全 文 ：2015 年 6 月
第 3 期
林业资源管理
FOＲEST ＲESOUＲCES MANAGEMENT
June 2015
No. 3
蓝果树种群径级结构与生命表分析
黄云鹏，苏松锦，范繁荣，王邦富，黄素梅，陈绍煌
(福建三明林业学校，福建 三明 365001)
摘要:蓝果树是重要的乡土彩叶树种之一。为全面了解其种群数量时空动态变化规律，采用空间代时间法和匀滑
技术编制种群静态生命表。结果表明:蓝果树种群径级结构处于稳定状态。死亡率和损失率 2 个死亡高峰分别
出现在第 3，4 和 8 龄级，存活曲线属于 Deevey －Ⅱ型。生存分析 4 个函数曲线表明，蓝果树种群具有前期衰退，
中后期稳定的特点。该研究可为蓝果树的经营管理和种群未来动态预测提供参考。
关键词:蓝果树;径级结构;生命表;生存分析
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1002 － 6622(2015)03 － 0085 － 04
DOI:10． 13466 / j． cnki． lyzygl． 2015． 03． 017
Population Size Structure and Life Table Analysis of Nyssa
sinensis in Sanming City，Fujian Province
HUANG Yunpeng，SU Songjin，FAN Fanrong，
WANG Bangfu，HUANG Sumei，CHEN Shaohuang
(Fujian Sanming Forest School，Sanming，Fujian 365001，China)
Abstract:To comprehensively understand the variation of Nyssa sinensis population in Sanming City，the
space time method and smoothing technique were used in life table analysis. Ｒesults showed that diameter
at breast height (DBH)structure of N. sinensis population is at temporal stability. The peak of mortality
rate and vanishing rate both appeared at the age of 3 － 4 and 8 years，respectively. The survival curve can
be described by Deevey －Ⅱtype. Four function curve of survival exhibited that N. sinensis population de-
creased at young stage and grew stably at mature stage and old stage. The results can provide a scientific
basis for the management of N. sinensis population．
Key words:Nyssa sinensis，DBH structure，life table，survival analysis
收稿日期:2015 － 05 － 15;修回日期:2015 － 06 － 01
基金项目:福建省科技厅重点项目(2013N0009)
作者简介:黄云鹏(1964 －) ，男，福建邵武人，教授级高工，从事森林培育学研究。Email:hyp1234888@ 126. com
通讯作者:苏松锦，男，福建泉州人，在读博士，从事森林经理学与自然地理学研究。Email:susongjin@ 126. com
种群数量时空动态变化是种群生态学研究的
核心问题之一［1］。生命表是种群数量动态变化和
种群统计的重要工具，它可为预测特定条件下某物
种存活与繁殖的可能性;了解种群结构现状与受干
扰情况;反映种群发展趋势、种群与环境适应关系;
间接为种子散布、萌发及幼苗更新等研究提供信
息［2 － 8］。静态生命表在植物种群中广泛应用，而动
态生命表则主要见于昆虫、微生物等生活史较短的
种群动态预测分析［7］。种群生命表直观地反映了
种群的死亡率、生存率和危险率等，为其数量统计
林业资源管理 第 3 期
分析提供了重要信息［2］。
蓝果树(Nyssa sinensis)系蓝果树科蓝果树属，
又名紫树、水鸭梨和水枫香等，新叶呈红色，入秋后
转为红紫色，核果成熟时果皮呈深蓝色，是良好的
乡土彩叶树种［9］，也是华东、华中和华南地区速生
丰产用材种之一;其树皮中蓝果碱有抗癌作用;与
杉木混交是减缓杉木林地地力衰退的有效途径［10］。
目前其研究主要涉及苗木生长规律、引种表现及栽
培技术、营养器官的解剖构造、种质资源调查、混交
林生产力及生态效益等方面［9 － 13］，而有关种群数量
动态特征研究尚未见报。另一方面，蓝果树分布较
零散，了解种群数量动态和生态习性对蓝果树种源
筛选、引种驯化具有良好借鉴意义。因此，采用空
间代时间方法研究蓝果树的静态生命表、生存与死
亡曲线，可为其种群的经营、合理保护和动态预测
提供科学依据。
1 研究区概况
三明市位于福建中部，地理位置为 25°30 ～
27°07 N，116°22 ～118°39 E。其西部为武夷山脉南
段主体，东部为戴云山脉北段主体;低山与丘陵地貌;
中亚热带季风气候，年均气温 17 ～19. 4 ℃，年均降水
量 1 688 mm，年均相对湿度 79% ～84%;植被以亚热
带植物区系为主，区内维管束植物约 201 科 914 属
2 188种，森林覆盖率达 76. 8%，有“中国绿都”之美
誉［14］。蓝果树在三明市分布海拔为 200 ～ 1 200 m;
土壤类型以红壤、黄红壤和紫色土为主，立地质量多
为Ⅱ，Ⅲ级;林地土层较深厚，土壤呈酸性(pH 值 5 ～
6) ，铁铝氧化物及有机质丰富，速效磷、速效钾属于缺
乏水平;植物群落中常见乔木有马尾松(Pinus masso-
niana)、木荷(Schima superba)和鹿角杜鹃(Ｒhododen-
dron latoucheae)等;灌木有拟赤杨(Alniphyllum fortu-
nei)、映山红(Ｒhododendron simsii)和枫香(Liguidam-
bar formosana)等，草本和层间植物有铁芒萁(Dicran-
opteris pedata)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)、木通
(Clematis armandii)和菝葜(Smilax china)等。
2 材料和方法
2. 1 样地调查
通过查阅资料、询问和实地勘察了解三明市蓝
果树分布基本情况，并选择 60 个 10 m × 10 m 代表
性样地进行群落调查，总调查面积 6 000 m2。在各
样地内设灌木样方 2 个(5 m × 5 m) ，草本样方 4 个
(1 m ×1 m)。对乔木进行每木检尺，记录其种名、
树高、胸径和冠幅，灌木层和草本层主要记录其种
类、高度和郁闭(盖)度，同时记录地理坐标、海拔、
坡度、坡向、地被物特征等生境指标以及受干扰
情况。
2. 2 统计方法
蓝果树生长周期长，测定各个体年龄相对困难，
故采用空间代时间方法［8］编制静态生命表。建立龄
级与径级的对应关系，胸径 DBH ＜ 2. 5 cm 为第 1 龄
级，2. 5≤DBH ＜5 cm为第 2龄级，此后，每隔 5 cm划
为 1个龄级，即第 3 龄级 5≤DBH ＜ 10 cm，第 4 龄级
为 10≤DBH ＜15 cm，…，依此类推，统计各龄级株数。
静态生命表编制方法如文献［5，7］所述。为避免出现
死亡率为负值情况，编表过程中采用匀滑技术［7］进行
处理。为更好地阐明蓝果树生存规律，本研究引入生
存分析中的生存率函数 S(i)、死亡密度函数 f(ti)、累计
死亡率函数 F(i)和危险率函数 λ(ti)
［1］。
3 结果与分析
3. 1 龄级分析
蓝果树种群龄级结构如图 1 所示。
图 1 蓝果树种群龄级结构
Fig. 1 Age class structure of Nyssa sinensis populations
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第 3 期 黄云鹏等:蓝果树种群径级结构与生命表分析
幼树(2. 5≤ DBH ＜ 7. 5 cm)植株最多，占
42. 35%;其次为中树(7. 5≤DBH ＜ 22. 5 cm) ，约
33. 33%;幼苗(DBH ＜2. 5 cm)株数较少，其所占的比
例为 11. 48%;有 12. 84%的个体处于生理成熟年龄
(DBH ＞22. 5 cm)。种群龄级结构呈纺锤型分布，表
现为稳定型，林分更新情况较好。
3. 2 生命表分析
由匀滑修正后的静态生命表可知(表 1) ，蓝果树
种群死亡率(qx)和损失率(Kx)波动规律基本一致:
二者均有 2个峰值，第 1 个峰值在第 3 和第 4 龄级，
与竞争导致的自疏和它疏效应有关;第 2个峰值在第 8
龄级，可能与其所处生境有关;第 9—15龄级种群死亡
率与损失率逐级递增，逐步进入生理死亡期(图2)。从
各龄级个体平均生存力看，蓝果树种群第 5龄级经过
高强度的环境筛选和竞争之后，其生命期望值(ex)达
到最高峰，此后，ex总体呈小幅度平稳下滑趋势(表 1)。
表 1 蓝果树种群的静态生命表
Tab. 1 Life table of Nyssa sinensis populations in Sanming City
龄级 径阶 / cm ax ax’ lx ln lx dx qx Lx Tx ex Kx
1 0 ～ 2. 5 42 123 1000 6. 908 252 0. 252 874 2622 2. 622 0. 290
2 2. 5 ～ 7. 5 155 92 748 6. 617 252 0. 337 622 1748 2. 337 0. 411
3 7. 5 ～ 12. 5 73 61 496 6. 206 252 0. 508 370 1126 2. 270 0. 710
4 12. 5 ～ 17. 5 32 30 244 5. 497 122 0. 500 183 756 3. 100 0. 693
5 17. 5 ～ 22. 5 17 15 122 4. 804 16 0. 133 114 573 4. 700 0. 143
6 22. 5 ～ 27. 5 11 13 106 4. 661 8 0. 077 102 459 4. 346 0. 080
7 27. 5 ～ 32. 5 10 12 98 4. 580 16 0. 167 89 358 3. 667 0. 182
8 32. 5 ～ 37. 5 8 10 81 4. 398 24 0. 300 69 268 3. 300 0. 357
9 37. 5 ～ 42. 5 5 7 57 4. 041 8 0. 143 53 199 3. 500 0. 154
10 42. 5 ～ 47. 5 2 6 49 3. 887 8 0. 167 45 146 3. 000 0. 182
11 47. 5 ～ 52. 5 1 5 41 3. 705 8 0. 200 37 102 2. 500 0. 223
12 52. 5 ～ 57. 5 2 4 33 3. 482 8 0. 250 28 65 2. 000 0. 288
13 57. 5 ～ 62. 5 1 3 24 3. 194 8 0. 333 20 37 1. 500 0. 405
14 62. 5 ～ 67. 5 2 2 16 2. 789 8 0. 500 12 16 1. 000 0. 693
15 ＞ 67. 5 5 1 8 2. 096 － － 4 4 0. 500 2. 096
注:ax:存活数;ax’:匀滑后存活数;lx:标准化存活数;dx:死亡数;qx:死亡率;Lx:区间寿命;Tx:总寿命;ex:期望寿命;Kx:损失率。
蓝果树种群在 1—3 龄级死亡率基本相等;第
3 龄级后，生境过滤强度较大，导致成活个体骤减，
只有 24. 60%个体通过环境筛选进入第 5 龄级;第
5—13 龄级死亡率下降趋势相对平稳;第 14，15 龄
级存活数量再次骤减(表 1、图 3)。采用指数模型
和幂函数模型对蓝果树存活曲线进行拟合，2 种模
型方程分别为:Y = 7. 514e － 0. 071 x(Ｒ2 = 0. 9476) ;Y
= 8. 5862x － 0. 378(Ｒ2 = 0. 8162)。由此可知指数模
型相关系数高于幂函数模型。卡方(χ2)检验表
明，二者预测值与实测值均未达到显著水平。
可见，指数模型更适合描述三明市蓝果树种群
存活曲线，即蓝果树存活曲线更趋于 Deevey-Ⅱ型
分布。
图 2 蓝果树种群死亡率和损失率曲线
Fig.2Mortality rate(qx)and vanishing rate(Kx)of N. sinensis population
78
林业资源管理 第 3 期
图 3 蓝果树种群存活率曲线
Fig. 3 Survival rate (ln lx)of N. sinensis population
3. 3 生存分析
蓝果树种群生存率 S(i)与累计死亡率 F(i)互补，
S(i)随龄级增加单调递减，而 F(i)则呈单调递增趋
势。二者变化幅度在前 4 个龄级较大，从第 5 龄级
开始，其上升或下降趋势均较为平缓。到第 14 龄
级，S(i)仅为 0. 8 %，F(i)为 99. 2 %，表明种群从该龄
级开始表现出衰退趋势(图 4)。
图 4 蓝果树种群生存率函数 S(i)和累计死亡率 F(i)曲线
Fig. 4 Functional curves of survival rate S(i)and
cumulative martality rate F(i)of N. sinensis population
蓝果树种群死亡密度曲线峰值依次出现在第
3，4 和第 8 龄级上，与危险率、死亡率和损失率曲线
反映的规律基本一致。蓝果树种群幼苗多数在母
树周围呈聚集分布，且受母树庇荫作用，幼苗自然
更新能力较弱，导致其危险率较高;而幼树(第 2 龄
级)进入中树(第 3—5 龄级)阶段，其危险率较高则
是幼树对光、水分和养分等资源和空间的竞争激烈
造成的;第 8 龄级死亡密度较第 3，4 龄级低，但从第
9 龄级开始，由于自然衰老，危险率逐级递增
(图 5)。由 4 个生存函数曲线可知，三明市蓝果树
种群动态表现为前期衰退，中后期稳定。
图 5 蓝果树种群死亡密度 f(ti)和危险率 λ(ti)曲线
Fig. 5 Functional curves of martality density f(ti)and
hazard rate λ(ti)of N. sinensis population
4 讨论与结论
1)从径(龄)级结构看，三明市蓝果树种群龄
级结构呈纺锤型分布，具有稳定性结构特征。尽管
幼苗幼树储备较丰富，但其第 3 和第 4 龄级存在较
为严重的天然更新障碍，并出现死亡高峰期，与该
龄级种群个体对环境资源超负荷索取，种间种内竞
争强度大有关。由于蓝果树萌生更新能力强，其种
群经过高强度竞争和生境过滤后仍能保持较高的
稳定性。
2)空间代时间方法是研究生长周期长的木本
植物种群动态的重要手段。基于现有调查数据编
制的静态生命表基本能反映出种群的自然动态规
律。种群生命表分析显示，蓝果树种群死亡高峰期
(下转第 103 页)
88
第 3 期 翟洪波等:全国森林重点火险区建设研究
4 结语
森林重点火险区建设是一项复杂的系统工程，
要根据全国森林火险区划等级和火险区综合治理
工程建设项目标准，按照以防为主、综合治理、分区
实施、分类指导的原则开展。同时，森林重点火险
区建设又是一项社会性很强的公益事业，需要国
家、地方纳入财政预算和年度计划，给予资金支持。
通过加大投入，进一步推进森林防火预防、扑救、保
障三大体系建设，最大限度地减少森林火灾发生和
降低森林火灾危害，为实现建设美丽中国和生态文
明的目标做出贡献。
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(上接第 88 页)
为第 3，4 和 8 龄级，低龄级和高龄级死亡率均较高。
蓝果树种子自然萌发率低，出土的幼苗易猝倒;而
幼树对光需求较大，受周围大树庇荫作用，难以达
到生长所需的光照阈值，因此，低龄级死亡率较高。
当环境容纳量达到最大，由于密度制约而产生的自
疏和它疏作用加强，使蓝果树与周围乔木的竞争日
趋剧烈，生态位重叠不断加大，出现新的死亡高峰
期。种群存活曲线及指数模型显示，蓝果树存活曲
线为 Deevey-Ⅱ型分布。死亡率和损失率曲线、存活
曲线及 4 个生存函数曲线曲线均反映出蓝果树种群
具有前期衰退，中后期稳定的特点。三明市蓝果树
种群总体相对稳定，但林下更新存在障碍，难以维
持种群的长期稳定。因此，对郁闭度高、通风透光
条件差的林分可采取择伐、间伐和开林窗等干扰措
施，使其更新层能接受更多的光照，为更新层个体
生长发育和叶片呈色创造良好的条件。
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