全 文 ：1 9 9 0年 9月
第 13 卷 第 3期
四川师范大学学报 (自然科学版 )
Jou
r n al o f S e h au
n N o mr al U川 v e r is ty ( N a t ur 已 cS le n ce )
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3
场一 1 9 9 0
四 J ! l杨桐 ( A刀五V A B O C K IA 刀通 尸凡尹矛2 .
刃X D互江召 ) 的大抱子发生及雌配子体发育
张 明 珍
(生 物 系 )
搞 要
本文用常规的石蜡切片和塑料半薄切片法对四川杨桐 (起自四击口 如枷。 严公 . 。 。必幼 )大袍子发生
及雌配子体发育进行了初步研究 . 四川杨桐子房上位 , 由 3 ~ 5 室构成 . 胎座为侧膜胎座向中轴胎座
的过渡类型 . 胚珠多数 , 倒生 , 双珠被 ,薄珠心型 ,珠孔山内珠被构成 . 抱原细胞分化于珠心顶部之表
皮下 , 并直接发育成为大袍子母细胞 . 大抱子发生及胚囊发育为双袍子葱型胚囊 . 但在实验观察中发
现 , 大抱子发生过程中出现两种情况 , 即 35 %的胚珠中珠孔端二分休细胞不经减数分裂 , 就显出退
化 , 而其余的胚珠其珠孔端二分体细胞经减数第 二次分裂之后方显出退化 . 类似的衍形 , 在山茶科中
未曾有过报道 . 但上述两种胚珠中 , 都只有合点端二分体细胞发育 , 经二核胚囊 , 四核胚囊 , 八核胚囊
至成熟胚囊 . 在胚囊的珠孔端有两个助细胞 , 一个卵细胞构成卵器 , 中部有一含两个极核的中央细
胞 . 含点端有三个交迭排列的反足细胞 . P sA 反应表 l刃 ,胚珠发育中 , 珠心 、 珠被组织中缺少淀粉粒 .
只在胚珠成熟时 ,珠孔处内珠被细胞内有淀粉积累 .
关键词 四川杨桐 , 大抱子 ,雌配子休 .
O 引 言
杨桐 属 口以自招取加“ J `动 . ) 又 名黄瑞 不 属 , 隶 属 于 山 茶 科 收 ,a}et ~ )
, 厚皮香 亚科 ( , 访 , ~
脚~ 必诫脚 )
. 本属植物约有 80 种 , 分布亚洲和非洲的热带 、 亚热带地 区 , 我国约有 20 余种 , 产
南部 、 西南部 . 四川仅四川杨桐 . 己自故耐 r 口 阮枷an 尸讹 . 二 D疏 ) 一种又名川黄瑞木 ,四川红淡 . 是
重庆北暗绪云山 自然保护区亚热带常绿阔叶林主要树种之一 据载 ,关于山茶科植物的胚胎学
研 究 , 曹慧 娟 ( r 9 6 5 ) ; K a p i l , R . N . 和 S e t h i , S . B : ( 1 9 6 3 ) ; M a th e w , C . G . ( 19 6 5 ) ; S e t h i , S . B ·
( 19 7 8 ) ; w u
,
H
.
K
.
( 19 6 0) 等都对茶树和油茶的雌 、 雄配子体发育及胚胎发生有 过报道 . 由此
看 ,该科的胚胎学研究 , 主要集中于茶亚科 , 而有关厚皮香亚科杨桐属的胚胎学研究 ,迄今未见
报道 . 只有 k e n g , H . ( 1 9 6 2) 在对 山茶科进行 比较形态学研究时涉及到杨桐属 。 因而 , 对四川杨
桐的胚胎发育进行观察研究 , 在理论上可以为山茶科的胚胎学研究积累资料 ,在实践上可为该
树种的育种 , 造林提供胚胎学方面的依据 .
1 材料和方法
本文所用的材料采自四川重庆北暗绪云山海拔 85 0一 8 95 m 处的常绿阔叶林中 . 固定于
F A A 和 rC af ul 中 , 保存于 70 %酒精中 . 采用常规石蜡切片法 , 厚度为 6一 8协m , 铁矾苏木精染
色 , 配以固绿滴染 . 塑料半薄切片厚度 为 1 . 5一 2林m ,采用 P A S— 苏木精染色法染色 .
本文于 19 8 9 年 1 J] 2 0 日收到 .
第 3期 张明珍 : 四川杨桐 ( ; )I戈叭刃了之月 2兀兀吸从几 v月 尸五刀努 Ex D I召乙召 )的大抱子发生及雌配子体发育 71
2 观察结果
.2 1 心皮 、胎座及胚珠形态
四川杨桐为 3一 5个心皮构成的合生雌蕊 . 心皮上部之不育部分彼此折合为单一的柱头和
空心花柱 . 子房上部的心皮边缘向中央突起但不愈合 , 因而形成单一具分枝的子房室 , 为侧膜
胎座 ,子房下部的心皮边缘逐渐愈合形成 3 ~ 5 个子房室 , 每室具有多数胚珠 , 为中轴胎座 . 而
子房中部为心皮的腹缝线在中央逐渐联合 ,表现为胎座变化的过渡类型 (图版 1 , 2 , 3) . 子房壁
较厚 ,部分外表皮细胞延长成厚壁的单细胞毛 .
在幼小子房中 ,胎座部位的细胞突起 , 形成胚珠原基 , 在以后的发育中 , 由于胚珠原基两侧
生长不均 匀 ,胚珠向一侧弯曲形成倒 生胚珠 ,具双层珠被 . 内珠被先于外珠被而发生 . 当胚珠原
基弯生为咏状时 ,珠心基部的几个相邻表皮细胞稍增大 , 核显著 ,并平周分裂成为两层细胞厚
的内珠被原基 ( 图 1 ; 图版 4) . 外珠被原基于内珠被基部以类似的方式发生 . 当大抱子母细胞减
数分裂时 ,具三层细 胞的内件被已向上扩展包围珠心 , 仅在珠心顶部留下一直线型珠孔道 . 位
于珠心顶部的内珠被细胞分裂频繁 ,致使珠孔处的内珠被细胞达 4一 6 层 , 构成冠状结构 . 外珠
被具 2一 3 层细胞 ,其生长始终落后于内珠被 . 在雌配子体形成 中 , 珠被细胞缺少淀粉粒 , 但胚
囊成熟时 ,珠孔端的内珠被细胞中出现较多淀粉粒 . 内珠被的最内层细胞不形成显著的珠被绒
毡层 , 但内珠被最 内层细胞及胚珠的最外层细胞含有有机物质 , 着色很深 .
2
.
2 大抱子发生及珠心发育
. 珠心组织不发达 . 抱原细胞两侧仅有 1~ 2 层珠心细胞 , 抱原细胞顶端只有一层珠心细胞 ,
且饱原细胞不分裂而直接形成大抱子母细胞 ,属薄珠心型 . 胚囊两侧的珠心细胞随着胚囊发育
很快解体 , 几乎在二核胚囊时就开始解体了 . 而胚囊基部靠合点端 的一群珠心细胞解体缓慢 ,
到胚囊成熟时方才完全消失 .
在胚珠发育过程 中 ,当外珠被原基发生后 , 在胚珠的珠心表皮下分化出单个抱原细胞 , 该
细胞体积较大 , 核显著 ( 图 2 ; 图版 5) . 抱原 细胞不再分裂 ,直接发育为大抱子母细胞 , 经 P A S
染色后的大袍子母细胞 ,其细胞壁呈亮紫红色 . 这时的大泡子母细胞已较抱原细胞体积大若干
倍 , 细胞核偏于珠孔端 (图 3 ; 图版 6) · 不久 , 大抱子母细胞进行减数第一次分裂 ,并产生一横壁
形成两个大小不等的二分体细胞 . 近珠孔端一个较小 , 而靠合点端一个较大 (图 4 ;自版 7) . 在
紧接着进行的减数第二次分裂中 , 出现了两种情形 . 在作者所观察的胚珠中 , 有 35 纬其珠孔端
的二分体细胞不进行减数第二次分裂 ,且 已显出退化 ,其退化的标志是 : 细胞内出现染色深的
小块状物质 , 后来整个细胞充满强染色物质 . 而合点端二分体细胞含较多淀粉粒 ,分布于细胞
两极 . 此时 , 两二分体细胞间的横壁呈强烈 P A s 正反应 ( 图 5 ; 图版 8) . 在以后的发育中 , 只有
合点端二分体细胞进行减数第二次分裂 , 但并不产生横壁 , 而是产生两个大抱子核 ,并由此参
与胚囊形成 , 在大约 6 5%的胚珠 中 , 两个二分体细胞均能进行减数第二次分裂 , 但二者分裂并
不同步 . 首先是珠孔端二分体细胞减数第二次分裂 , 结果产生出两个大袍子 ,其间的横壁十分
薄弱 ,所形成的两个大抱子迅速显出退化 ,而合点端二分体细胞并不立 即分裂 , 且体积稍有增
大 ,细胞两极出现大液泡 , 将核悬于细胞中央 . 这样 , 由合点端的二分体加上珠孔端的两个退化
中的大抱子构成三分体形式 . 其中 ,两个大抱子间的横壁较薄 , 而合点端的二分体细胞同其上
的一个大抱子间的横壁呈强烈的 P A S 正反应 , 为亮紫红色 ( 图 6 , 7 ;图版 9~ 12 ) . 由此看虽然
大抱子发生过程中出现了二分体和三分体两种情形 ,但在上述两种情况中 ,珠孔端的二分体细
胞和两个大抱子都是败育的 , 只有合点端二分体细胞有功能 . 它进行减数第二次分裂形成两个
四川师范大学学报 (自然科学版 ) 1 3卷
大抱子核 , 其间无壁分隔 , 为合胞体形式 ,此即为二核胚囊 ,并 由此经四核胚囊 ,八核胚囊至成
熟胚囊 .
2
.
3 雌配子体形成 、
由功能二分体细胞经过减数第二次分裂所产生的两个大范子核最初和距较近 , 以后 , 随着
两核间的液泡 出现 , 将两核分向两极 , 细胞体积也增大 , 这时的珠心细胞 已开始解体 (图 8 , 9 ;
图版 1 3) . 由此二核胚囊进行第一次有丝分裂 , 结果在胚囊的珠孔端和合点端各形成二核 ,构
成 四核胚囊 (图 1 0 ; 图版 1 4 , 1 5) . 由四核胚囊进行第二次有丝分裂形成八核胚囊 , 随即胚囊开
始形态和功能的分化 , 在珠孔端构成了由一个卵细胞和两个助细胞组成的卵器 ,助细胞位置偏
上 , 卵细胞偏下 , 卵细胞部分被助细胞所盖 , 其合点一端露出助细胞之外 ( 图 1 1 ; 图版 1 7) . 随
后 , 卵器的三个细胞很快分化出液泡 ,细胞表现出极性 . 成熟卵细胞椭圆形 ,细胞核及细胞质分
布在偏合点一端 , 而细胞的其它部分为一大液泡所占据 (图版 2 1) . 在珠孔端的两个助细胞彼
此紧靠 ,助细胞为囊状 , 近珠孔端的部分较窄 , 细胞核位于助细胞中部偏珠孔端 ,而在合点端常
有一大液泡 (图版 1 6 ) , 助细胞其极性正好与卵细胞的相反 . 助细胞退化较早 , 退化的助细胞染
色很深 . 在胚囊的中部 , 有来自于胚囊两极的上 、 下极核及细胞质构成中央细胞 ,随后 , 上 、 下极
核相遇 ,并逐渐融合形成双倍体的极核— 次生核 , 该核及核仁均较大 , 核周围分布较多的淀粉粒 (图 1 2 , 1 3 , 图版 18 一 20 ) . 组成成熟胚囊的三个反足细胞 , 位于胚囊合点端呈倒品字交迭
排列 ,并与胚囊外珠心组织相接 . 反足细胞是短命的 (图 1 1 ;图版 18) .
胚及胚乳将另文讨论 .
3 结论与讨论
1
. 四川杨桐为子房上位 , 子房 由 3一 5 个心皮合生而成 , 胎座式 由上到下为单室侧膜胎座
向三 ~ 五室中轴胎座的过渡类型 . 这与 eK gn , H . ( 1 9 6 2) 在厚皮香亚科中所得出结论相符 .
2
. 成熟胚珠为倒生型 ,双珠被 . 内外珠被中均无维管束 . 内外珠被均分别发生于珠心基部 .
内珠被细胞恒定为三层 , 只在珠孔处的内珠被细胞多达 4一 6 层 ,形成冠状结构 . 外珠被细胞为
2一 3 层 .
3
. 薄珠心胚珠 ,在胚囊发育过程中 ,珠心细胞较早被胚囊发育所吸收 .
4
. 单抱原 , 位于珠心顶部表皮之下 .
5
. 大抱子母细胞减数第一次分裂后 , 即出现壁 ,形成二分体 , 其 中合点端二分体细胞是有
功能的 , 进行减数第二次分裂后 ,形成两个大抱子核 ,共 同参与胚囊形成 ,形成八核胚囊 . 而珠
孔端的二分体细胞不分裂 ,立即退化 , 这种现象在实验所观察的 35 吓的胚珠 中发生 , 其胚囊的
发育为典型的葱型胚囊 , 与 st r as b ur g er ( 1 8 7 9) 在大葱 (朋初 n f 汉山 su 沼 ) 中所描述的葱型胚囊极
为相似 . 但在一部分的胚珠中 , 胚囊发育时 ,珠孔端的无功能二分体细胞进行减数第二次分裂 ,
形成两个大抱子 . 这样 , 两个大抱子和合点端的二分体细胞构成了一列三细胞 的三分体形式 ,
但其中的两个大抱子立即显出退化 , 只有合点端的二分体细胞有功能 ,这种胚囊发育与典型葱
型胚囊的发育过程不完全相同 ,但最终仍由合点端二分体细胞产生与葱型胚囊相似 的八核胚
囊 . 因此 , 四川杨桐的大抱子发生及胚囊发育仍属于双抱子葱型胚囊 .
关于雌配子体的系统演化 , J ho ir ( 19 6 3 ) 认为 ,被子植物雌配子体系统演化 的趋势是 : 从单
抱子胚囊经过双抱子胚囊到 四抱子胚囊类型 , 单泡子寥型胚囊是基本的 , 其它类型则是衍 生
的 . 从个体发育细胞学的观点来看 , 双抱子和四抱子的胚囊类型 ,可能是减数分裂时 , 部分或完
全的不形成壁所致 . 照此观点 , 我们在四川杨桐中观察到的三分体 的发生就可能是双抱子胚囊
第 3期 张明珍 : 四川杨桐 (A DI 万凡丫切翻 及飞W丈 4入讨 Plj 声了 2 厂丫 D EI L占 )的大抱子发生及雌配子体发育 7 3
在减数分裂讨部分的形成壁所致 ,这似乎是单饱子向双袍子胚囊进展中所遗 留下的单饱子狂
囊的 痕迹 . 当然 , 导 致这种三分体 发生的原 因 , 可能有 来 自外 界的温度 及其它 环境条件 等
(J 01 1` i
,
19 6 3)
. 至于这种情况是否由于遗传因素的影响 , 并代表有一定的系统发育的意义 . 仍有
待更进一步的工作加以证实 .
6
. 四川杨桐的胚囊发育经历了二核胚囊 , 四核胚囊和八核胚囊 . 在成熟胚囊中 , 卵器 由两
个长囊状助细胞和一个椭圆形卵细胞组成 , 各细胞呈高度的结构分化 ,未见象油茶中卵器三 细
胞不分化的情况 (曹慧娟 , 19 6 5 ) . 位于合点端的三个反足细胞壁的形成较早 , 未发现象油茶胚
胎发育中反足 细胞始终不形成壁的现象 . 反足细胞随珠心细胞一起解体 , 为胚囊所吸收 . `t `央
细胞的上 、 下极核在胚囊中部于受精前融合为次生核 , 次生核大 ,且核仁明显 .
致谢 本文在西 南师范大学生物 系戴慕蜡教授指导下 完成 , 四川大学生物 系郑学经教授
审阅并提 出宝责意 见 , 在此一 并致谢 .
附 图
图 版
1
. 示胎座发生过程 ,心皮尚未合并 . 〔 40 又 ) 2 . 心皮 已开始介生 . 但 `】,轴部位尚未介=)1 . (初丫 ) 3 . 心皮合生 , 示中轴胎
座. ( 40 x ) 一 示胎珠中内珠玻发生 . ( 6 0 0 x ) 5 . 倒生胚珠 示抱琢细胞 . ( 6 0 0 火 ) 6 . 大袍子 母细胞 . ( 6 0 0只 ) 7 .
刚形成的二分体 ,珠孔端二分休细胞较小 . ( 6 。。 x ) 8 . 半芯切 J t . 示二分休的 ilJ 壁呈强烈的 PSA 反应 , 珠孔端二分体细胞
不进行减数第二次分裂 . 已显出退化 . 合点端二分休细胞较大 . ( 6 0 义 ) 9 . 半薄切片 , 示内外珠被及内珠被在珠孔处形成
的冠状结构 ,珠柄中有维管束 . ( 1 50 又 ) 1 0 . 半薄切片 , 示两个大袍子及合点端二分体细胞构成的三分体 . ( 60 o x )
1
. 半薄切片 ,示合点端二分体细胞与其上的一个大袍子 l’口壁呈强烈 P s^ 反应 ( 15 0 x ) 1 2 . 半薄切片 . 示三分体 ,珠孔端
两个大袍子显出退化 , 合点端二分休细胞出现液泡 .含淀粉粒 . (6 0 x ) 13 . 合点端二分体发育成二核胚囊 , 珠孔端为两
个退化大袍子的痕迹 . ( 6 0 0义 ) 14 ~ 1 5 . 四核胚坐 , 两侧珠心细胞已开始退化 . ( 8 0 x ) 16 . 示两个助细胞 .核之下有
一个大液泡 . ( 150 0 x ) 17 . 示卵器三细胞的位 置 . ( 15 0 x ) 18 . 平薄切片 , 示倒品字排列的反足细胞及两个絮靠的极
核 . 〔6。。义 ) 19 . 两极核之膜发生融合 .胚囊 `卜含大址淀松粒 . ( 6。。又 ) 20 . 次生核及周旧大址淀粉粒 . ( 1 5 0 义 )
2 1
. 成熟的卵细胞 ,珠孔端有大液泡 , 核周围有大贫淀粉粒 ,助细胞显出退化. 〔 , 5 0 x ) 2.2 示介子· ( S Oo x .)
1.|;.咬1
7 4 四川师范大学学报 (自然科学版 ) 1 3卷
图 1 示内珠坡发生
孔端两个退化的大抱子
图 2 袍原细胞 图 8 吮核肛火 . : l丁见珠孔端巡化的 几分 材`细饱 图 9
图 1 0 1,琦核 U可之坐 图 日 八气肠火 . 示反 足细袍 文送排列 图 1 2~ 1 3
二核胚囊及珠
两极核融合
髯覃
图 3 倒生胚珠示大袍子母细胞 图 4 大抱子母细胞减数分 裂形成的 几分休 图 5 二分体 , 示珠孔端二分休细
胞显出退化 图 6~ 7 三分体 ,示珠孔端两个退化中的大袍子
第 3期 张明珍 : 四川杨桐侧及协“ 刃侧创 , 久习到%夕月 尸界刀 z XE D I E乙s )的大抱子发生及雌配子体发育 7 5
参 考 文 献
2
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3
.
4
.
5
6
7毋 .
8
。
9
.
10
.
1 1
.
12
.
1 3
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O F T H E F E M A L E G A M E T O P H Y T E O N
月刀瓜哨八叨凡且 刀口口人…存叭讨 尸凡刀 ,2 . 君尤 刀左注召
C h a n g M in g z h e n
(。孕盯记, 已可 刀动毋 )
A b s t r a e t
T h e m e g a石 op r e g e n s i s a n d th e m e g a ga m e t o ge n se i s o f A id n a n d r a 正x沁 k讯 n a a r e in v se t l助 tde iW th the l ihg t 而 e or cso 伴 .
T h e nr a r颐 n o f 3~ 5 ca rpe 场 a r e i n e o m Pl e t e l y扣 i n de t o g e the r a n d f o r m a 俘 r je t a l— a x月 e P l a c e n ta e . T h e o v u lse a r e a n a t -
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.
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巧 d e r工v ed f r o m t h e h y lx 洲」e r m a l ce l a t th e it P o f th e yo u n g n u ce l us , a n d f u n 以i o n s id r ec t王y 韶 th e m e g a s即 r e m o r l、 e r ` e l .
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f i l de w i th n飞a n y s at r hC gr a 主ns . T h e e m b r yo acs js de
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b ry o as e
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w he easr
t h e ot h
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g咯 t h e 剐沁 o n d m ie o tj e id v词 o n , b u t j st tw o da u gh t e r e e七 so n d is o r助 n淤 . T he m a tur e e m b r y o as e e o 孟i s is st o f a n e gs a 卜
件 r a tus ,山 r民 a n t j侧刘川 · eC 出 a n d a n eC n t r a l 沈1 . T he d e v e lOP m e n t o f e m b r y o sac o f A id n a n d r a 卜兀 kl a n a be lo n 郎 t o th e
A川 U m ty ep ·
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r山 A山 n a n d ar 卜: x , k运 n a , M e g aS P o r e , G a m e t o P h y t e .