限生长，胚根停止生长后顶端出现褐化死亡;胚根基部和茎节上的不定根向水底泥层生长，并在泥层中弯曲生
长;羽状物的分枝常为 4列，呈辐射对称分布;切除不定根保留羽状物以及同时切除不定根和羽状物后，新产生的漂浮叶片出现黄化现
象，而除去羽状物保留不定根的叶片没有黄化。［结论］随茎生长而向顶端发生的不定根系替代了胚根系，更有效地固定水体中柔细漂
浮的植株，并具有吸收无机盐的重要功能，而羽状物是不定根特化的补充性光合器官。
关键词 四角菱;不定根;羽状物; 发育;功能
中图分类号 Q944; 945 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2011) 08 －04416 －02
Development and Function of Root System of Trapa quadrispinosa Roxb．
LU Chang-yan et al ( School of Life Science，Xuzhou Normal University，Xuzhou，Jiangsu，221116)
Abstract ［Objective］ This paper aimed to explore the adaptive characteristics of development and function of the root system of Trapa
quadrispinosa Roxb．［Method］Observation was conducted on the growth and development from the seedling cultivated in artificial water chan-
nels，and comparison in the cultivation was done of normal plants and treated plants in three groups of separately excising off adventitious roots，
pinnate appendices ( special adventitious roots) ，and adventitious roots and pinnate appendices［Result］The radical and the pinnate appendi-
ces both grew determinately，and the apex of radical presented browning death after the radical stopped growth． The adventitious roots on the
base of radical and the node of stem grew downwards and spirally into the tier of soil under water body． The pinnate appendix was generally with
four lines of branches in radial symmetry． After only the root，and both the adventitious root and the pinnate appendix were excised off，etiolating
of the new floating leaf occurred，however，if only the pinnate appendix was cut away，the new floating leaf kept green．［Conclusion］The adven-
titious root system，which continually arose towards the stem apex along with growth of the stem and was in stead of the root system from the
radical，can better fix its plant which was thin and floating in water body，and was with important absorption function． The pinnate appendix was
a complementary photosynthetic organ of specialized adventitious root．
Key words Trapaceae; Adventitious roots; Pinnate appendices; Development; Function
基金项目 徐州师范大学博士科研启动基金( KY2004117) ;徐州师范大
学自然科学基金项目( 08XLY07) 。
作者简介 陆昌燕( 1981 － ) ，女，安徽合肥人，硕士研究生，研究方向:
植物学。* 通讯作者，副教授，E － mail: zhxfeng@ xznu． edu．
cn。
收稿日期 2010-12-17
菱科( Trapaceae) 植物的胚根退化，根系主要由不定根组
成［1 －5］，不定根在退化胚根基部、下胚轴及枝下部茎节上产生，
稀分枝，开始为黄白色，后转为紫黑色或绿色，可向地生长进入
水底泥层中，具有固定和吸收功能。叶基部两侧着生羽状( 附
属) 物［1 －20］，是 不 定 根 或 同 化 根，具 有 根 的 解 剖 特
征［1 －6，7 －8，11，14，17 －20］，由于着生位置、类似某些水生植物丝状叶形
态以及颜色呈绿色，也曾被认为是沉水叶［7，9 －10，12 －13，15］、变态托
叶［16］。因而，菱科植物的不定根系除( 通常)不定根外，还包括
羽状物。一般水生植物的根没有根毛，这与水生植物的水中器
官具有直接吸收水和无机盐的功能有关［21］。菱科植物的不定
根和羽状物没有根毛，具有吸收水和无机盐的功
能［1 －5，7，9 －10，15，17 －20］，但是否为专门的吸收器官或具有重要吸
收功能，还需进一步研究。因此，笔者对四角菱根系发育进
行形态学观察和切除观察，以期为菱科根系的发育和功能适
应性研究提供理论参考。
1 材料与方法
1． 1 材料 供试植物四角菱( Trapa quadrispinosa Roxb． ) 位
于皖东南地区。
1． 2 方法 2008年 10中旬，在野外采集新鲜成熟的四角菱
果实，于室内自然温度的水中过冬，次年在室内进行人工培
养观察。2009年 4月上旬，将开始萌发的果实移到室外无
遮、盛有腐殖质河泥和河水的玻璃水槽内，体积为 1． 2 × 0． 5
×0． 6 m3，槽中水位 0． 5 m，并施加 0． 2 kg复合肥料。
植株产生菱盘成熟后，不定根和羽状物已形成，不定根
已进入水底泥层。选取部分植株，分别切除其不定根、羽状
物或两者同时切除，对这 3组分别进行水槽培养，每组 5 株，
与正常生长的植株( 5 株) 放入同一水槽。从基部切除不定
根和羽状物，切除在水中进行，以免植株失水枯萎或死亡，影
响移栽成活和发育。每 3 ～4 d观察一次。
2 结果与分析
2． 1 四角菱果实(种子)萌发 2009 年 4 月上旬，四角菱果
实( 种子) 开始萌动。首先，胚根从果喙萌发孔伸出，向上背
地性生长，随后是小子叶和幼芽( 胚芽) ，再大子叶柄伸出，两
子叶大小不等，大子叶储藏营养物质的膨大部分留在果皮
( 种皮) 内。胚根伸长到约 5 cm后停止生长，小子叶仅 1 cm
左右，大子叶柄可达 10 cm 以上。胚根、小子叶和大子叶柄
开始为黄白色，后呈绿色。大子叶停止伸长后，小子叶向上
外展，幼芽开始萌发。
2． 2 四角菱植株的生长发育 四角菱幼苗顶端有 1个主芽
和 1个副芽，主芽靠近小子叶，副芽靠近大子叶柄。胚根停
止生长后，幼芽开始生长发育，随着小子叶向上外展，幼芽开
始向下而后转向水面向上生长。主芽先于副芽生长，主芽发
育成主枝时，副芽发育成副枝。但成熟或形成菱盘时，主副
枝并无形体上的区别。
胚根停止生长后，其基部( 或下胚轴) 开始出现 1列不定
根，并在近子叶位置出现多列不定根，不定根呈线状，偶有分
枝( 图 1、2) 。胚根前段无不定根产生，并且顶端停止生长后
责任编辑 杨莹莹 责任校对 卢瑶安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39( 8) : 4416 － 4417，4422
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.08.156
出现褐化死亡现象。胚根产生不定根的同时，从基端到顶端
的幼枝节上相继产生羽状物以及与胚根上类似的不定根。
羽状物先于不定根在叶基两侧发生，每节通常 1 对，偶尔 2
对，而不定根发生在羽状物离叶基的外侧，每节上产生多枚。
羽状物在没有产生羽状分枝时，外部形态与早期不定根类
似，并且没有根毛和明显的根冠。不定根偶有的分枝和羽状
物分枝也没有根毛，但羽状物分枝有较明显且易脱落的根
冠。羽状物分枝常为 4 列，呈辐射对称排列，外观呈簇状。
一段时间后羽状物停止生长，长度一般为 10 ～ 15 cm。不定
根发生后不断生长，进入水底泥层后进行弯卷生长。羽状物
开始呈淡绿色，后为暗绿色。不定根开始为黄白色或绿色，
以后转为淡紫色或黑紫色。
图 1 四角菱植株
Fig． 1 Plant of Trapa quadrispinosa
图 2 四角菱茎上不定根和羽状物
Fig． 2 Adventitious roots and pinnule appendices of Trapa
quadrispinosa
2． 3 根系切除对四角菱生长的影响 切除四角菱不定根或
同时切除不定根和羽状物一星期后，新产生的幼叶开始出现
黄化( 图 3) ，而除去羽状物保留不定根的叶片没有出现黄
化，保持绿色和正常生长。
图 3 四角菱切除不定根后叶的黄化现象
Fig． 3 Leaf etiolation of Trapa quadrispinosa after adventitous
roots excised
3 讨论
胚根只进行有限生长，短且无分枝是退化的表现，退化
还表现在无根毛、无根冠以及停止生长后顶端坏死。胚根退
化后，在胚根基部及枝茎上，主要是在枝茎上产生不定根系，
是适应性的替代现象［3，5］。菱科植物枝茎柔软，随着枝的伸
长，不断向枝端产生的不定根系比胚根系更有利于枝茎的固
定作用。
一般水生植物的根没有根毛，这与水中器官具有直接
从水中吸收水和无机盐的功能有关［21］，也可能说明水生植
物的根虽无根毛［3，5］，但具有与其他水中器官相近或相同的
吸收能力，而不像一般陆生植物的根属于专门的吸收器官。
该研究表明，切除不定根或同时切除不定根和羽状物后，幼
叶出现黄化现象，而切除羽状物且保留不定根以及未切除
不定根和羽状物的植株没有出现叶黄化现象。这表明四角
菱或菱科植物的不定根具有吸收无机盐的重要功能，或具有
其他重要的生理功能，而羽状物没有或仅有弱的吸收无机盐
的功能。
另外，不定根进入泥层后卷曲生长，能增强对泥土的固
着作用，同时增加了与泥土的相对接触面积，也有助于对泥
土中无机盐的吸收。但吸收部位是否主要在根端或在泥层
中，仍有待进一步研究。羽状物呈绿色，具有光合作用，是
不定根特化的同化根，可对漂浮叶的光合作用进行
补充［3，5］。
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714439 卷 8 期 陆昌燕等 四角菱根系的发育和功能
由基的能力［21］，SOD 就是其中之一［22］。在珍珠梅［15］、烟
草［23］、红三叶［24］等植物的相关研究中发现，随着 Cd 浓度的
升高，SOD活性均呈现先上升后降低的趋势。该试验中，低
浓度 Cd胁迫下 SOD活性增加，说明产生的 O2 －激活了 SOD
的表达，激发了其抗逆机制;高浓度 Cd 胁迫使 SOD 活性降
低，说明可能高浓度 Cd破坏了山刺玫 SOD的结构。
POD活性可以反映植物体内膜受伤害的程度，与过氧化
物的清除、呼吸作用、光合作用、IAA的氧化等有着密切的联
系［2］。低浓度 Cd胁迫下，POD活性略有增强，说明山刺梅在
Cd胁迫下，自身防御机制被激发，一定程度上减少了内膜的
过氧化伤害，但这种效应有一定的浓度限制，Cd浓度超出这
个限度时，POD活性下降。
综上所述，山刺玫生物量、叶绿素含量、MDA含量、SOD
和 POD活性均随着 Cd浓度的增加呈现先增加后降低的趋
势，尽管 SOD和 POD活性的增加对植物膜系统起了一定程
度的保护作用，但高浓度 Cd胁迫下膜脂过氧化严重，山刺玫
的生长仍然被抑制和破坏。曹玲等［25］探讨了土壤 Cd 污染
对 4种阔叶树苗木叶绿素荧光特性和生长的影响，得出刺玫
果对 Cd污染具有较高的耐受能力，从城市绿化树种应用角
度来看，刺玫果适合栽植在 Cd污染严重地区。通过研究 Cd
胁迫对山刺玫的生理生态产生的影响可知，山刺玫对 Cd胁
迫具有较高的抗性，进一步探讨山刺玫能否成为修复城市
Cd污染土壤的途径之一具有一定意义。
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