全 文 ：中国农学通报 2012,28(22):71-75
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
黄花补血草(Limonium aureum (L.) Hill)是白花丹
科(Plumbaginaceae)黄花补血草属(Limonium)多年生
泌盐植物，分布于中国华北北部、毛乌素沙地、乌兰布
和沙漠、腾格里沙漠、呼伦贝尔沙地、浑善达克沙地及
甘肃河西走廊沙地等[1-2]，其基生叶片在生殖过程中逐
渐减少，直到消失；金黄色膜质花萼长时间不落，在干
旱、植物稀少的荒漠地区极为醒目。尤为奇特的是黄色
膜质花瓣宿存不落，在6—9月高燥无风季节如一团团金
色火焰傲立于荒漠戈壁或沙地上[3]。该植物是中国西北
地区重要的野生植物资源，具有一定的观赏性并在长期
的进化过程中形成了对逆境条件的适应机制。
基金项目：宁夏回族自治区国际合作专项“黄河流域宁夏段湿地生态功能稳定性维持关键技术研究”；宁夏自然基金项目“黄花补血草黄花补血草长
期盐胁迫的生理响应和水杨酸处理对提高耐盐机制的研究”(NZ10209)。
第一作者简介：倪细炉，男，1982年出生，湖北武汉人，助理研究员，硕士，主要从事结构植物学研究。通信地址：750004宁夏银川市胜利街1059号宁
夏林业研究所种苗生物工程国家重点实验室，Tel：0951-5667119，E-mail：nixilu110@163.com。
收稿日期：2011-12-23，修回日期：2012-03-06。
黄花补血草营养器官结构解剖学研究
倪细炉 1，麻 力 2，岳延峰 3，沈效东 1
（1宁夏林业研究所种苗生物工程国家重点实验室，银川 750004；2西北大学生命科学学院，西安 710069；
3宁夏大学生命科学学院，银川 750021）
摘 要：为了探讨黄花补血草的耐盐机制，利用石蜡切片法和光学显微镜法，从植物解剖学角度对黄花补
血草营养器官结构进行研究。结果表明，叶片和茎表皮细胞排列紧密整齐，分布着典型的耐盐结构盐
腺。此外，其外切向壁增厚，表皮外有很厚的角质层，有利于减少蒸腾，根部维管组织比较发达，这些加
强的输导组织、机械组织和同化组织间接地提高植物的抗盐能力；黄花补血草在长期适应过程中，盐腺
的分布和发达的输导组织、机械组织和同化组织是提高其抗盐能力的基础。
关键词：黄花补血草；营养器官；解剖
中图分类号：S184 文献标志码：A 论文编号：2011-3865
Anatomical Research on Vegetative Organ of Limonium aureum (L.) Hill
Ni Xilu1, Ma Li2, Yue Yanfeng3, Shen Xiaodong1
(1Ningxia Forestry Institute State Key Laboratory of Seedling Engineering, Yinchuan 750004;
2College of Life Science, Northwest University, Xi’an 710069; 3College of Life Science, Ningxia University, Yinchuan 750021)
Abstract: The aim was to study the mechanism of salt-resistant of Limonium aureum (L.) Hill. The
Characteristics of plant salt-resistant structures were studied by the method of paraffin section and light
microscope from plant anatomical structure view. The epidermal cells were arranged compactly, and the typical
salt glands were distributed in those cells. In addition, they also had thick cuticular and increment external
tangential wall which were used for decreasing water evaporation. The vascular tissue in the roots was
developed. Moreover, there were some other tissues whose function had not due to salt-resistant, but they
contributed to enhance the salt resistance through increasing the transfusion tissue, mechanical tissue and
assimilating tissue. There were lots of salt glands distributed in the epidermis of leaves and caulis, which were
typical characteristics of halophytes. In the course of adaptation, the salt gland, developed transfusion tissue,
mechanical tissue and assimilating tissue were the basis of increasing the ability to salt resistance of L. aureum
(L.) Hill.
Key words: Limonium aureum (L.) Hill; vegetative organ; anatomy
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黄花补血草是近年来从野生植物中挖掘出来的一
种城市景观绿化耐盐植物优良品种，在宁夏、内蒙、甘
肃、西宁等西北城市绿化中广泛应用。关于黄花补血
草的生物学特征、组织培养和化学成分和绿化应用等
方面的研究已有些报道 [4-8]。岳延峰 [9]报道了NaCl和
NaHCO3胁迫对黄花补血草的生理生化特征的研究，
从植物生理学的角度阐明了黄花补血草耐盐的机理。
但关于黄花补血草在结构解剖学上的耐盐性结构特征
的研究尚属空白。笔者采用石蜡切片法、扫描电镜法
和植物生理学常规方法对黄花补血草营养器官形态结
构、盐腺结构和发育及盐胁迫下生理生化特征等方面
进行研究，探讨了黄花补血草的耐盐机制。
1 材料方法
1.1 材料
黄花补血草(Limonium aureum)由宁夏中卫市黄
河大桥附近的盐渍化荒地引种后种植于银川植物园
内，2010年收集种子营养钵中，于3月底4月初选取苗
龄相同、生长一致的黄花补血草（6片叶子）定植在花
盆中。
1.2 试验方法
1.2.1 石蜡切片法 选取黄花补血草叶片、茎和根等营养
器官的健康材料作为供试样品。叶片大小切割成5 m×
5 m小块；根、茎等轴器官切取呈 1 cm左右的小段，用
70%FAA固定，固定时间为24 h以上。
1.2.2 石蜡制片程序 取固定好的试验材料→逐级酒精脱
水→透明→透蜡→石蜡包埋→切片，切片机型号为Leica
RM2135，切片厚度为8~9 μm，番红-固绿对染，中性树胶
封片，在OLYMPUS(Bx-51)显微镜下观察、拍照。
2 结果与分析
2.1 叶的结构
2.1.1 表皮 从横切面观察，黄花补血草叶片的表皮为
一层扁平、规则的细胞组成，排列整齐（图版 I.1~2）。
1~6示叶片的内部结构（1:黄花补血草叶片，×30；2:叶片叶肉，×100；3:叶脉，×100；4:维管束放大，×400；5:气孔，×400；6:盐腺，×400）；
7~8示叶片表皮扫描电镜观察（7:盐腺与气孔的分布，×100；8:盐腺，×500）。P:栅栏组织，S:海绵组织，X:木质部，SA:气孔器，SBC:气室，SGC:盐腺细胞
图版Ⅰ 叶片形态解剖结构
1
P
S 2
X
43
SA
SBC
5
SGC
87
6
·· 72
倪细炉等：黄花补血草营养器官结构解剖学研究
叶片表皮细胞外具角质层,且上表皮积累的角质层较
厚（图版Ⅰ.5~6）；叶片背腹面的表皮中均有气孔器的
分布，从气孔细胞与表皮细胞的相对位置来比较，气孔
保卫细胞平行或略低于表皮细胞，气孔具明显的孔下
室（图版Ⅰ.5；图版Ⅰ.7）。此外，叶片背腹面的表皮中
均有盐腺的分布，黄花补血草叶片分布的盐腺属于同
一类型腺体（图版Ⅰ.6箭头所指；图版Ⅰ.7~8）。
2.1.2 叶肉 黄花补血草的叶肉细胞间隙都很发达。叶
肉组织中分化出栅栏组织和海绵组织（图版Ⅰ.2）。靠
近上表皮侧面栅栏组织由 2~3层的柱状细胞组成，排
列整齐，靠近下表皮分化出圆形或椭圆形的海绵组织
细胞，细胞间隙发达（图版Ⅰ.2）。黄花补血草靠近海
绵组织的很多细胞也是近柱状的，其排列虽没有栅栏
组织规则，但比海绵组织排列整齐，处于栅栏组织和海
绵组织过渡的一种形态。此外，在黄花补血草叶肉细
胞中富含一些着色很深的细胞（图版Ⅰ.2）。
2.1.3 叶脉 黄花补血草的维管组织中只有一个大的维
管束（图版Ⅰ.1,3），其主脉由木质部、韧皮部和中间的
形成层等 3个部分组成，维管束周围紧密排列着 1~2
层薄壁组织细胞（图版Ⅰ.4），韧皮部外被许多机械组
织所包围，成帽状，主脉维管束形状呈椭圆形（图版
Ⅰ.4）。
2.2 茎的结构
黄花补血草茎的初生结构由表皮、皮层、维管柱等
3个部分组成构成（图版Ⅱ.1）。表皮细胞由 1层较小
的近方形细胞组成，排列整齐，具发达的角质层积累，
但表面无表皮毛或其他毛状附属物分布（图版Ⅱ.2,3），
气孔具内陷、气孔下室明显等典型特征（图版Ⅱ.2）；表
皮细胞中同样分布有盐腺，从盐腺与表皮细胞的位置
比较来看，大多数盐腺内陷于表皮细胞中，形成明显的
1~4：黄花补血草茎结构（1：茎横切面，×40；2：表皮和皮层，×200；3：维管束，×400；4：薄壁细胞，×200）；
5~8：黄花补血草根结构（4：维管束，×400；5：根横切面，×30；6：皮层，×200；7：纤维束，×400）
SG：盐腺，SA：气孔器，Ph：韧皮部，X：木质部，V：导管，Fc：纤维细胞
图版Ⅱ 茎和根的形态解剖结构
SG
SA
Ph
X
V
Fc
Fc
V
5 6
3 4
1 2
87
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凹陷，但也有少量盐腺则近平行于表皮细胞（图版
Ⅱ.2）；盐腺细胞排列紧凑，由4个分泌细胞组成，着色
较深（图版Ⅱ.2）。皮层细胞有分化，靠近外面的 3~4
层细胞分化为同化组织，柱状，排列紧密、整齐（图版
Ⅱ.2）；内部由 5~6层为薄壁细胞，细胞圆形、直径大
（图版Ⅱ.2）。在茎横切面上看，维管束在排列上呈2-3
轮，外轮维管束较小，内轮维管束较大，内外两轮呈环
状相间排列（图版Ⅱ.3）。大维管束较靠近中央，外围
有2-3层排列紧密的薄壁细胞包围（图版Ⅱ.3），髓由大
型薄壁细胞组成，髓射线较明显（图版Ⅱ.4）。
2.3 根的解剖结构
黄花补血草根横切面观呈圆形，周皮较厚，木栓层
位于周皮最外侧，4~6层细胞组成，木栓形成层细胞2~
3层细胞，排列紧密，栓内层细胞位于最内层，4~6层细
胞较小、扁平状，排列整齐。维管形成层细胞在次生生
长时进行平周分裂，向外分化产生次生韧皮部细胞，向
内分化产生次生木质部细胞；次生木质部由导管（图版
Ⅱ.5）和木薄壁细胞 2个部分组成（图版 II.6），导管孔
径大小不一，占有横切面的比重较大，导管周围密布大
量的纤维细胞，并聚集成束，形成纤维束（图版 II.7）。
维管束之间具维管射线，由多列薄壁细胞组成（图版
II.8），加强了植物体内横向的物质传递和运输的功能，
次生韧皮部中的韧皮射线呈喇叭口状（图版 II.8箭头
所指）。
3 讨论
3.1 叶的结构
观察结果表明，黄花补血草能在盐碱荒地上生长
发育，说明其具有适应盐生环境的生物学特征。（1）叶
片表皮结构特征。陆静梅等[10]对獐毛叶研究表明，獐
毛叶片等营养器官在干旱环境中储存充足的水分，供
其正常生理代谢需要，其显著特征具泡状细胞下陷和
气孔下陷等特征，下陷的气孔在很大程度上减少了水
分的散失，提高水分在植物体内的利用率，黄花补血草
与獐毛有相似的表皮结构特征，例如具较厚的角质层、
孔下室明显等 [11]。黄花补血草表皮分布有大量的盐
腺，这些特点是与它与环境长期作用而相适应的结
果。黄花补血草的盐腺的结构比二色黄花补血草的盐
腺结构简单 [12-13]，与周玲玲等 [14]的研究较为一致。另
外，黄花补血草叶表皮细胞增厚且具角质层，厚的角质
层既具良好的保水功能，又能防止阳光直射引起的灼
伤[15]；因此，较高盐浓度胁迫引起的干旱不仅可诱导表
皮细胞壁增厚，而且还可使角质层增厚。（2）叶结构特
征。已有研究表明，光照或者盐胁迫对叶肉中栅栏组
织分化和形成有促进作用，靠近上表皮的叶肉细胞一
般分化为栅栏组织，一到多层，细胞之间排列较整齐，
并含有丰富的叶绿体，表现出较高的光合效率[13,16]，黄
花补血草具有类似的特征。此外，黄花补血草靠近下
表皮的海绵组织也是类似的柱状细胞，且排列比较规
则，类似于栅栏组织的结构，这种结构特征类似于青海
湖盐碱湿地灰绿藜叶的解剖[17]，这种适应性对黄花补
血草叶片高效利用太阳能，通过光合作用合成有机化
合物供植物正常生理活动，从而适应盐生环境[18]。黄
花补血草的叶肉细胞中分布着许多着色较深的细胞，
根据文献报道可能为粘液细胞[19]，粘液细胞内具有较
低的渗透势，可以从周围环境中吸收水分来抵御干
旱。黄花补血草可以通过盐腺泌盐，所以，茎叶等营养
器官不发生肉质化适应盐生或旱生环境。
3.2 茎的结构
黄花补血草茎具有表皮细胞角质化、气孔下陷、气
孔下室发达以及表皮细胞较小、扁平、排列致密，以及
盐腺的分布等特征[13,17]。皮层最外几层细胞中含有叶
绿体，向内几层细胞为薄壁细胞，细胞内不含叶绿体，
这两类细胞均对盐胁迫有抵抗作用；一方面，同化组织
细胞利用光合作用合成有机物供植物体利用，另一方
面，薄壁细胞可向同化组织细胞提供水分供其生理代
谢的需要[20]。维管柱在茎横切面中占有比重较大，一
方面，输导组织的发达提高了植物的运输能力，保证植
物体内水分的正常运输；另一方面，髓部发达则可贮存
大量水分，从而稀释体内盐分，同时也作为能量的贮存
场所，为植物渡过干旱或盐碱等不良环境储存充足的
能量[21]。
3.3 根的结构特征
黄花补血草最外层为周皮，外皮层栓质化程度较
高，形成了不透气、不透水的自然保护屏障。较厚的外
皮层细胞不但能保护根，防止坚硬盐碱土的磨擦，而且
阻止高浓度的盐碱向根细胞浸入，起到了过滤膜的作
用。这与陆静梅等[10]研究角碱蓬解剖结果是一致的。
在黄花补血草根的次生结构中，次生韧皮部比例较小，
而次生木质部特别发达，并包含有大量的导管，导管直
径较大。Valeafi等[22]研究表明，地梢瓜根的木质部中
几乎所有的细胞壁都发生了木质化加厚，并认为这种
结构促进水分在植物体内的运输。Saadeddin等[23]报
道了盐生植物根中薄壁组织有木质化现象，这些细胞
的存在加强了根的支持作用。
4 结论
黄花补血草叶片、茎的表皮细胞排列整齐，外切向
壁增厚，其外后被有厚的角质层；气孔稍微下陷，孔下
室明显；叶片、茎的表皮分布大量的花环型盐腺；茎的
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倪细炉等：黄花补血草营养器官结构解剖学研究
输导组织发达，并含有大量的薄壁细胞；根中含有成束
的纤维细胞，增加了根的支持作用。角质层、孔下室、
茎的发达的输导组织以及薄壁细胞等结构增强了黄花
补血草抗旱能力，同时有助于黄花补血草抵御盐胁
迫。叶和茎上的盐腺和茎的薄壁细胞和黄花补血草耐
盐有直接关系，盐腺主要作用是分泌盐分，薄壁细胞可
以暂时储存盐离子。
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