全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2016. 06. 014
UV-B辐射增强对滇杨和川杨生长及生理特性的影响
*
杨春勐，代微然，任健，马向丽
(云南农业大学 草业科学系，云南 昆明 650201)
摘要:在田间利用紫外灯补充紫外线 B辐射 (UV-B)2. 5KJ / (m2·d)和 5. 0KJ / (m2·d) ，模拟云贵高原臭氧
层被破坏 10%、20%后 UV-B增加的情况，从形态和生理方面研究不同海拔的滇杨 (2 430m)和川杨 (3 300m)
扦插苗对 UV-B增强的响应。结果表明，UV-B增强对滇杨和川杨的芽数量、叶绿素 b含量及植株上部的吲哚乙
酸 (IAA)、玉米核苷 (ZＲ)及脱落酸 (ABA)的含量均没有明显影响，显著降低了川杨赤酶素 (GA)含量
(P＜0. 05)。2. 5KJ / (m2·d)和 5. 0KJ / (m2·d)UV-B辐射均显著降低了滇杨的植株高度、节间长度、叶绿素 a
及总叶绿素含量，对过氧化物酶 (POD)的活性没有影响;而川杨只在 5. 0KJ / (m2·d)UV-B辐射下才显著降
低了株高和节间长度。可见，对于 UV-B辐射增加，来自高海拔的川杨比低海拔的滇杨受的影响小，且通过提高
POD活性的方式降低胁迫带来的不利影响，因而表现出了更强的耐性。
关键词:滇杨;川杨;UV-B辐射;赤酶素;过氧化物酶;叶绿素含量
中图分类号:S 792. 11 文献标识码:A 文章编号:1672－8246 (2016)06－0079－06
Effects of Enhanced Ultraviolet-B Ｒadiation on Growth and Physiological
Characteristics of Populus yunnanensis and Populus szechuanica
YANG Chun-meng，DAI Wei-ran，ＲEN Jian，MA Xiang-li
(Department of Grassland Science，Yunnan Agricultural University，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China)
Abstract:In order to understand the effects of enhanced UV-B radiation on the growth and physiological responses
of Populus yunnanensis and P. szechuanica at different altitudes of 2 430 m～3 300 m，the 10% and 20% ozone de-
pletion in Yunnan-Guizhou Plateau were simulated by using the UV-B radiation with ultraviolet lamp supplement of
2. 5 KJm－2 day－1 and 5 KJ m－2 day－1 in the field． The results showed that enhanced UV-B radiation had little effect
on bud number，chlorophyll b concentration，and IAA，ZＲ and ABA concentration in upper plants of two tested
species whereas GA concentration was significantly reduced (P ＜ 0. 05)． Plant height， internode length，and
chlorophyll a and total chlorophyll concentration of P. yunnanensis were significantly reduced by both 2. 5
KJ m－2 day－1and 5 KJ m－2 day－1 treatments，whereas little effect was observed in the Peroxidase activity (POD)．
In contrast， for P. szechuanica， plant height and internodes length were only significantly decreased by 5
KJ m－2 day－1UV-B radiations． This study indicated that P. szechuanica originating from high altitude was less affect-
ed by enhanced UV-B radiation than P. yunnanensis from low altitude;moreover，stress could be reduced through
increase of POD activity in P. szechuanica． Therefore，P. szechuanica showed a greater tolerance to enhanced UV-B
radiation．
Key words:Populus yunnanensis;P. szechuanica;UV-B radiation;GA;POD;chlorophyll content
第 45卷 第 6期
2016年 12月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 45 No. 6
Dec. 2016
* 收稿日期:2015－12－28
基金项目:国家自然科学基金项目“不同海拔梯度的滇杨对模拟增温和 UV-B辐射增强的响应”(31260167)资助。
第一作者简介:杨春勐 (1989－) ，男，硕士生，主要从事树木生理生态研究。E－mail:yangchunmeng1989@ 163. com
通讯作者简介:任健 (1971－) ，男，副教授，博士，主要从事气候变化对植物生理生态的影响研究。E－mail:renjian172@ 126. com
20世纪以来，人类活动排放的大量氮氧化合
物和氟氯烃类化合物 (CFC’s)进入臭氧层后，使
得臭氧层减薄，导致到达地球表面的 UV-B 辐射
(280～320nm)增加［1］。尽管 UV-B 辐射在太阳光
中的比例不到 5%，但其能量高，能够被核酸、蛋
白质及脂类等大分子物质吸收［2］，它的增加将对
植物的光合作用、生物量及其生态系统的功能等产
生潜在的影响［3～4］。植物在生长过程中，光合器官
不可避免地暴露在 UV-B辐射的照射下，研究发现
UV-B增强不仅降低了叶绿素的含量［5］，而且损伤
了叶绿体结构［6］，从而对叶片净光合作用产生不利
的影响［7］。Langebartels 等［8］指出，UV-B 辐射增加
诱导了反应性活性氧 (Ｒeactive oxygen species，
ＲOS)的形成，造成脂类及蛋白质的氧化。UV-B增
强还降低了黄松 (Pinus ponderosa)、红栎树 (Quer-
cus rubra)、毛果杨 (Populus trichocarpa)的茎直径
和生物量积累，不过受影响的程度与植物种类有
关［9］。面对 UV-B辐射增强，一些植物可以通过增
加单位叶面积重量、提高黄酮类化合物含量［10］或提
高抗氧酶活性［11］等方式降低胁迫的影响。
目前，关于 UV-B辐射对植物的影响多集中于
草本植物，对树木的影响研究相对较少，对杨树的
研究更有限。杨树属于杨柳科 (Salicaceae)杨属
(Populus) ，是世界上分布最广、适应性最强的树种
之一。有研究表明，UV-B辐射增强降低了美洲黑杨
(P. deltoides Bartr. ex Marsh)、青杨 (P. cathayana Ｒe-
hder)、康定杨 (P. kangdingensis C. Wang et Tung)的
植株高度和生物量［12～13］。UV-B 辐射强度通常随着
海拔的增高而增加［14］。关于高海拔地区生长的杨树
和低海拔地区生长的杨树对于 UV-B 增强的适应性
的研究尚较少，而且 UV-B 辐射对植物的影响研究
大多是在温室中进行。由于室内外的光谱成分存在
差别，人工补充的 UV-A 和 PAＲ 往往超过自然光，
相比而言，田间 UV-B 辐射与可见光的比例更能反
映光谱组成的实际情况［15］。为此，以不同海拔生长
的川杨和滇杨的枝条为材料，经 UV-B 辐射增加后，
在田间自然环境中进行实验，了解 UV-B 增强对植
物形态和生理指标的影响，以认识不同海拔生长的
杨树对 UV-B增强的响应差异。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与试验设计
1. 1. 1 试验地概况
试验地点位于云南农业大学教学实习基地
(25°22N，102°02E) ，海拔为 1 913m，属北亚热
带高原季风气候，干湿季分明，年均温 14. 7℃，
年均降水量 960～1 100mm，最低降水量 702. 7mm，
最高降水量 1 274mm，降水量主要集中于 7－9 月。
试验用土为山地红壤， pH6. 7，有机质含量
1. 74%，有 效 氮 含 量 116. 67mg /kg，速 效 磷
33. 11mg /kg，速效钾 65. 2mg /kg。
1. 1. 2 材料
供试滇杨采自云南省丽江市拉市海乡 (2 430
m) ，川杨采自云南省香格里拉县小中甸镇 (3 300
m)。2014年 2月下旬，将野外采集到的 2 年生休
眠枝条剪成含有 2 ～ 3 个休眠芽的枝条 (长度为
20cm左右) ，然后扦插到试验地里。4 月初选择健
壮、无病虫害、大小、高度及生长势基本一致的扦
插苗，移栽到塑料花盆 (5L)中，3 周后开始 UV-
B增强试验。
1. 1. 3 试验设计
试验因素包括树种和 UV-B，其中树种有滇杨
和川杨两个水平;UV-B 有 3 个水平:对照 (不补
充 UV-B)、2. 5KJ / (m2·d) (模拟云贵高原臭氧
层衰减 10%)、5KJ / (m2·d) (模拟云贵高原臭
氧层衰减 20%) ，共有 6 个处理，每个处理重复 4
次。试验中将 40W 紫外灯 (北京电光源所提供)
悬于植株上方补充 UV-B辐射，根据手持式紫外辐
照计测定 UV-B的强度来调节灯管与植株顶端之间
的高度，在 2. 5、5KJ / (m2·d)处理中，苗木与
灯管之间的距离分别是 60cm 和 40cm。对照处理
中，在紫外灯外面包裹聚酯膜将 UV-B 过滤。试验
中除雨天外，每天从 900 到 1700 开紫外灯
8h。试验中每个扦插苗保留 1个顶芽，且定期旋转
盆的方向，以缩小微环境的影响。UV-B 辐射处理
的时间是 4月到 10月，从 10月初开始相关指标的
测定。
1. 2 形态和生理指标测定方法
1. 2. 1 形态指标
包括株高、节间长度、芽的数量等，其中株高
(cm)是指插条新生主枝的长度。
1. 2. 2 常规生理指标
叶绿素含量 在植株上部第 4 片叶位置取样
(以下相同)。称取 0. 1g碎叶片，然后加入 25mL 的
N，N-二甲基甲酰胺，放置暗处，浸提 24h。在波长
647、664. 5、674nm 下比色，方法参照 Inskeep 等
(1985)［16］。
过氧化物酶 (POD) 称取 0. 2g 叶片在 6mL
08 西 部 林 业 科 学 2016年
提取液 〔50mmol /L Na2 HPO4-NaH2 PO4缓冲溶液
pH7. 0，1mmol /L EDTA，1% (W/V)不溶性聚乙
烯吡咯烷酮〕中研磨成匀浆，在 4℃，15 000r /min
离心 20min，取上清液利用愈创木酚法进行酶活性
测定［17］。
激素含量 称取植株顶端的幼嫩组织 0. 2 ～
1. 0g，加 2mL 样品提取液 (80% 甲醇，内含
1mmol /L二叔丁基对甲苯酚)研磨成匀浆，离心、
过柱，在 96孔酶标板，加入样品及抗体，与标准
品进行比较，采用酶联免疫法进行 IAA、GA、ZＲ、
ABA的测定［18］。
1. 3 数据处理与统计方法
利用 SPSS 19. 0软件对试验数据进行两因素和
单因素的方差分析 (ANOVA) ，其中两因素分析用
于比较 UV-B增强的效应 (U)、树种的效应 (S) ;
在滇杨和川杨处理中分别进行单因素方差分析，若
处理间差异显著，则利用 S-N-K 检验 (Student-
Newman-Keuls multiple range test)进行处理和对照
之间的比较。图表中不同小写字母表示差异显著
(P＜0. 05)。利用 Excel 软件进行图的绘制。
2 结果与分析
2. 1 UV-B辐射增强对滇杨的影响
从图 1 可以看出，经过 2. 5 和 5KJ / (m2·d)
的 UV-B处理，滇杨的平均植株高度、平均节间长
度较对照明显降低，其中株高下降了 29%和 51%。
但芽的数量没有受到明显影响。
图 1 UV-B增强对滇杨和川杨植株平均高度、芽
的数量和节间长度的影响
Fig. 1 Effect of enhanced UV-B radiation on average plant
height，bud numbers and internode length of
P. yunnanensis and P. szechuanica
表 1 不同 UV-B处理下滇杨和川杨叶片叶绿素含量、过氧化物酶活性
Tab. 1 Chlorophyll concentration and POD activity of P. yunnanensis and P. szechuanica
exposed to different enhanced UV-B radiation
项目
UV-B辐射强度
/KJ·m－2·d－1
叶绿素 a
/mg·gDW－1
叶绿素 b
/mg·gDW－1
总叶绿素
/mg·gDW－1
过氧化物酶
/μg·gFW－1·min－1
滇杨
P. yunnanensis
0 6. 76±0. 40a 2. 75±0. 40a 8. 61±0. 74a 127. 10±6. 00a
2. 5 5. 32±0. 30b 2. 31±0. 20a 7. 03±0. 27ab 144. 80±5. 00a
5. 0 3. 63±0. 50c 1. 70±0. 30a 5. 15±0. 86b 162. 90±15a
川杨
P. szechuanica
0 4. 14±0. 31a 1. 82±0. 13a 5. 42±0. 40a 153. 10±7. 10b
2. 5 4. 94±0. 58a 2. 24±0. 25a 6. 53±0. 75a 162. 70±12. 10a
5. 0 4. 11±0. 49a 1. 81±0. 13a 5. 43±0. 64a 326. 10±17. 10a
P ＞FUV-B 0. 008 0. 076 0. 042 0. 001
P ＞Species 0. 037 0. 151 0. 053 0. 002
P ＞FUV-B×Species 0. 011 0. 104 0. 048 0. 001
注:表中数值系平均数±标准误，以下相同。
18第 6期 杨春勐等:UV-B辐射增强对滇杨和川杨生长及生理特性的影响
由表 1可知，UV-B 增强明显降低了滇杨叶片
中叶绿素 a的含量 (P＜0. 05) ，且降低程度与 UV-
B 辐射强度大小有关。例如 5. 0 KJ / (m2·d)、
2. 5 KJ / (m2·d)的 UV-B 处理下，叶绿素 a 分别
降低了 46%。与叶绿素 a 相比，UV-B 增强对叶绿
素 b的影响不显著 P＞0. 05)。另外，UV-B 辐射增
强后叶片的过氧化物酶活性没有发生显著变化 (P
＞0. 05)。
2. 2 UV-B辐射增强对川杨的影响
从图 1可知，UV-B 增强对川杨植株芽的数量
并没有显著影响，不过对植株高度、节间长度产生
了一定的影响，且影响程度与 UV-B 强度有一定关
系。5KJ / (m2· d)的 UV-B 处理使川杨植株高
度、节间长度明显下降 (P＜0. 05) ，较对照分别下
降了 48%和 49%;而 2. 5KJ / (m2·d)处理与对
照二者的之间差异并不显著 (P＞0. 05)。
表 2 不同 UV-B处理下滇杨和川杨吲哚乙酸、赤酶素、玉米核苷、脱落酸含量
Tab. 2 IAA，GA，ZＲ and ABA content of P. yunnanensis and P. szechuanica exposed to different enhanced UV－B radiation
项目
UV-B辐射强度
/KJ·m－2·d－1
吲哚乙酸(IAA)
/ng·gFW－1
赤酶素(GA)
/ng·gFW－1
玉米核苷(ZＲ)
/ng·gFW－1
脱落酸(ABA)
/ng·gFW－1
滇杨
P. yunnanensis
0 95. 48±9. 29 a 9. 22±1. 65 a 10. 50±0. 79 a 97. 29±5. 22 a
2. 5 90. 55±7. 46 a 10. 06±0. 41 a 12. 17±0. 50 a 90. 93±12. 34 a
5 . 0 96. 71±4. 38 a 6. 35±0. 63 a 10. 66±0. 59 a 77. 94±8. 24 a
川杨
P. szechuanica
0 73. 35±3. 82 a 7. 39±0. 43 a 10. 34±0. 32 a 118. 67±8. 14 a
2. 5 84. 08±5. 51 a 5. 02±0. 63 b 10. 01±0. 79 a 115. 00±7. 06 a
5 . 0 76. 63±3. 10 a 5. 50±0. 38 b 9. 99±0. 56 a 97. 56±7. 14 a
P ＞FUV-B 0. 879 0. 041 0. 419 0. 064
P ＞Species 0. 004 0. 003 0. 063 0. 005
P ＞FUV-B×Species 0. 385 0. 075 0. 266 0. 964
从表1来看，与对照相比，无论是2. 5KJ/(m2·d)
的UV-B处理，还是 5KJ / (m2·d)处理对川杨叶绿
素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量的影响并不显著
(P＞0. 05) ，但显著地提高了过氧化物酶的活性
(P＜0. 05)。从表 2 可以看出，在增强 UV-B 的作
用下，激素的变化与其种类有一定的关系。在两种
UV-B辐射处理下，川杨 GA 的含量显著降低，相
比而言，IAA、ZＲ、ABA含量的变化不明显。
3 结论与讨论
从试验结果来看，臭氧层衰减 20%后增加的
UV-B辐射〔5KJ / (m2·d)〕对杨树的生长、生
理生化的影响更为明显。在 5KJ / (m2·d)UV-B
辐射处理下，滇杨和川杨的株高和节间长度均显著
降低，由于芽的数量没有发生明显变化，因而株高
的降低可以归结于节间长度的缩短。有研究表明植
物节间长度的变化受到赤霉素 (GA)的调控［19］，
GA 含量降低将抑制枝条的伸长［20］。本文中，
UV-B增强显著降低了川杨 GA 的含量 (P＜0. 05) ，
进一步验证了 UV-B 增强对株高的抑制作用与 GA
含量有较大的相关性;考虑到树木生长受多种因素
的影响，其变化规律还有待进一步研究。脱落酸
(ABA)可以增强植物抵御逆境的能力，不过UV-B
增强下并没有观察到滇杨和川杨中 ABA 的显著变
化，这一点与青杨、康定杨中的研究结果相一
致［21］。
UV-B辐射增强，滇杨与川杨的响应有一定的
差异。例如，无论是 5. 0KJ / (m2·d)UV-B，还是
2. 5KJ / (m2·d)UV-B都显著地降低了滇杨的株高
和节间长度，而川杨只受到 5. 0 KJ / (m2·d)UV-B
的影响。同样，UV-B辐射增强显著地降低了滇杨
的叶绿素 a含量，而川杨的变化不明显。叶绿素是
光能吸收、传递、转换的重要色素，UV-B 辐射导
致叶绿素含量的降低，原因可能是叶绿素合成受阻
或类囊体膜受损［22］。据师生波等研究［23］，在UV-B
辐射增强的情况下高山植物麻花艽 (Gentiana stra-
minea)叶绿素受到的影响较小，说明叶绿素的变
化趋势与植物对 UV-B 辐射的耐性有一定的相关
性。另外，观察到 UV-B增强显著地提高了过氧化
酶 (POD)在川杨中的活性，且明显高于滇杨 (P
＜0. 001) ;相反，POD 在滇杨中的变化不明显。
POD是植物抗氧化系统中重要的酶类，在一定程
度上阻止功能膜及酶系统的破坏，与过氧化氢酶
28 西 部 林 业 科 学 2016年
(CAT)共同作用将 H2 O2维护在一个较低的水
平［24］。据 Mackerness［25］研究，抗氧化酶活性增强
有助于清除 UV-B增强产生的活性氧，从而减少对
蛋白质、脂类的氧化作用。因此，与滇杨相比，川
杨叶片中 POD活性的增加有利于减轻活性氧带来
的氧化作用，维护细胞正常的功能。
对于 UV-B 增强，滇杨和川杨在响应上的差
别，可能与二者原产地的 UV-B 环境有关。UV-B
辐射强度随纬度、海拔等的变化而变化，高海拔的
植物长期适应于高的 UV-B 环境［14］。试验中，川
杨来自于高海拔地区 (3 300m) ，适应于当地的高
的 UV-B辐射环境之中，因而对于 UV-B 辐射增强
表现出了较强的耐性。不过，当 UV-B 强度增加到
一定程度时，例如臭氧层衰减 20%时，川杨的株
高、节间长度同样受到抑制，说明这个强度超过了
川杨所能忍耐的范围。
总之，在田间环境下，UV-B 辐射增强对滇杨
和川杨芽的数量、叶绿素 b 含量及植株顶部的
IAA、ZＲ及 ABA的含量均没有产生显著影响，不
过显著地降低了川杨 GA 的含量。对于 UV-B 辐射
增强，来自低海拔的滇杨受到影响较大，相比之
下，高海拔的川杨可以通过调节抗氧化酶的活性等
方式来减少 UV-B胁迫的不利影响，维持光合色素
的稳定性，表现出了较强的耐性。
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［下转第 88页］
38第 6期 杨春勐等:UV-B辐射增强对滇杨和川杨生长及生理特性的影响
的传播速度减慢。阴燃的传播速度随着凋落物松散
程度的增大，孔隙率减小而减慢。
(3)在阴燃早期，阴燃床内的主要气体为
CO、CO2，两种气体的浓度在阴燃过程中变化较明
显。随着阴燃反应的逐渐稳定，CO2的产生量逐渐
稳定并呈下降趋势，CO 的产生量则在整个阴燃传
播过程没有明显变化规律。
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88 西 部 林 业 科 学 2016年