全 文 ：８８４－８９１
０５／２０１４
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０５期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０５
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０２６６
甘南地区歪头菜生殖分配对
生殖产量的影响
沈紫微，南志标
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：采用现存生殖分配（Ｓｔａｎｄｉｎｇ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　Ａｌｏｃａｔｉｏｎ）的方法研究甘南地区歪头菜（Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａ）生物量
生殖分配。结果表明，不同生长年限植株在整个生长季中，各构件生物量占总生物量的比例随着季节变化表现为
营养分配比重不断减少，生殖分配比重不断增加，但营养生物量分配比例占绝对优势，而在蕾期和花期用于有性
生殖的生物量（蕾、花生物量）分配比例仅在１０％左右；多年生歪头菜种群幼龄时期植株生殖生物量分配仍然随
着生长年限的增加而增加，但生殖产量的生物量分配却表现出２年龄＞５年龄＞４年龄；２年龄植株蕾－花生物
量转换比例和花－荚生物量转换比例分别为１∶１．１７和１∶１．３６，５年龄植株的分别为１∶０．９４和１∶１．３１，说明
２年龄植株比５年龄植株有较高的生殖利用率，而５年龄植株落花、落荚现象明显。以上结果揭示出，植株对有性
繁殖的小比例投资以及生殖转换中产生的生殖损失可能是导致该地区歪头菜种群有性繁殖体种子产量低的重要
原因，而影响这一原因的因素可能是生长季过程中的环境干扰和养分竞争等问题。
关键词：歪头菜；甘南地区；生物量分配动态；生殖分配比例；生殖转换
中图分类号：Ｑ９４４．４　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０５－０８８４－０８
＊ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ
Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａａｔ　Ｇａｎｎａｎ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｒｅｇｉｏｎ
ＳＨＥＮ　Ｚｉ－ｗｅｉ，ＮＡＮ　Ｚｈｉ－ｂｉａｏ
（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａａｔ　Ｇａｎｎａｎ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｒｅｇｉｏｎ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ
Ｓｔａｎｄｉｎｇ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ａｌｏｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｇｒａｄｕａｌｙ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｗａｙｓ　ｈａｄ　ａｎ　ａｂｓｏｌｕｔｅ　ａｄｖａｎｔａｇｅ　ｗｉｔｈ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　１０％ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｇｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　Ｖ．ｕｎｉｊｕ－
ｇａ．Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ａｇｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｒａｔｉｏ　ｆｒｏｍ　ｆｌｏｗ－
ｅｒ　ｂｕｄｓ　ｔｏ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｎｄ　ｆｒｏｍ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｔｏ　ｐｏｄｓ　ｆｏｒ　ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ａｇｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｗａｓ　１∶１．１７ａｎｄ　１∶１．３６，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ－
ｌｙ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｆｉｖｅ－ｙｅａｒ－ａｇｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｗａｓ　１∶０．９４ａｎｄ　１∶１．３１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ
ｔｈｅ　ｌｏｓｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｎｄ　ｐｏｄｓ　ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｆｏｒ　ｆｉｖｅ－ｙｅａｒ－ａｇｅ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｗａｓ
ｈｉｇｈｅｒ　ｆｏｒ　ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ａｇｅ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｓｅｅｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｖ．ｕｎｉｊｕｇａｉｎ　ｔｈｉｓ　ａｒｅａ　ｍａｙ　ｂｅ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｆｒｏｍ
ｌｏｗ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｏｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｍａｙ
ｂｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｓｏｍｅ　ｆａｃｔｏｒｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ．
＊收稿日期：２０１３－０５－１４　　接受日期：２０１３－０６－１８
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）（２０１４ＣＢ１３８７００）
第一作者：沈紫微（１９８４－），女，北京人，博士，主要从事牧草与草坪草种质资源及育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｚｗ０９１２＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：南志标（１９５１－），男，河北曲阳人，教授，博导，博士，主要从事草地生态、牧草病理学与种子学、牧草育种、病害及内生真菌等的研
究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｉｂｉａｏ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
０５／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０５期）
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａ；Ｇａｎｎａｎ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｒｅｇｉｏｎ；ｔｒｅｎｄｓ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＮＡＮ　Ｚｈｉ－ｂｉａｏ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｉｂｉａｏ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　植物的生殖分配（Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　Ａｌｏｃａｔｉｏｎ，
ＲＡ）作为生殖生态学研究的关键环节，探讨了一株
植物当年所同化的产物用于生殖的比例，即总资源
供给生殖器官的比例［１］。在生殖过程中，植物如何
调节其生殖分配以适应特定生存环境，保持自身终
生生殖与生存的平衡［２］是植物生存与繁衍的策略和
手段。现今，常用的研究方法是植物在生殖过程中
生殖构件（蕾、花、果、种子）的生物量（或能量、营养
物质）占植物总生物量（或能量、营养物质）的比例，
称为现存生殖分配，这是研究较方便、应用较普遍的
一种方法［３］。２０世纪７０年代以来，植物的生殖分
配研究受到国内学者的广泛重视，尤其在草本植物，
如羊 草 （Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）［４］、苜 蓿 （Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｓｐｐ．）［５］种群等的生物量生殖分配方面成果更加突
出［３］。
歪头菜（Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａ）别名草豆、三铃子等，
是豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）野豌豆属多年生草本植物，
广泛分布于东亚地区以及我国的东北、华北、西北以
及长江以南大部分省（区）。歪头菜常见于山丘地
带、林缘及向阳灌丛，适宜于半湿润气候，喜阴湿地
和微酸性砂质土壤，但在草山草坡等红壤、棕壤、灰
化土，甚至比较瘠薄的沙土上也能生长。歪头菜生
态适应性能良好，抗寒、耐旱、耐瘠薄，对土壤要求不
高，并且营养丰富、产草量高、适口性好、再生性强，
是一种极具利用价值的饲用牧草［６］。然而，歪头菜
的开发利用主要集中于药用、食用价值和部分地区
的饲用价值上［７－１０］，有时也用作观赏花卉［１１－１２］。国
内外研究的重点也仅限于植物生物学特性、栽培管
理措施及饲用价值［６，１３－１４］、形态组织结构［１５－１９］、营养
价值［２０］、再生体系构建［２１］以及遗传关系分析和歪头
菜花叶病毒［２２－２３］等方面，对于歪头菜生殖生态系统
的研究报道尚少，特别是从生殖分配方面探讨在甘
南地区高寒自然条件下歪头菜植株有性繁殖体种子
低产原因的研究尚未见报道。
本研究以甘南地区生长的歪头菜种群为研究对
象，从整个生长季的歪头菜各主要构件的生物量变
化入手，探讨不同生殖年龄歪头菜各构件生物量季
节分配动态、生物量生殖分配比例、蕾－花－荚生物
量转换比例以及同一地段连续生长不同年份歪头菜
植株生殖生物量分配变化等内容，旨在揭示甘南地
区特殊的高寒自然条件下歪头菜生殖分配策略及种
子低产的生态学机制，为歪头菜生殖生态学的系统
研究奠定基础，并为歪头菜在高寒地区作为饲用牧
草的管理提供科学依据。
１　材料和方法
１．１　试验地点与材料
试验于２０１１－２０１２年５－９月在甘肃省甘南夏
河县兰州大学草地农业科技学院野生歪头菜驯化选
育基地进行。该地区地处青藏高原东缘，１０２°３０′
Ｅ，３５°１６′Ｎ，海拔３　０００ｍ，年平均降水量３５０～６６０
ｍｍ，年平均气温０．４～４．８℃，气候寒冷潮湿，昼夜
温差大，无绝对无霜期，日照强烈，是典型的高山草
地型气候。依据草原综合顺序分类法，该区草地类
型属于寒冷潮湿草地和寒温潮湿草地。试验材料为
栽培于拉卜楞试验点生长第２年和桑科试验点生长
第４、５年的歪头菜植株（即２年龄和４、５年龄植
株）。植株均为野生驯化种，其中４、５年龄植株种子
于１９９７年采自甘南地区歪头菜野生植株，并于
２００８年５月播种；２年龄植株种子采自于２００８年种
植的植株，并于２０１１年５月播种。试验采用条播，
行距为４０ｃｍ，植株生长期无灌溉、施肥等管理措
施，人工锄草于植株返青后１个月和现蕾期进行。
１．２　试验方法
１．２．１　生物量的测定　生物量测定分别于植株营
养生长期、现蕾期、盛花期、结荚初期、结荚期以及荚
熟期６个阶段进行。由于２年龄植株返青期较迟，
故而在当年未能进入荚果成熟期，因此，荚熟期生物
量测定仅针对生长于２０１１年和２０１２年的４年龄和
５年龄的歪头菜植株。各材料每次均随机取样２０
株单株作为重复。为保证根部完整，取样时将根部
所带土柱一并取出，把带土柱的整株单株放入塑料
袋内带回实验室。在实验室内将单株用水浸泡、冲
洗干净并风干，按根、茎、叶、蕾、花、荚果各构件进行
５８８
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０５） ０５／２０１４
分割，然后将所有构件分别装入纸袋内，在８０℃恒
温箱中烘至质量恒定（４８ｈ）后，冷却称其干质量，并
记录各生长期各构件生物量。
１．２．２　不同生殖年龄植株生物量分配比例　生物
量分配比例为植株各构件生物量占总生物量的比
例。计算不同生殖年龄歪头菜植株的生物量分配比
例，并分析生物量分配动态及成因。各构件生物量
均用１．２．１中的生物量测定结果。
１．２．３　不同生殖年龄植株蕾－花－荚生物量转换
比例　蕾－花生物量转换比例为总花蕾的生物量
与总花的生物量之比；花－荚生物量转换比例为
总花的生物量与荚果的生物量之比。其中总花蕾
的生物量为生育期各阶段花蕾生物量之和，总花
生物量为生育期各阶段花生物量之和，荚果生物
量为结荚期荚果的生物量［５］。各构件生物量均用
１．２．１中的生物量测定结果。
１．２．４　连续不同年份植株生物量分配及生殖生物
量分配动态　连续不同年份植株各构件生物量分配
计算方法同１．２．２，各构件生物量均采用１．２．１中
的生物量测定结果。生殖分配比例为生殖期蕾、花、
荚生物量的总和占总生物量的比例。
１．３　数据处理
每单株各构件生物量占总生物量的比例和生殖
分配比例用Ｅｘｃｅｌ软件进行数据处理，并用ＳＰＳＳ
１７．０软件计算标准误后制表；生物量转换比例及分
配动态用Ｅｘｃｅｌ软件进行数据处理。
２　结果与分析
２．１　不同生殖年龄植株生物量分配比例及季节动态
歪头菜２年龄植株和５年龄植株生物量分配均
具有相似的变化趋势，即整个生育期营养生物量分
配比例逐渐下降，生殖生物量分配比例逐渐增加（图
１、２）。此外，２年龄和５年龄植株均对营养生物量
的投入比重较大。但不同的是，在生育期各阶段２
年龄植株对叶的生物量分配比重较大，而５年龄植
株对根的生物量分配比重较大。到现蕾期时，２年
龄植株和５年龄植株的茎均迅速生长，茎的分配比
重随之变大。随着生殖期的到来，蕾、花、荚比重的
增加明显使得根、茎、叶比重有所下降。至结荚期，
生殖生物量分配比例增加至较大值，其他各器官的
比重相应变小。从生物量的分配规律看，２年龄和５
年龄植株各构件在整个生长季中的生物量分配动态
基本是一致的，均保持着根、叶在整个生长季分配比
例逐渐降低，茎呈现出先增高后降低的趋势，生殖生
物量逐渐增加，但其中蕾和花的生物量则先增加后
降低。
然而，２年龄和５年龄植株各构件生物量分配
的变化趋势虽然相同，但比例大小及变化幅度却有
差异（图１、２）。营养生物量决定了植株对于有机物
的积累和贮藏，对于保证植株的生存、繁殖起着决定
性作用。２年龄植株在营养生长期的营养生物量分
配顺序为叶＞根＞茎，从现蕾期开始，营养生物量分
配顺序为叶＞茎＞根；５年龄植株营养生长期的营
养生物量分配顺序为根＞叶＞茎，盛花期的营养生
物量分配顺序为根＞茎＞叶，其他时期均为茎＞
根＞叶。这说明２年龄植株在生长的大部分时期用
大量的叶进行光合作用，从而积累大量的有机物质
以保证自身生长的需要；而生长５年的植株由于生
长年限较长，根的生物量也较大，为植物自身需要贮
藏了较多的有机物质；另外，茎在大部分时期也占有
相对多的比重，说明生殖年龄较大的植株利用根部
贮藏的有机物质提供了更多的营养供植株进行分枝
生长。
　　对于生殖分配来说，高的生殖分配比例是保证
植株生殖产量的基础。在现蕾期，２年龄植株用于
生殖的生物量分配比５年龄植株低１１．３％，盛花期
２年龄植株比５年龄植株低１８．８％（表１）。然而，
从结荚初期开始，２年龄植株用于生殖的生物量分
配比例又高于５年龄植株。结荚期２年龄植株的生
殖产量分配比例为２０．０％，比５年龄植株的１９．３％
高０．７％。由于２年龄植株在生长季未能进入荚熟
期，因此，仅从５年龄植株荚熟期的生物量分配可以
推测，如果生长季时间充足，２年龄植株可能在荚熟
期具有一个相对更高的生殖分配比例。这说明虽然
２年龄植株产生生殖产量的蕾、花器官生物量分配
比例低于５年龄植株，但其对于蕾、花的利用率却明
显较高，使得其最终的生殖产量高于５年龄植株。
可见，２年龄植株为保证后代的延续，营养物质的分
配更多的投入生殖器官的发育和生长。但总体而
言，２年龄和５年龄植株在现蕾期和盛花期用于生
殖的生物量（蕾、花器官生物量）分配在总生物量中
所占的比例仍然很低，盛花期之前生殖生物量分配
６８８
０５／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０５期）
图１　２年龄歪头菜生物量分配季节动态
Ｆｉｇ．１　Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　２－ｙｅａｒ－ａｇｅ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａ
图２　５年龄歪头菜生物量分配季节动态
Ｆｉｇ．２　Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　５－ｙｅａｒ－ａｇｅ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａ
比例均在１０％左右。
２．２　不同生殖年龄植株蕾－花－荚生物量转换比
例
从生殖生物量转换比例看，２年龄植株总花蕾
在整个生育期的比重占１１．４％，总花占１３．２％，而
结荚期荚果的比重达１８．０％，由蕾到花的生物量转
换比例为１∶１．１７，由花到荚果的生物量转换比例
为１∶１．３６；５年龄植株总花蕾在整个生育期的比重
占１３．７％，总花序的比重占１３．０％，而结荚期荚果
的比重为１７．０％，由蕾到花的生物量转换比例为
１∶０．９４，由花到荚果的生物量转换比例为１∶１．３１
（表２）。可见，２年龄植株总比５年龄植株有着较高
的蕾－花－荚生物量转换比例。蕾－花－荚的生物
量转换比例可以体现植株整个生长季过程中生殖生
长的有效利用率。说明２年龄植株比５年龄植株有
更高的生殖利用率，其中５年龄植株蕾－花的生物
量转换比例低于２年龄植株，说明生殖生长过程中
落花数量较大，而花－荚的生物量转换比例也较低，
但有略高的落荚数。
２．３　连续不同年份植株各构件生物量分配变化及
生殖生物量分配动态
连续不同年份植株各构件生物量占总生物量的
分配比例及分配季节动态较为相似（表３，图３），但
其中２０１１年生育期大部分阶段茎、叶所占比重相对
略高于２０１２年，而２０１２年根的比重则相对较高。
在生殖生长期，植株连续两年蕾、花、荚的生物量分
７８８
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０５） ０５／２０１４
表１　２龄和５龄歪头菜植株生殖生物量分配比例
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　２－ｙｅａｒ－ａｇｅ　ａｎｄ
５－ｙｅａｒ－ａｇｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａ ％
生育时期
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ
２年龄
２－ｙｅａｒ－ａｇｅ
５年龄
５－ｙｅａｒ－ａｇｅ
营养生长期
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｅｒｉｏｄ
０ ０
现蕾期
Ｓｑｕａｒｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ
５．５　 ６．２
盛花期
Ａｎｔｈｅｓｉｓ　ｐｅｒｉｏｄ
９．１　 １１．２
结荚初期
Ｆｉｒｓｔ　ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｐｅｒｉｏｄ
１９．０　 １４．２
结荚期
Ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｐｅｒｉｏｄ
２０．０　 １９．３
荚熟期
Ｍａｔｕｒｅ　ｐｅｒｉｏｄ
－ ２９．７
注：现蕾期和盛花期的生殖生物量分别指蕾的生物量及蕾＋花的生
物量，荚期之后的生殖生物量指蕾＋花＋荚的生物量。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｉｏｍａｓｓｅｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄ　ａｎｄ　ｆｕｌ－ｂｌｏｏｍ
ｓｔａｇｅ　ｍｅａｎ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄｓ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｓ；ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｂｉｏｍａｓｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｐｏｄ　ｓｔａｇｅ　ｍｅａｎｓ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄｓ，ｆｌｏｗｅｒｓ
ａｎｄ　ｐｏｄｓ．
配比例相似，但２０１２年总花蕾和总花的分配比例均
高于２０１１年，且在荚熟期荚的分配比例也相对较
高，这说明植株对于自身生殖构件生物量的投资比
例在生长的最初几年依然呈上升趋势。然而，与营
养生物量相比，生殖生物量仍仅占有很低的份额，这
进一步说明歪头菜在生长的最初几年是以营养生长
为主，而对于生殖投资的比例较小。
从现蕾期开始，歪头菜植株生殖部分的生物量
分配比例一直呈显著上升趋势，至荚熟期增至最高
值（图３）。但与２０１１年相比，２０１２年的生殖生物量
分配比例略高，尤其从结荚初期开始，这种变化较为
明显。可见，在歪头菜植株生长的最初４和５年，生
殖生物量分配比例依然随着生长年份的增加而增
长，尤其表现为荚生物量的迅速增加。
３　讨论
植物的生殖分配是研究植物生殖生态学的重要
手段，它体现了植株营养构件与生殖构件之间的资
源再分配及转移问题。深入了解各构件生物量分配
变化，可以说明植物的繁殖效率，对种子生产具有指
导性作用，因而，生物量的生殖分配是了解种群实际
生殖能力以及推测种群潜在生殖能力的有效方
法［２４］。本研究表明，无论横向比较同年不同地点的
不同生殖年龄还是纵向比较同一地点植株不同生长
年份的歪头菜植株，生产有机物质的叶和贮备有机
物质的根这两个构件均在总生物量中占有很大比
例，并且相比而言生长年限较短的２年龄植株叶的
生物量分配较大，而生长年限较长的５年龄植株根
的生物量分配较大。这充分说明多年生草本植物幼
龄时期为了迅速积累同化有机物质以供植物生长，
需要大量的叶进行光合作用，而随着生长年限的增
长，根的生物量随之增加，保证了有机物的贮备，为
植株越冬及生存提供了能量。从整体的生物量季节
分配动态看，２年龄植株与５年龄植株以及植株在
２０１１年和２０１２年均表现出基本一致的分配动态，
即在整个生育期内营养生物量逐渐减少，生殖生物
量逐渐增加。这与张爱勤等［５］对新牧１号杂花苜蓿
（Ｍ．ｖａｒｉａｃｖ．‘Ｘｉｎｍｕ　Ｎｏ．１’）的研究结果一致，但
与邢福等［２５］对狼毒（Ｓｔｅｌｌｅａ　ｃｈａｍａｅｊａｓｍｅ）种群研
究的生殖分配是随着生育期过程先增加后减少的结
果不同。此外，２年龄植株与５年龄植株以及植株
在２０１１年和２０１２年均表现出营养生物量占总生物
量的比重大，为７０％～９０％，而在现蕾期和盛花期
用于生殖生长的生物量还不到１０％。有研究表明，
对于自然居群中的一个特定种来说，种的生物学特
性决定了个体的生殖分配，无论个体的总生物量或
大或小，其生殖分配比例基本是稳定的，除非随着生
殖年龄的变化，生殖分配比例有一定的变幅。但通
常在自然界，多次结实的草本植物的生殖部分一般
只占其每年总净同化能量的２０％［２６］。显然，本研究
中１０％的小比例生殖投资是导致歪头菜种群生殖
产量低的直接原因之一，这也与王仁忠等［４］对羊草
种群的研究结果相似。然而，这种低的生殖生物量
分配可能与植物在高寒地区恶劣环境中保证自身生
存的繁殖策略有关。为了保证自身生长得到足够的
营养物质，植株在生长的最初几年，需要占有绝对优
势比例的营养生长以满足储备的需求，因而无论在
营养生长期还是生殖生长期，植株只能选择以低比
例的生殖投资来满足高比例的营养投资。这也就出
现了生物量分配动态中出现的逐渐分化和生长的营
养器官和正在发育生长的生殖器官在光合产物需求
上的剧烈竞争，并表现出歪头菜虽然具有无限花序
的特点，但这种竞争的存在仍然使得每一生殖枝的
花序从下到上逐渐变小，每花序结荚率逐渐降低，最
８８８
０５／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０５期）
表２　不同生殖年龄歪头菜植株蕾－花－荚生物量转换比例
Ｔａｂｌｅ　２　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｒａｔｉｏ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄ　ｔｏ　ｆｌｏｗｅｒ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒ　ｔｏ　ｐｏｄ　ｆｏｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ａｇｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａ ％
生育期　　　
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　　　
２年龄２－ｙｅａｒ－ａｇｅ
蕾Ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄ 花Ｆｌｏｗｅｒ 荚Ｐｏｄ
５年龄５－ｙｅａｒ－ａｇｅ
蕾Ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄ 花Ｆｌｏｗｅｒ 荚Ｐｏｄ
现蕾期Ｓｑｕａｒｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ／％ ５．５±１．４　 ０　 ０　 ６．２±０．７　 ０　 ０
盛花期Ａｎｔｈｅｓｉｓ　ｐｅｒｉｏｄ／％ ３．０±１．３　 ６．０±１．７　 ０　 ４．３±２．０　 ７．０±１．５　 ０
结荚初期Ｆｉｒｓｔ　ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｐｅｒｉｏｄ／％ １．９±０．４　 ６．０±０．９　 １１．０±２．０　 ３．０±１．４　 ４．１±１．７　 ７．２±０．７
结荚期Ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｐｅｒｉｏｄ／％ ０．９±０．７　 １．２±１．０　 １８．０±４．３　 ０．３±０．１　 ２．０±０．７　 １７．０±５．７
总花蕾Ｔｏｔａｌ　ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄ／％ １１．４　 １３．７
总花Ｔｏｔａｌ　ｆｌｏｗｅｒ／％ １３．２　 １３．０
蕾－花转换比例Ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄ
ｔｏ　ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｒａｔｉｏ
１∶１．１７　 １∶０．９４
花－荚转换比例Ｆｌｏｗｅｒ　ｔｏ
ｐｏｄ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｒａｔｉｏ
１∶１．３６　 １∶１．３１
表３　连续不同年份生育期各阶段植株各构件生物量分配比例
Ｔａｂｌｅ　３　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｓ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｙｅａｒｓ ％
年份
Ｙｅａｒ
生育期
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ
根
Ｒｏｏｔ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
蕾
Ｆｌｏｗｅｒ　ｂｕｄ
花
Ｆｌｏｗｅｒ
荚
Ｐｏｄ
２０１１
营养生长期
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｅｒｉｏｄ
３３．０±２．９　 ２５．１±３．０　 ４２．０±３．３　 ０　 ０　 ０
现蕾期
Ｓｑｕａｒｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ
２９．１±３．１　 ３１．７±１．４　 ３３．０±２．０　 ６．３±０．９　 ０　 ０
盛花期
Ａｎｔｈｅｓｉｓ　ｐｅｒｉｏｄ
２８．５±１．３　 ３２．７±１．５　 ２８．４±３．０　 ４．８±０．８　 ５．７±１．３　 ０
结荚初期
Ｆｉｒｓｔ　ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｐｅｒｉｏｄ
２８．７±０．９　 ２９．５±１．９　 ２８．９±１．８　 ２．１±１．７　 ３．３±１．９　 ７．５±５．１
结荚期
Ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｐｅｒｉｏｄ
２３．６±２．８　 ３２．８±１．４　 ２９．３±３．３　 ０．４±０．４　 ２．５±１．７　 １１．４±０．９
荚熟期
Ｍａｔｕｒｅ　ｐｅｒｉｏｄ
２４．７±２．３　 ２９．８±３．９　 ２１．０±３．０　 ０　 ０　 ２４．５±３．０
２０１２
营养生长期
Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｐｅｒｉｏｄ
４６．０±３．１　 ２３．７±３．６　 ３０．４±２．４　 ０　 ０　 ０
现蕾期
Ｓｑｕａｒｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ
３１．０±６．０　 ３４．８±４．０　 ２８．１±１．８　 ６．２±０．７　 ０　 ０
盛花期
Ａｎｔｈｅｓｉｓ　ｐｅｒｉｏｄ
３３．７±５．３　 ２９．２±３．０　 ２５．９±２．０　 ４．３±２．０　 ７．０±１．５　 ０
结荚初期
Ｆｉｒｓｔ　ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｐｅｒｉｏｄ
２８．３±０．８　 ３０．０±２．３　 ２７．５±３．７　 ３．０±１．４　 ４．１±１．７　 ７．２±０．７
结荚期
Ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｐｅｒｉｏｄ
２８．５±５．０　 ２８．６±４．５　 ２３．６±４．４　 ０．３±０．１　 ２．０±０．７　 １７．０±５．７
荚熟期
Ｍａｔｕｒｅ　ｐｅｒｉｏｄ
２３．５±５．２　 ２６．３±０．２　 ２０．６±２．９　 ０　 ０　 ２９．７±６．２
９８８
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０５） ０５／２０１４
图３　不同年份歪头菜生殖生物量分配动态
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇｕｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｙｅａｒｓ
终使得花序的生长停滞。因此，无限花序依然具有
有限性的特点，每生殖枝花序数２～７枝。
　　更有趣的是，从横向与纵向的比较结果中可以
看出，用于生殖的生物量分配比例虽然随着生长年
限的增长而增加，但生殖产量的生物量分配却表现
出２年龄植株高于５年龄植株，而２０１１年植株又低
于２０１２年的现象。一般情况下，植物老龄个体生殖
力呈下降趋势［２７］。但本研究中歪头菜处于幼龄，因
此，生殖力仍属于上升期，这与邢福等［２５］在研究狼
毒种群时发现生殖年龄较小的狼毒处于生殖分配上
升期的研究结果相似。然而，生殖产量表现出的异
常并不符合多年生植株４～５年龄正处于生长旺盛
期，原则上生殖产量应高于２年龄植株的规律［５］。
因此在水肥条件一致的情况下，可能与以下几方面
因素有关：１）物候期因素。２年龄植株返青期较晚，
使得其在有限生长季内无法保证大量种子成熟，因
此为保证后代延续，必须进行大量生殖投入以保证
种子产量。这点从２年龄植株初花期阶段花的生殖
产量可以看出，开花较早的植株结实成熟，最终的生
殖产量分配比例达总生物量的４７．４％，远高于５年
龄植株。一般情况下，生境较为稳定时，植物可把较
多的能量用于根、茎、叶等营养器官的生长，从而增
强植物的现实竞争力，如４～５年龄植株；但生境条
件相对较差时，为了适应恶劣的环境，植物则选择增
大生殖生长的能量投入来提高潜在的生育力［２４］。
因此，２年龄植株在特殊的生境下表现出特殊的生
殖选择。２）植株分枝密度。２年龄植株平均分枝数
１３枝，但４～５年龄植株平均分枝数为３０枝。生殖
年龄较大的植株随着根茎上枝条的不断增多，枝条
密度也在不断增大。这使得植株仅有顶部叶片对光
能的利用效率高，内部严重缺少光照，导致同化产物
的积累降低，花、荚的生物量分配比例也势必降低，
从植株较高的结荚位可以反映出下部出现了较严重
的落花、落荚现象，该结果与新牧１号杂花苜蓿的研
究结果也相似［５］。所以，较少的分枝数是保证２年
龄植株进行足够光合作用和较高结荚率的重要因
素。３）植物个体大小。有研究［２４］表明，个体达到一
定大小后，植物为了支撑庞大的体型，而将较多的资
源投入到营养器官。由此可见，２年龄植株由于个
体较小，可以将更多的营养物质用于生殖生长，该结
果也与不同生殖年龄新牧１号杂花苜蓿的生殖生物
量分配研究结果一致［５］。
值得一提的是，蕾－花－荚的生物量转换比例
反映了植株的生殖利用率。本研究中２年龄植株总
比５年龄植株有较高的蕾－花－荚生物量转换比
例，这说明２年龄植株生殖利用率高，而相对较低的
蕾－花生物量转换比例和花－荚生物量转换比例也
反映出５年龄植株在生殖生长过程中落花数和落荚
数相对较大，这也印证了生殖年龄较大的植株由于
分枝密度的关系使得灌丛下部和内部落花、落荚现
象明显以及５年龄植株整体结荚率低于２年龄植株
的现象。另外，导致落花、落荚现象还可能由于生殖
年龄较大的植株在结荚期出现二次分枝现象，茎与
花、荚产生养分竞争导致落荚；同时，试验环境地处
高寒地带，气候恶劣，有时冰雹及大雨天气经常出现
在下午植株开花高峰期的１４：００－１７：００，使得花、
荚受这种恶劣气候影响而脱落，或单花开放时传粉
受精受到影响而败育脱落，并由此导致歪头菜种群
籽实产量不高。由此可见，营养不足和逆境干扰也
是歪头菜种群种子产量低的另一原因，这也与付天
飞等［２８］对野古草（Ａｒｕｎｄｉｎｅｌｌａ　ｈｉｒｔａ）的研究以及
张爱勤等［５］对新牧１号杂花苜蓿的研究结果相似。
通常植物生殖分配受诸多因素影响［１］，制约歪头菜
生殖分配和导致歪头菜种子产量不高的因素除了上
述分枝密度、植物特性及环境干扰外，还有可能受基
因型、栽培管理方式等方面的影响，栽培管理措施可
能有助于歪头菜种群生殖分配和生殖产量的提高。
故而，在此基础上进一步合理的管理利用，歪头菜还
能有更大的生殖潜力。
０９８
０５／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０５期）
４　结论
甘南地区野生驯化的歪头菜人工栽培植株的生
物量生殖分配研究显示：不同生长年限的植株表现
出较为稳定的规律，营养生长的生物量分配比生殖
生长的生物量分配占有绝对优势；幼龄植株随着生
长年限的增加，生殖生物量分配也随之增加，但２年
龄植株表现出更加良好的生殖产量；蕾－花－荚的
生物量转换比例反映出生殖过程中生殖年龄较大的
植株落花、落荚现象较为明显，从而产生了可能的生
殖损失；生长季过程中的环境干扰和养分竞争等因
素可能是导致歪头菜生殖分配比例较低的原因。通
过上述研究分析，可以从生殖分配的角度阐明歪头
菜种子低产的部分原因。
参考文献
［１］　操国兴，谢德体，钟章成，刘芸．植物种群的生殖分配［Ｊ］．四川林业科技，２００３，２４（２）：２５－２９．
［２］　钟章成．植物种群的繁殖对策［Ｊ］．生态学杂志，１９９５，１４（１）：３７－４２．
［３］　孙凡，钟章成．植物繁殖生态学进化生态学与行为生态学的结合点［Ｊ］．植物生态学报，１９９８，３０（２）：７６－８６．
［４］　王仁忠，祖元刚，聂绍荃．羊草种群生物量生殖分配的初步研究［Ｊ］．应用生态学报，１９９９，１０（５）：５５３－５５５．
［５］　张爱勤，谭敦炎，朱进忠．新牧１号杂花苜蓿生物量分配动态及生殖产量的研究［Ｊ］．中国草地学报，２００７，２９（６）：４８－５２，５８．
［６］　张川黔，顾明．贵州优良野生牧草———歪头菜［Ｊ］．贵州农业科学，１９９８，２６（３）：６３．
［７］　侯贵传，徐立郭，郭世宁．歪头菜的开发与利用［Ｊ］．中国野生植物，１９９１（４）：４２－４３．
［８］　滕有德，徐向上，陈学群．川东北和川西南野生蔬菜资源［Ｊ］．西南农业学报，１９９６（９）：１４７－１５３．
［９］　梁称福，陈正法，刘志明，肖和艾．大围山珍稀野生蔬菜资源及开发与保护［Ｊ］．湖南农业科学，２００１（１）：５１－５２．
［１０］　高权荣，乔俊继，渠弼．蒙药歪头菜总黄酮含量测定［Ｊ］．中国民族医药杂志，２００２，８（２）：３５．
［１１］　郑志勇，王德芳．北京山区几种野生花卉引种栽培初探［Ｊ］．辽宁农业职业技术学院学报，２００９，１１（１）：２３－２４．
［１２］　张彦广．河北省野生花卉调查及部分种的引种栽培研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２００６．
［１３］　丁培俊．野生优良牧草———歪头菜［Ｊ］．中国草地，１９９６（２）：７８．
［１４］　郑健，张彦广，李惠卓．野生花卉歪头菜种子萌发特性研究［Ｊ］．河北农业大学学报，２００４，２７（４）：５５－５８．
［１５］　刘玉红．野豌豆属五种牧草的核型分析［Ｊ］．中国草地学报，１９８６（５）：３８－４２．
［１６］　刘玉红．八种野豌豆属植物的核型研究［Ｊ］．遗传学报，１９８８，１５（６）：４２４－４２９．
［１７］　梁万福，幸亨泰．歪头菜染色体核型研究［Ｊ］．西北师范大学学报（自然科学版），１９９４，３０（１）：６６－６８．
［１８］　王好友，裴颜龙，刘祥君．东北地区野豌豆属Ｖｉｃｉａ　Ｌ．物种生物学研究Ⅶ．歪头菜及其近缘种核型分析［Ｊ］．植物研究，
１９９５，１５（３）：３６８－３７２．
［１９］　乔俊缠，任常胜，曹春然，朱庆玲．歪头菜的形态组织鉴定［Ｊ］．中药材，１９９７，２０（３）：１３２－１３５．
［２０］　董然，文连奎，李丹茹，姚玉霞，陈丹．广东菜、歪头菜、鳌麻子菜的营养成分及保健作用分析［Ｊ］．中国林副特产，１９９６
（４）：２４－２５．
［２１］　彭仁清．野生豆科牧草歪头菜再生体系构建及木质素合成相关基因片段克隆［Ｄ］．兰州：兰州大学，２０１０．
［２２］　Ｓｅｏｋ　Ｄ　Ｌ，Ｃｈｏｉ　Ｂ　Ｈ．Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｉｎ　Ｅａｓｔ　Ａｓｉａｎ　Ｖｉｃｉａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｕｎｉｊｕｇａｔｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｒａｎｄｏｍ　ａｍｐｌｉ－
ｆｉｅｄ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ＤＮＡ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９８，４１（３）：２０１－２０７．
［２３］　Ｖｏｌｋｏｖ　Ｙ　Ｇ，Ｋａｋａｒｅｋａ　Ｎ　Ｎ，Ｋｏｚｌｏｖｓｋａｙａ　Ｚ　Ｎ，Ｐｌｅｓｈａｋｏｖａ　Ｔ　Ｉ．Ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ　ｏｆ　Ｖｉｃｉａ　ｕｎｉｊｕｇａｍｏｓａｉｃ　ｖｉｒｕｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ
Ａｍｕｒ　ｏｂｌａｓｔ［Ｊ］．Ｒｕｓｓｉａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，３５（１）：３２－３６．
［２４］　郭伟，邓巍，燕雪飞，潘星极，陈红霞．植物生殖分配影响因素的研究进展［Ｊ］．东北农业大学学报，２０１０，４１（９）：１５０－１５５．
［２５］　邢福，郭继勋，王珂．狼毒种群生殖构件数量特征与生殖配置研究［Ｊ］．草业学报，２００５，１４（４）：１１１－１１５．
［２６］　周纪纶．植物种群生态学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９９２：８９－９４．
［２７］　靳牡丹，邹春静，宋晴．草本植物生殖分株的数量特征和生殖分配的时空动态研究进展［Ｊ］．山西师范大学学报（自然科
学版），２００７，２１（１）：８０－８５．
［２８］　付天飞，曾波，叶小齐，孟金柳，张艳红，吴国平，卢立霞．野古草（Ａｒｕｎｄｉｎｅｌｌａ　ｈｉｒｔａ）对水淹逆境的生殖响应［Ｊ］．西南师
范大学学报（自然科学版），２００５，３０（２）：３２５－３２８．
（责任编辑　武艳培）
１９８