全 文 ：缺铁胁迫对川梨的生理影响
安华明 , 樊卫国
(贵州大学农学院 ,贵阳　550025)
摘要:以野生川梨为材料 , 采用溶液培养的方法 ,研究了缺铁胁迫对其生理的影响。结果表明 ,缺铁使川梨叶
绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素总量明显降低;光合速率显著下降 , 而且光合速率的降低先于叶绿素含量的减少。川梨
在介质供铁浓度低于 25μmol·L-1时才发生失绿症状。在缺铁胁迫下 , 叶内 POD和 CAT活性降低 , 但降低幅度和时
间不尽相同 ,而且 CAT 比 POD与叶绿素的相关性更显著。缺铁叶内各营养元素含量高于正常供铁处理 , 并表现出
不同的变化规律;活性铁分别与叶绿素 、光合速率呈极显著正相关 , 可作为铁营养生理诊断指标。
关键词:川梨;缺铁胁迫;生理影响;营养诊断
Physiological Effects of Iron Deficiency on Pyrus pashia Buch-Ham
AN Hua-ming , FAN Wei-guo
(Agricultural College , Guizhou University , Guiyang 550025)
Abstract:A wild species of Pyrus , P .pashia Buch-Ham was used to investigate the physiological effects of iron
deficiency in culture solution.The results showed that Chla , Chlb , total Chlorophyll content and photosynthesis rate(Pn)
decreased sharply , and the decrease of Pn was prior to that of Chl content under iron deficiency.Iron deficiency symp-
toms occurred when its concentration in culture medium was less than 25 μmol·L-1.Peroxidase(POD)and catalase
(CAT)activity in Fe-deficient leaves declined significantly.POD was more sensitive than CAT to Fe deficiency.Howe-
ver , the positive correlation between CAT activity and Chl content was more significant than that between POD activity
and Chl content.The contents of nutrient elements in Fe-deficient leaves , which changed irregularly , were higher than
that in normal leaves.There were a very significant positive correlation between active Fe and Chl content , and between
active Fe and Pn respectively.Therefore , active Fe could be useful physiological predicting parameter for iron deficiency
diagnosis.
Key words:Pyrus pashia Buch-Ham;Iron deficiency;Physiological effect;Nutrient diagnosis
收稿日期:2002-09-09
作者简介:安华明(1973-),男 ,土家族 ,贵州印江人 ,讲师 ,博士研究生 , 主要从事果树生理教学与研究工作。樊卫国为通讯作者 , Tel:0851-
3853734;Fax:0851-3855894;E-mail:gzfanwg@21cn.com
　　植物的缺铁失绿是一个世界性植物营养失调问
题 ,对农业生产造成了巨大的损失 。据统计 ,全世界
约有 40%的土壤缺铁[ 1] 。梨是发生缺铁失绿较严
重的果树之一 ,常规补充铁源的办法不能有效解决
梨树的缺铁失绿症[ 2] 。近年来 ,随着筛选高效利用
铁的果树资源的开展和取得一定的突破 ,野生果树
资源 ,特别是果树砧木在缺铁胁迫下的生理适应性
反应及其机理研究越来越受到人们的重视[ 3] 。迄
今 ,对我国特有的梨属野生种 、我国西南地区广泛应
用的梨砧木资源 川梨的缺铁生理研究未见报
道 。且有关植物铁营养诊断方法受诸如植物种类 、
生态因素 、环境条件 、发育阶段等因素的影响 ,存在
较大的差异和争议 。笔者研究了缺铁胁迫对川梨的
生理影响 ,并在此基础上分析了梨树铁营养诊断的
可能生理生化指标 ,以期为缺铁地区的优质梨生产
和铁营养诊断提供依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料为我国西南地区特有的梨属野生种川
中国农业科学　2003 , 36(8):935-940
Scientia Agricultura Sinica
梨(Pyrus pashia Buch-Ham),种子采自贵州省黔西南
野生树 ,并于 2000年 3月初将层积处理后的种子播
于苗床。
1.2　试验方法
1.2.1　溶液培养及铁水平处理　5月20日选取长势
大约一致的梨幼苗先用自来水冲洗去根部泥土 ,在
1/2完全营养液中培养 1 周[ 4] ,再移至完全营养液
培养 2周 ,完全营养液的组成 (mol·L-1)为:K2SO4
0.75×10-3 、Ca(NO3)2 2.00×10-3 、MgSO4 0.65 ×
10
-3 、KH2PO4 0.25×10-3 、KCl 1.00×10-3 、H3BO3
1.00×10-5 、MnSO4 1.00×10-6 、CuSO4 5.00×10-7 、
ZnSO4 1.00×10-6 、(NH4)Mo7O24 5.00×10-8和 Fe-
EDTA 1.00×10-4 。待发根之后对其进行以下 6 个
供铁水平处理(按营养液中所含 Fe-EDTA浓度):0 、
15 、20 、25 、30和 40μmol·L-1 。
每处理 5桶 ,每桶 8 株。所用培养桶为具盖黑
色塑料桶 ,容积约 2.5 L。每桶每次盛 2 L营养液 ,
并且每周更换营养液 1次 ,营养液的初始 pH 值6.3
左右 ,培养期间每天定时通气[ 4 , 5] 。处理时间约持
续2个月 ,期间详细观察记录各供铁处理的症状表
现情况 ,并定期取样测定各生理生化指标 ,直至症状
完全表现 。
整个试验期间各处理防雨 ,其它如光 、温等均为
自然条件 ,并且周围没有污染 。处理期间 ,定期于上
午10:00取各处理植株的中上部叶测定活性铁含
量 、过氧化物酶及过氧化氢酶活性 。
1.2.2　光合速率(Pn)及叶绿素含量的测定　(1)Pn
测定:每次在上午 10:00时用 CI-301PS 便携式光合
作用测定仪测定各处理叶的 Pn 。各处理随机抽取
植株中上部正常伸展的 6 片叶在相同光强下测定 ,
计算平均值并以此代表各处理植株叶片的光合速
率。(2)叶绿素含量测定:在测定叶片 Pn的同时 ,随
机采取与(1)相同部位的中上部叶 ,按文献[ 6] 所提
供的光合色素浸提法提取叶绿素。浸提液用 722型
分光光度计测定 663和645 nm 2个波长下的光密度
值(D),按下列公式计算叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b
(Chlb)和叶绿素总量 Chl(a+b)(单位:mg·g-1)。
Chla含量=Ca×V×N×(1000×W)-1
Chlb含量=Cb×V×N×(1000×W)-1
Chl(a+b)含量=Chla+Chlb
其中 , Ca为叶绿素 a浓度(mg·L-1),Ca=12.72
D663-2.59 D645;Cb为叶绿素 b浓度(mg·L-1),Cb=
22.88 D645 -4.67 D663;V 为光合色素提取液体积
(ml);W为样品重(g);N为稀释倍数。
1.2.3　叶内活性铁含量测定　按参考文献[ 7]和
[ 8]的方法 ,略有改动:称取约 1.00 g 鲜叶样剪成细
丝 ,放入具塞试管 ,加入 10 ml 1 mol·L-1 HCl液连续
振荡 5 h 浸提 ,过滤并定容至 25 ml ,用原子吸收分
光光度计法测定 。按公式活性 Fe(μg·g-1)=D×
25/W 得活性铁浓度值 。
式中 ,D为所测得的铁浓度(μg·ml-1);25为定
容体积(ml);W为样品鲜重(g)。
1.2.4　叶内过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)
活性测定　(1)过氧化物酶活性按文献[ 9]提供的方
法测定 ,以酶液在分光光度计 470 nm 波长下每分钟
吸光度的变化值表示POD活性大小 ,即 ΔA470·min-1
·g-1FW。(2)过氧化氢酶活性按文献[ 10] 方法测
定 ,用每克鲜重叶样品在10min内分解H2O2的毫克
数表示 。
1.2.5　叶内全铁和其它营养元素含量测定　不同
铁水平处理完毕以后 ,采收全部中上部叶 ,预处理并
烘干 、粉碎以供各营养元素测定之用 。其中 ,供铁水
平为 15和 20μmol·L-1的 2处理混合采样当作低铁
处理 。N含量用凯氏定氮法测定 , P 用钒钼黄比色
法测定 , K 用火焰光度计法测定 。Ca、Mg 、Fe、Zn 、
Cu 、Mn用原子吸收分光光度计法测定[ 11] 。
1.2.6　数据处理　文中所有数据均为3次重复的平
均值 ,差异显著性分析采用 DPS 统计软件进行处
理 。
2　结果与分析
2.1　缺铁胁迫下川梨叶内叶绿素含量及光合速率
的变化
铁虽然不是叶绿素组分 ,但它是叶绿素合成的
必需元素 ,铁对叶绿素合成酶的活化起重要作用 ,并
对叶绿体的构造产生重要影响 。图 1显示 ,无铁处
理 6 ～ 7 d ,叶绿素含量变化不大;7 d后才急剧降低 ,
此时幼叶开始表现叶肉失绿 、叶脉仍保持绿色的典
型缺铁症状 。光合速率则在无铁处理的 7 d 内有明
显下降 ,说明缺铁对叶绿体功能的破坏先于叶绿素
含量的减少;缺铁对叶绿素 a影响更大 ,而叶绿素 b
变化较平缓 ,致使其症状最初呈黄化;15 d后叶绿素
b含量明显降低 ,黄化叶片渐变白;30 d 后 ,无铁处
理的叶片逐渐枯死 。
图 2显示 ,供铁水平 0 、15和 20 μmol·L-13个处
理 ,植株叶片的叶绿素含量都明显降低 ,同时表现出
明显的缺铁失绿症;处理后第25天 ,这3个处理的叶
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图 1　缺铁胁迫对川梨叶绿素含量和光合速率的影响
Fig.1　Effect of iron deficiency on Chl content and Pn of leaves of
P.pashia Buch-Ham
图中数字表示不同供铁浓度处理
The numbers in the legend means Fe supplying concentrations in the culture
medium(μmol·L -1)
图 2　不同供铁水平处理对川梨叶绿素含量的影响
Fig.2　Effect of Fe supply concentration on Chl content in leaves of
P .pashia Buch-Ham
绿素含量明显比 25 、30和 40 μmol·L-13种处理的
低 ,差异达极显著水平(P <0.01);供铁水平 25 、30
和40 μmol·L-1的 3种处理的叶绿素含量几乎未受
影响 ,各处理间没有显著差异 。
2.2　缺铁对川梨叶内过氧化物酶(POD)、过氧化氢
酶(CAT)活性的影响
从图 3可看出 ,川梨叶内POD和CAT 两种酶对
缺铁胁迫的反应差别较大 。前者对缺铁极为敏感 ,
在处理的最初 14 d内近乎呈直线下降 ,并在此后较
长时间维持低水平 ,而 CAT 对缺铁的反应则在 15 d
后才明显下降。这可能与两者对铁的需求及与铁结
合的机理不同有关。
图 3　缺铁胁迫对川梨叶 POD、CAT活性的影响
Fig.3　Effect of iron deficiency on POD and CAT activity in leaves
of P.pashia Buch-Ham
　　从处理的总过程来看 ,在缺铁胁迫下 CAT 活性
与叶绿素含量变化呈显著正相关(图 5),而 POD的
这种相关性稍差(图 4)。由于 POD在缺铁胁迫的早
期即有明显的敏感反应 ,因此可将其作为缺铁早期
图 4　缺铁胁迫下叶片 POD活性与叶绿素含量的关系
Fig.4　The correlation between POD activity and Chl content in Fe-
deficient leaves
图 5　缺铁胁迫下叶片 CAT 活性与叶绿素含量的关系
Fig.5　The correlation between CAT activity and Chl content in Fe-
deficient leaves
9378 期　　　　　　　　　　　　　　　　　安华明等:缺铁胁迫对川梨的生理影响　　　　　　　　
诊断指标 。
2.3　缺铁胁迫下川梨叶内活性铁含量的变化
缺铁处理最初 7 d内 ,叶内活性铁含量变化较
平缓 ,此后开始明显下降 ,并随处理时间的延长呈持
续下降趋势(图 6),这与外观症状的显现 、持续时间
以及叶绿素的变化一致。其整个变化趋势与叶绿素
含量和光合速率呈极显著正相关(相关系数分别为
0.95＊＊和 0.97＊＊)。这与前人在其它树种上的研
究结果相符[ 7 ,8] ,再次证明活性铁含量能反映植物
缺铁胁迫的程度 ,可以作为梨等果树铁营养诊断的
可靠指标 。
图 6　缺铁胁迫下川梨叶内活性铁含量的变化
Fig.6　Changes of active Fe in Fe-deficient leaves of P.pashia
Buch-Ham
2.4　不同供铁水平对川梨叶内各营养元素含量及
其比值的影响
不同缺铁胁迫处理 ,川梨叶内 N 、P 、K 、Ca、Mg 、
Fe 、Zn 、Cu 、Mn 等营养元素的含量变化有 3 种情况
(如表 1):(1)随着供铁浓度的增加其含量依次减
少 ,包括N 、P 、K 、Ca 、Cu 、Mn;(2)低铁处理各营养元
素含量低于无铁和正常供铁处理 ,且无铁处理含量
维持最高 ,包括Mg 、Fe;(3)低铁处理下各营养元素
含量高于无铁和正常供铁处理 ,且无铁处理内其含
量高于正常供铁处理 ,包括 Zn 。
缺铁胁迫下营养元素含量反而比低铁和正常供
铁处理更高的现象在其它果树上也曾有过报
道[ 12 ,13] ,这可能是因为缺铁使植物光合作用减弱 ,
干物质积累减少 ,产生浓缩效应 ,即 Piper-Steenbjerg
效应[ 14] , 而并非植株真正吸收了更多的营养元素。
就全铁而言 ,生产实践中也曾发现缺铁苹果 、桃 、柑
橘 、玉米等植株内其含量明显高于正常植株 ,并认为
是组织中大部分铁被固定为不可利用态的缘故 。这
说明全铁含量并不能正确反映植物体内铁营养的丰
缺 ,因而不能作为植物铁营养的诊断指标 。与其它
元素不同的是 ,低铁处理中 Fe和 Mg 的含量极显著
低于无铁和正常供铁处理 ,而这种降低对叶绿素的
正常合成将产生严重影响 ,并最终导致失绿症状的
出现;相反 ,Zn在低铁处理中的含量却最高 ,其原因
及其与 Fe 之间的关系有待进一步研究。
表 1　不同供铁水平处理对川梨叶内营养元素含量的影响1)
Table 1　The effect of different Fe supplying concentrations on the content of nutrient elements in leaves of P.pashia Buch-Ham
供铁水平
Fe supplying concentrations
(μmol·L-1)
N P K Ca Mg
(g·100 g -1)
Fe Zn Cu Mn
(μg·g -1)
无铁　No　Fe(0) 2.52aA 0.35aA 2.49aA 1.62aA 0.30aA 121.81aA 39.24bB 10.54aA 49.19aA
低铁　Low Fe(15～ 20) 2.47aA 0.26bB 2.06bB 1.54aA 0.19cC 106.81cC 56.28aA 7.39bB 41.08bB
正常　Normal Fe(40) 2.03bB 0.23cB 1.97cC 1.23bB 0.24bB 116.03bB 27.40cC 6.85cC 34.04cC
1)　大小写字母分别表示 0.01和 0.05水平的显著性差异。下同
Capital letters and small letters indicate significance at P<0.01 and P<0.05 , respectively.The same as below
　　虽然全铁含量变化并不完全与介质中供铁水平
一致 ,但表 2显示 ,Fe/P 、Fe/K 、Fe/Cu 、Fe/Mn比值变
化与供铁水平是一致的:都随供铁浓度的增加而增
大 ,且各处理间呈极显著差异(P <0.01)。以往的
研究还表明 ,P 、Cu 、Mn等元素抑制铁素的吸收和运
输 ,或降低植物体内铁素的有效性[ 15 ,16] 。本研究虽
然不能肯定此结论 ,但至少说明各元素与铁素之间
确实存在着作用不同的关系。更重要的是 ,表 2中
各元素间的比值都曾用作某些作物特定条件下的缺
铁诊断指标[ 3] 。但笔者研究认为 ,只有 Fe/P 、Fe/K 、
Fe/Cu 、Fe/Mn比值变化与培养介质的供铁水平是一
致的 ,表明Fe与这 4种元素间较高的比值应是正常
川梨叶片的特点。周厚基等对白梨(P.bretschnei-
deri Rehd.)成年树的研究有类似的结论[ 2] 。因此 ,
这 4种比值具有作为梨等果树铁营养诊断指标的潜
在价值 ,而其它几种元素间的比值则呈不规则变化。
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表 2　不同供铁水平处理下川梨叶内营养元素含量比值的变化
Table 2　Changes in the ratio of nutrient elements in leaves of P.pashia Buch-Ham with different Fe supply concentrations
供铁水平
Fe supplying concentrations
(μmol·L-1) Fe/ P Fe/ Cu Fe/Mn Fe/K Fe/N Fe/Mg Fe/ Zn Ca/Fe Ca/K
无铁　No　Fe(0) 0.035cC 11.56cC 2.48cC 48.92cC 48.34bB 406.03cC 3.10bB 132.99bB 0.65bB
低铁　Low Fe(15～ 20) 0.041bB 14.45bB 2.60bB 51.85bB 43.24cC 562.164aA 1.90cC 144.18aA 0.75aA
正常供铁　Normal Fe(40) 0.051aA 16.94aA 3.41aA 58.90aA 57.16aA 483.46bB 4.23aA 106.01cC 0.62bB
3　讨论
就生产上采用嫁接方式繁殖果树而言 ,搞清砧
木的缺铁生理具有更大现实意义。加之这些野生资
源类型丰富 、驯化程度较低 ,从中选出抗缺铁基因型
的潜力也更大。但以往对梨属果树野生砧木资源的
缺铁生理研究很少 ,加强这方面的研究对扩大高效
吸收利用铁基因型砧木的筛选无疑是很重要的。
缺铁胁迫使川梨叶绿素 ,特别是叶绿素 a 的含
量减少。但在叶绿素开始降低前其光合速率已明显
降低 ,说明缺铁对叶绿体结构和功能的损伤比叶绿
素含量的减少更为严重 。以往对苹果的研究表明 ,
缺铁使叶片的类囊体解体 ,膜的结构和功能被破
坏[ 16 ,17] 。最近的研究也表明 ,缺铁将导致植物 PSII
反应中心数减少 ,天线色素向反应中心传递的激发
能减少和 PSII的光化学效率降低[ 18] 。
生长环境的供铁水平最终决定植物的铁营养状
况。明确植物缺铁的介质临界浓度 ,对环保 、效率和
生产实际 ,或是深入研究植物根细胞原生质膜表面
铁的临界浓度和位于质膜上的还原酶的特性 ,都具
有重要意义和参考价值 。笔者研究结果表明 ,在低
于25 μmol·L-1的介质供铁水平下 ,虽然川梨表现缺
铁失绿症状 ,但不足以证实这就是介质铁的临界浓
度。要确定川梨介质铁的临界浓度 ,还需对不同供
铁水平下 POD 、CAT 等多种敏感生理指标的变化进
行深入研究。
传统的植物营养诊断方法是根据适合组织器官
内该元素的含量作为丰缺标准 。但大量关于植物铁
营养的研究发现 ,失绿叶和非失绿叶内的全铁含量
并无明显差异 ,甚至后者更高 。笔者研究也得出类
似结果 ,即全铁含量不能准确反映植物的铁营养状
况。并推荐以下指标作为梨等果树铁营养的生理诊
断指标:(1)活性铁含量;(2)过氧化物酶和过氧化氢
酶活性;(3)Fe/P 、Fe/Cu 、Fe/Mn 、Fe/K比值等。
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(责任编辑　王红艳)
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