全 文 ：第４０卷　第６期
２０１２年６月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４０ Ｎｏ．６
Ｊｕｎ．２０１２
网络出版时间：２０１２－０５－２２　１６：２５
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１２０５２２．１６２５．００８．ｈｔｍｌ
野生毛葡萄“花溪－４”试管苗对ＰＥＧ胁迫的
形态及生理响应
＊
仲伟敏１，２，潘学军１，２，刘　伟１，２，周金忠１，２
（１贵州省果树工程技术研究中心，贵州 贵阳５５００２５；２贵州大学 农学院，贵州 贵阳５５００２５）
［摘　要］　 【目的】研究毛葡萄“花溪－４”试管苗在聚乙二醇（ＰＥＧ）胁迫下的形态和生理响应，为毛葡萄苗期抗旱
性鉴定提供依据。【方法】以毛葡萄单株“花溪－４”试管苗为试材，通过在培养基中加入不同质量浓度（０，３０，６０，９０
ｇ／Ｌ）ＰＥＧ－６０００模拟干旱胁迫，研究“花溪－４”外观形态、保护酶系统、过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）和丙二醛（ＭＤＡ）含量的变化。
【结果】不同质量浓度ＰＥＧ胁迫对“花溪－４”试管苗生长的抑制程度不同，其质量浓度越大、胁迫时间越长，旱害越严
重，对“花溪－４”试管苗生长的抑制效果越明显。随着ＰＥＧ质量浓度的升高和胁迫时间的延长，“花溪－４”叶片中的
ＭＤＡ和 Ｈ２Ｏ２ 含量均逐渐上升，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性则呈先上升后
下降的变化趋势，且各生理指标峰值的出现时间与ＰＥＧ质量浓度的高低相关，其质量浓度越高，峰值出现越早。
ＭＤＡ和 Ｈ２Ｏ２ 含量与旱害指数（ＤＩ）呈极显著正相关，ＰＯＤ与ＤＩ呈极显著负相关，而ＳＯＤ、ＣＡＴ与ＤＩ相关性不显
著。【结论】ＰＥＧ胁迫会诱导“花溪－４”试管苗叶片内的 Ｈ２Ｏ２ 含量上升，膜脂过氧化加重，而ＰＯＤ在试管苗活性氧清
除中起主要作用；随ＰＥＧ胁迫程度的加剧和胁迫时间的延长，“花溪－４”试管苗生长所受到的抑制作用增强。
［关键词］　野生毛葡萄；ＰＥＧ胁迫；试管苗；旱害指数；保护酶
［中图分类号］　Ｓ６６３．１０７＋１ ［文献标识码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１２）０６－０１８１－０８
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　Ｖｉｔｉｓ　ｑｕｉｎｑｕａｎｇｕｌａｒｉｓ“Ｈｕａｘｉ－４”ｔｕｂｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｔｏ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ＺＨＯＮＧ　Ｗｅｉ－ｍｉｎ１，２，ＰＡＮ　Ｘｕｅ－ｊｕｎ１，２，ＬＩＵ　Ｗｅｉ　１，２，ＺＨＯＵ　Ｊｉｎ－ｚｈｏｎｇ１，２
（１　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｆｒｕｉｔ　Ｃｒｏｐｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ；
２　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｕｒｐｏｓｅ　ｏｆ　ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　Ｖｉｔｉｓ　ｑｕｉｎ－
ｑｕａｎｇｕｌａｒｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｕｂｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　Ｖｉｔｉｓ　ｑｕｉｎｑｕａｎｇｕｌａｒｉｓ　ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｇｌｙｃｏｌ（ＰＥＧ－６０００）．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔａｋ－
ｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｕｂｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｖｉｔｉｓ　ｑｕｉｎｑｕａｎｇｕｌａｒｉｓ“Ｈｕａｘｉ－４”ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｔｈｅ　ａｃ－
ｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｈ２Ｏ２ａｎｄ　ＭＤＡ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｂｙ
ＰＥＧ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ＰＥＧ，ｈａｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ａｃｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｇｒａｐｅ　ｐｌａ－
ｎｔｌｅｔｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｄｒｏｕｇｈｔ　ｈａｚａｒｄ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｒａｉｓｅｄ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ　ｂｙ　ａｄｄｉｎｇ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ．Ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
＊ ［收稿日期］　２０１１－１２－０８
［基金项目］　贵州省优秀青年科技人才培养对象专项资金项目（黔科合人字［２００９］０２号）；贵州省果树学科技创新人才团队建设项
目（黔科合人才团队（２００８）８８００７号）
［作者简介］　仲伟敏（１９８６－），女，山东济宁人，在读硕士，主要从事喀斯特山地果树资源利用研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｎｇｗｅｉｍｉｎ９６６８＠１６３．ｃｏｍ
［通信作者］　潘学军（１９７７－），男，山东临沂人，教授，硕士生导师，主要从事果树种质资源与生物技术育种研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｐｘｊｕｎ２０５０＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2012.06.024
ｏｆ　ＭＤＡ　ａｎｄ　Ｈ２Ｏ２ ｗｅｒｅ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ
ＣＡＴ，ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｔｕｂｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ａｓｃｅｎｄｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｓｃｅｎｄｅｄ；ｔｈｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｅａｋ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔ
ｅｎｚｙｍｅｓ　ｗａｓ　ｅａｒｌｉｅｒ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＭＤＡ　ａｎｄ　Ｈ２Ｏ２ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｈａｚａｒｄ，ａｎｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａ－
ｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＰＯＤ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｈａｚａｒｄ，ｂｕｔ　ａｎ　ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｈａｚａｒｄ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ａｌｏｎｇ
ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ，ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｕｂｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ“Ｈｕａｘｉ－４”，ａｎｄ　ｃｏｕｌｄ　ｉｎｄｕｃｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｈ２Ｏ２ａｎｄ　ｐｒｏ－
ｍｏｔｅ　ｔｈｅ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＭＤＡ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｈ２Ｏ２ｓｅｒｖｅｄ　ａ
ｐｒｉｍａｒｙ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ＲＯＳ－ｅｌｉｍｉｎａｔｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗｉｌｄ　Ｖｉｔｉｓ　ｑｕｉｎｑｕａｎｇｕｌａｒｉｓ；ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ；ｔｕｂｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎｄｅｘ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ
　　葡萄遗传多样性研究是葡萄资源利用和新品种
选育的前提和基础。作为葡萄属植物的原产地之
一，中国拥有大量的野生葡萄资源。贵州省地处云
贵高原东南部，地形复杂，葡萄资源丰富。据调查，
贵州拥有野生葡萄１１种３变种，其中毛葡萄是贵州
分布最广、密度最大的葡萄属野生种［１］，具有抗病、
抗逆、耐旱［２］的特性，果实品质优良，可溶性固形物、
蛋白质和可溶性总糖含量均较高，并且产量也较
高［３］。毛葡萄优良单株“花溪－４”在贵州省既可作为
优良的酿酒葡萄栽培，也可作为砧木利用，具有极大
的开发利用价值。由于贵州９０％以上的土地属于
喀斯特地貌，土层瘠薄，储水能力差，土壤干旱严重，
因此，对“花溪－４”的抗旱性进行评价至关重要。在
评价植物抗旱性时，要求供试材料生长基本一致，且
研究过程中外界干扰因素要少。
聚乙二醇（ＰＥＧ）是一种渗透调节剂，很多研究
提出利用ＰＥＧ可模拟土壤干旱进行植物抗旱性鉴
定［４－６］，并已在苹果［７－８］、香蕉［９］、枣［１０］、樱桃［１１］等果
树上广泛应用。为此，本试验采用不同质量浓度的
ＰＥＧ－６０００模拟干旱胁迫，研究贵州喀斯特山区野生
毛葡萄“花溪－４”试管苗的形态变化和生理响应，旨
在探讨我国西南喀斯特山区葡萄属野生毛葡萄资源
对ＰＥＧ胁迫的响应规律，为筛选ＰＥＧ胁迫处理浓
度、毛葡萄抗旱性鉴定指标及建立抗旱性鉴定方法
提供依据。
１　材料与方法
１．１　材　料
试验材料为葡萄属野生种毛葡萄（Ｖｉｔｉｓ　ｑｕｉｎ－
ｑｕａｎｇｕｌａｒｉｓ　Ｒｅｈｄ．）“花溪－４”的试管苗。试验于
２０１０－０６－２０１１－０２在贵州省果树工程技术研究中心
进行。
１．２　试验设计
剪切毛葡萄试管苗的单芽茎段接种于 ＭＳ固体
生根培养基（１／２ＭＳ＋ＩＡＡ　０．１ｍｇ／Ｌ）上，培养２０ｄ
后，选取长势一致的试管苗备用；分别配制不同质量
浓度ＰＥＧ－６０００的液体生根培养基（无琼脂）渗透
液，灭菌后沿瓶壁分别注入生长有试管苗的三角瓶
中，模拟不同程度的干旱。在前期预试验的基础上，
本试验共设对照（ＰＥＧ质量浓度为０ｇ／Ｌ）、轻度胁
迫（ＰＥＧ质量浓度为３０ｇ／Ｌ）、中度干旱胁迫（ＰＥＧ
质量浓度为６０ｇ／Ｌ）和重度干旱胁迫（ＰＥＧ质量浓
度为９０ｇ／Ｌ）４个处理，各处理试管苗在温度（２５±
１）℃，光照１６ｈ／ｄ，光强３６ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）条件下
培养，每处理３次重复，每重复１５瓶。每隔４ｄ取
样１次，共取样５次。
１．３　测定指标及方法
１．３．１　旱害指数（ＤＩ）　分别于不同浓度ＰＥＧ处理
后４，８，１２，１６和２０ｄ，观察植株的旱害症状，参考许
宏等［１２］的方法进行旱害分级。旱害分级标准为：０
级，生长正常；１级，叶片出现轻微黄化或轻度萎蔫；
２级，叶片叶缘焦枯或中度萎蔫；３级，大部分叶片焦
枯，或出现严重落叶，或严重萎蔫；４级，枝条枯死。
ＤＩ＝∑（旱害级值×相应旱害级株数）／（总株
数×旱害最高级值）×１００％。
１．３．２　抗氧化酶活性　酶液的提取和测定参照
Ｈｕ等［１３］的方法。ＳＯＤ活性采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）
光化学还原法测定，ＣＡＴ活性用紫外吸收法测定，
ＰＯＤ活性采用愈创木酚显色法测定。
１．３．３　丙二醛（ＭＤＡ）含量和过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含
量　ＭＤＡ 和 Ｈ２Ｏ２ 的提取和含量测定均参照邹
琦［１４］主编的《植物生理学实验指导》进行。
１．４　数据处理
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ和ＤＰＳ７．０５软件对试验
２８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４０卷
数据进行处理、统计与分析，数据显著性差异运用
Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法进行多重比较（Ｐ＜０．０５）。
２　结果与分析
２．１　ＰＥＧ胁迫下“花溪－４”的形态变化
２．１．１　试管苗的形态变化　由图１可知，在不同质
量浓度ＰＥＧ胁迫下，“花溪－４”生长受到不同程度的
抑制。随ＰＥＧ质量浓度的升高和胁迫时间的延长，
“花溪－４”生长抑制程度加剧，最后停止生长甚至死
亡，而对照生长正常。轻度胁迫时，试管苗新稍叶片
出现轻微萎蔫，但胁迫前３ｄ叶片能在次日清晨
０８：００左右恢复正常，新根为白色；随着胁迫时间的
延长，叶片卷曲并出现部分黄化。中度胁迫条件下，
叶片萎蔫加重，胁迫前８ｄ叶片卷曲，次日清晨不能
恢复正常，新稍叶缘有褐化黑斑并出现焦尖、焦边现
象，新根出现褐化；胁迫８ｄ以后，新稍叶逐渐枯黄
但未脱落，成龄叶叶缘焦枯并有少量褐化黄斑，大量
根系呈黄褐色。重度胁迫时，新稍枝叶首先表现出
明显的失水皱缩现象，随后新稍枯黄逐渐变白并枯
死、脱落，茎下部枝条失水皱缩严重，成龄叶片枯黄
但未脱落，根系褐化严重，新根死亡。
图１　不同质量浓度ＰＥＧ胁迫对“花溪－４”试管苗形态的影响
Ａ．对照；Ｂ．轻度胁迫；Ｃ．中度胁迫；Ｄ．重度胁迫；１～５分别表示处理时间为４，８，１２，１６和２０ｄ
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ“Ｈｕａｘｉ－４”ｔｕｂｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
Ａ．Ｃｏｎｔｒｏｌ；Ｂ．Ｌｉｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｃ．Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｄ．Ｓｅｖｅｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ；１－５ｍｅａｎｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄａｙｓ　ｏｆ
ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ　ｂｙ　４ｄ，８ｄ，１２ｄ，１６ｄ，２０ｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
２．１．２　旱害指数　旱害指数（ＤＩ）能客观、全面地
反映植物在干旱胁迫中的受害程度及其抵抗旱害的
能力［２］。由表１可以看出，“花溪－４”旱害指数随
ＰＥＧ浓度的增加和胁迫时间的延长而呈上升趋势。
与对照相比，“花溪－４”ＤＩ在ＰＥＧ轻度胁迫８ｄ后才
表现出显著增加（Ｐ＜０．０５）趋势，而在中度和重度
胁迫条件下，胁迫４ｄ的ＤＩ即显著高于对照（Ｐ＜
０．０５）；同时，ＰＥＧ中度及重度胁迫４ｄ时ＤＩ较轻
度胁迫４ｄ时分别增加了５．８２和８．５３倍，胁迫８～
２０ｄ时较轻度胁迫分别增加了约１．４０和２．４５倍。
与对照相比，轻度、中度及重度胁迫条件下，“花溪－
４”的ＤＩ均随胁迫时间的延长而逐渐加重，除中度
３８１第６期 仲伟敏，等：野生毛葡萄“花溪－４”试管苗对ＰＥＧ胁迫的形态及生理响应
胁迫的旱害指数在胁迫１２～１６ｄ时增加不明显外，
其余处理均显著升高（Ｐ＜０．０５）；轻度胁迫条件下，
“花溪－４”的ＤＩ在胁迫４～８ｄ时的增幅较大，在胁
迫８～２０ｄ时的增幅相对较小，而中度和重度胁迫前
４ｄ的ＤＩ增幅最大，之后中度胁迫的增幅相对缓和，
保持在５．５５％～１３．１３％；重度胁迫期间，“花溪－４”
的ＤＩ增幅呈先降后升的趋势。以上结果表明，“花
溪－４”对ＰＥＧ胁迫表现出自身抗性反应，危害程度
虽不断加重，但危害速度出现变缓趋势；随着胁迫程
度的加重和胁迫时间的延长，其自身难以抵抗，致使
旱害症状越来越重，中度胁迫和重度胁迫处理２０ｄ
时，“花溪－４”的ＤＩ分别达到了６６．４４％和９６．５１％。
表１　“花溪－４”在ＰＥＧ不同胁迫程度和胁迫时间的旱害指数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ“Ｈｕａｘｉ－４”ｕｎｄｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ａｃｃｌｉｍａｔｅｄ　ｂｙ　ＰＥＧ ％
ＰＥＧ处理
ＰＥＧ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
胁迫时间／ｄ
４　 ８　 １２　 １６　 ２０
对照Ｃｏｎｔｒｏｌ　 ０ｃＡ　 ０ｄＡ　 ０ｄＡ　 ０ｄＡ　 ０ｄＡ
轻度胁迫Ｌｉｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　 ４．０４ｃＥ　 １３．６１ｃＤ　 １８．３３ｃＣ　 ２３．５７ｃＢ　 ２８．０８ｃＡ
中度胁迫 Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｓｔｒｅｓｓ　 ２７．５７ｂＤ　 ３５．３９ｂＣ　 ４７．７６ｂＢ　 ５３．３１ｂＢ　 ６６．４４ｂＡ
重度胁迫Ｓｅｖｅｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　 ３８．４７ａＥ　 ５２．８４ａＤ　 ６２．７２ａＣ　 ７２．００ａＢ　 ９６．５１ａＡ
　　注：同列数据后标不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），同行数据后标不同大写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ｌｅｖｅｌ　ｂｙ　Ｄｕｎｃａｎ’ｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｓｔｓ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｌｉｎｅ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ｌｅｖｅｌ　ｂｙ　Ｄｕｎｃａｎ’ｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｓｔｓ．
２．２　ＰＥＧ胁迫下“花溪－４”的生理响应
２．２．１　叶片ＳＯＤ活性　ＳＯＤ是植物体内酶保护
系统的关键酶，可淬灭Ｏ－２ 产生 Ｈ２Ｏ２，其活性的强
弱与植物抗逆性及衰老密切相关［１４］。“花溪－４”叶
片ＳＯＤ活性与ＰＥＧ胁迫程度及胁迫时间的关系如
图２所示。
图２　不同程度ＰＥＧ胁迫下“花溪－４”叶片ＳＯＤ
活性随胁迫时间的变化
标不同小写字母表示相同胁迫时间下不同胁迫程度间
差异显著（Ｐ＜０．０５），标不同大写字母表示相同胁迫程度下
不同胁迫时间间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下图同
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
“Ｈｕａｘｉ－４”ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ａｍｏｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ｌｅｖｅｌ　ｂｙ
Ｄｕｎｃａｎ’ｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｓｔｓ，Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄａｙｓ　ａｔ　Ｐ＜０．０５
ｌｅｖｅｌ　ｂｙ　Ｄｕｎｃａｎ’ｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｒａｎｇｅ　ｔｅｓｔｓ；Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ
　　由图２可知，在 ＰＥＧ 胁迫下，“花溪－４”叶片
ＳＯＤ活性随胁迫时间和胁迫程度的变化而变化。
在整个胁迫处理过程中，轻度胁迫１６ｄ时ＳＯＤ活
性达到峰值，且与对照差异显著（Ｐ＜０．０５），之后
ＳＯＤ活性有所降低；中度胁迫１２～１６ｄ时ＳＯＤ活
性显著高于对照（Ｐ＜０．０５）；重度胁迫４ｄ时ＳＯＤ
活性即达到最大值，之后持续下降，并于２０ｄ时达
到最小值，此时其活性显著低于对照（Ｐ＜０．０５）。
各处理条件下，“花溪－４”叶片ＳＯＤ活性峰值出现的
时间随胁迫程度的增加而提前，随胁迫时间的延长
呈现出先升高后降低的趋势。
２．２．２　叶片ＰＯＤ活性　ＰＯＤ是抗氧化系统中的
重要保护酶之一，能催化过氧化物生成 Ｈ２Ｏ，降低
活性氧伤害［１０］。由图３可知，“花溪－４”叶片ＰＯＤ活
性随ＰＥＧ胁迫程度和胁迫时间的不同而变化。在
整个胁迫过程中，轻度和中度胁迫下，“花溪－４”叶片
ＰＯＤ活性表现出先升高后降低的变化趋势，但与对
照相比差异不明显；重度胁迫下，“花溪－４”叶片
ＰＯＤ活性在胁迫４ｄ时显著高于对照（Ｐ＜０．０５），
随后不断下降，并在胁迫１２ｄ后显著低于对照（Ｐ＜
０．０５）；轻度胁迫与中度胁迫之间ＰＯＤ活性一直
无显著差异，而在胁迫１２～２０ｄ时，重度胁迫下叶
片的ＰＯＤ 活性显著低于轻度与中度胁迫（Ｐ＜
０．０５）。
２．２．３　叶片ＣＡＴ活性　ＣＡＴ是植物抗氧化保护
系统中的另一种重要酶，能清除逆境中产生的
Ｈ２Ｏ２［１５］。由图４可以看出，“花溪－４”叶片ＣＡＴ活
性随ＰＥＧ胁迫程度的加剧和胁迫时间的延长基本
呈先上升后下降的变化趋势。在整个胁迫过程中，
轻度胁迫１６ｄ时ＣＡＴ活性达到峰值，且在１６ｄ后
仍显著高于对照（Ｐ＜０．０５）；中度胁迫１２～１６ｄ时
４８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４０卷
ＣＡＴ活性较大，但与对照无显著差异；重度胁迫８ｄ
时ＣＡＴ活性出现峰值并显著高于其他处理（Ｐ＜
０．０５），继续至胁迫１６～２０ｄ时其ＣＡＴ活性较胁迫
８ｄ时显著减少。
图３　不同程度ＰＥＧ胁迫下“花溪－４”叶片ＰＯＤ
活性随胁迫时间的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
“Ｈｕａｘｉ－４”ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
图４　不同程度ＰＥＧ胁迫下“花溪－４”叶片ＣＡＴ
活性随胁迫时间的变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
“Ｈｕａｘｉ－４”ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｆ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
２．２．４　叶片 ＭＤＡ含量　ＭＤＡ是膜脂过氧化的最
终分解产物，其含量可以反映植物遭受逆境伤害的
程度［１４］。图５显示，“花溪－４”叶片 ＭＤＡ 含量随
ＰＥＧ胁迫程度的加剧和胁迫时间的延长而持续上
升。在整个ＰＥＧ胁迫过程中，与对照相比，各处理
胁迫４ｄ时 ＭＤＡ含量均显著增加（Ｐ＜０．０５），８ｄ
时 ＭＤＡ含量增加不显著；轻度胁迫１６～２０ｄ时，
叶片的ＭＤＡ含量较对照显著增加（Ｐ＜０．０５），胁迫
２０ｄ时叶片的 ＭＤＡ含量显著高于胁迫４～１６ｄ处
理；中度和重度胁迫１２ｄ后，叶片的 ＭＤＡ含量显
著高于对照（Ｐ＜０．０５），且在胁迫１２～１６ｄ时显著
高于轻度胁迫处理（Ｐ＜０．０５）。
２．２．５　叶片 Ｈ２Ｏ２ 含量　植物体内存在的 Ｈ２Ｏ２
可严重影响生物膜与其他生物大分子的结构和功
能［１６］。由图６可知，“花溪－４”叶片 Ｈ２Ｏ２ 含量随
ＰＥＧ胁迫程度和胁迫时间的增加而升高。在整个
ＰＥＧ胁迫过程中，各处理叶片 Ｈ２Ｏ２ 含量均较对照
显著增加（Ｐ＜０．０５）；在轻度和重度胁迫下，胁迫２０
ｄ时叶片 Ｈ２Ｏ２ 含量较之前显著增加（Ｐ＜０．０５），中
度胁迫在胁迫１６ｄ时较之前显著上升（Ｐ＜０．０５）。
图５　不同程度ＰＥＧ胁迫下“花溪－４”叶片
ＭＤＡ含量随胁迫时间的变化
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
“Ｈｕａｘｉ－４”ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｆ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
图６　不同程度ＰＥＧ胁迫下“花溪－４”叶片
Ｈ２Ｏ２ 含量随胁迫时间的变化
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｈ２Ｏ２ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
“Ｈｕａｘｉ－４”ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｆ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
２．３　ＰＥＧ胁迫下“花溪－４”生理指标与旱害指数间
的关系
不同植物的耐旱机制不同，即使同一种植物在
不同生育阶段或不同的生境条件下，其抗旱能力和
方式也会有所不同，各抗旱生理指标间也会存在或
大或小的相关性［１７］。由表２可知，“花溪－４”ＤＩ与叶
５８１第６期 仲伟敏，等：野生毛葡萄“花溪－４”试管苗对ＰＥＧ胁迫的形态及生理响应
片 Ｈ２Ｏ２、ＭＤＡ含量呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相
关系数分别为０．８０５和０．７５０；而ＤＩ与ＰＯＤ活性
呈极显著负相关（Ｐ＜０．０１），与ＳＯＤ、ＣＡＴ活性的
相关性不显著。该结果表明，在ＰＥＧ胁迫下，“花
溪－４”的保护酶活性、ＭＤＡ含量、Ｈ２Ｏ２ 含量与旱害
指数间的相关性表现出明显差异，其中 Ｈ２Ｏ２ 含量
对ＤＩ起首要作用。ＳＯＤ活性与ＰＯＤ活性呈极显
著正相关（Ｐ＜０．０１），与 ＭＤＡ、Ｈ２Ｏ２ 含量呈显著负
相关（Ｐ＜０．０５）；ＰＯＤ活性与 ＭＤＡ、Ｈ２Ｏ２ 含量呈
极显著负相关（Ｐ＜０．０１）；ＣＡＴ 活性与 ＭＤＡ、
Ｈ２Ｏ２ 含量及ＳＯＤ、ＰＯＤ活性均无显著相关关系，
说明ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 这３种保护酶具有协同作
用，共同对植物体内的 ＭＤＡ、Ｈ２Ｏ２ 等有害物质发
挥着清除作用，其中ＰＯＤ在“花溪－４”活性氧的清除
中起主要作用。
表２　ＰＥＧ胁迫下“花溪－４”叶片生理指标与旱害指数的相关分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｈａｚａｒｄ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ“Ｈｕａｘｉ－４”ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＭＤＡ含量
ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｈ２Ｏ２含量
Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔ
ＤＩ
ＳＯＤ活性ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　 １．０００
ＰＯＤ活性ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　 ０．５３０＊＊ １．０００
ＣＡＴ活性ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　 ０．００８ －０．００７　 １．０００
ＭＤＡ含量 ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ －０．４００＊＊ －０．４７０＊＊ ０．２０５　 １．０００
Ｈ２Ｏ２含量 Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔ －０．３２９＊ －０．５００＊＊ ０．２３９　 ０．８７１＊＊ １．０００
ＤＩ －０．１７０ －０．４６０＊＊ ０．２１６　 ０．７５０＊＊ ０．８０５＊＊ １．０００
　　注：数据后的＊和＊＊分别表示在Ｐ＝５％和Ｐ＝１％水平显著（ｎ＝２０）。
Ｎｏｔｅ：Ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｄａｔａ＊ａｎｄ＊＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　Ｐ＝５％ａｎｄ　Ｐ＝１％ｌｅｖｅｌ（ｎ＝２０），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３　讨论与结论
大量研究表明，植物材料和干旱胁迫方式、胁迫
强度及胁迫时间等不同，则植物的形态表现及生理
响应存在差别；即使在相同胁迫条件下，种内不同单
株植物材料的测定结果也常存在差异，这可能与试
验材料的基因型或其生理状态不一致有关，在一定
程度上影响了对逆境条件下植物抗旱机制的分析与
研究［１８］。因此，本研究试材选择葡萄属野生种毛葡
萄优良单株“花溪－４”离体培养的无性系，保证了试
材基因型的一致性，为研究“花溪－４”对逆境的形态
和生理响应提供了更具客观性的依据。
干旱胁迫势必会引起植物一系列形态和生理生
化的变化。本研究表明，在ＰＥＧ胁迫条件下，毛葡
萄“花溪－４”试管苗首先从新稍叶片开始出现萎蔫，
对胁迫处理时已展开枝叶的影响不大，此时旱害指
数ＤＩ较低；随ＰＥＧ胁迫程度的加剧和胁迫时间的
延长，“花溪－４”生长抑制程度加重，叶片翻卷、黄化
甚至焦枯，最后停止生长甚至死亡，严重阻碍了水分
及营养物质的向上运输。这与采用ＰＥＧ模拟干旱
胁迫引起苹果［５］、樱桃［１１］、高粱［１９］、小麦［２０］等形态
变化的研究结果基本一致。２０世纪８０年代，Ｌｏｍ－
ｂａｒｄ等［２１］建立了植物旱害指数鉴定法，该方法通过
观察植物对短期干旱胁迫的反应症状，反映植物对
整个干旱胁迫过程的忍受能力和抵抗能力。由于果
树在干旱胁迫后存在生理响应和抗旱机制的差异，
因此不同果树所表现的旱害症状并不一定均适用旱
害指数鉴定法。本研究表明，在不同质量浓度ＰＥＧ
胁迫下，旱害指数法适用于野生毛葡萄“花溪－４”试
管苗旱害症状的鉴定。
干旱胁迫会导致植物细胞内活性氧自由基代谢
失衡，从而引起自由基的积累和膜脂质过氧化，使膜
系统的结构和功能受到损伤，这是造成细胞伤害的
重要原因之一［２２］。随ＰＥＧ胁迫程度的加剧和胁迫
时间的延长，“花溪－４”叶片Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量持续
增加，且二者之间呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１）；胁迫
８ｄ时 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量增加相对较为缓慢，这可
能是植物体通过自身调节对干旱胁迫产生的应答反
应，此时活性氧的产生和消除维持平衡，细胞膜脂质
过氧化反应水平不高；随着胁迫时间的延长，叶片
Ｈ２Ｏ２ 不断积累且 ＭＤＡ含量持续显著增加，细胞中
产生了大量的过剩自由基，膜系统的伤害程度加剧，
使自由基防御系统的清除能力变弱，胁迫严重时甚
至导致细胞死亡。
干旱诱导的膜脂过氧化是造成植物细胞膜受到
损伤的关键因素，但植物在干旱胁迫时可以动员保
护酶如ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等来有效清除自由基，以
保护细胞膜免遭氧化伤害［２３］。很多学者都对干旱
胁迫 下 植 物 保 护 酶 活 性 的 变 化 进 行 了 研
究［１０，１８，２３－２４］，但结果不尽相同。本研究结果表明，在
ＰＥＧ胁迫初期，各处理“花溪－４”叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ活性首先表现为上升趋势，表明植物对ＰＥＧ
６８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４０卷
胁迫产生了保护性应激反应，以降低自由基对细胞
膜等的伤害；而ＳＯＤ、ＰＯＤ活性在重度胁迫下呈持
续下降趋势，可能是由于这２种保护酶活性在胁迫
的前４ｄ就已经历了上升过程，但随着ＰＥＧ胁迫程
度的加剧和胁迫时间的延长，植物体严重脱水，体内
活性氧等有害物质不断积累，使ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ
活性呈现出下降趋势，导致有机体内活性氧产生与
清除的平衡系统受到破坏。同时，３种酶活性高峰
值的出现时间与ＰＥＧ胁迫程度有关，胁迫程度越
重，峰值出现愈早。结合前述，３种酶活性最大值的
出现时间较 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量的升高有所提前，
可能是由于 Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ的积累降低了活性氧清
除酶的活性所致。这与野牛草［１８］和马铃薯［２４］在水
分胁迫下抗氧化酶活性的变化趋势相似。
综上所述，野生毛葡萄“花溪－４”试管苗的形态
和生理特性均受ＰＥＧ胁迫程度及胁迫时间的影响，
在短期轻度胁迫下，毛葡萄形态变化较小，保护酶可
有效抵御旱害的发生；当胁迫强度及胁迫时间达到
一定阈值时，植物生长受到抑制，保护酶活性下降，
对活性氧等有害物质的清除效率随之降低。这与土
壤干旱胁迫处理后葡萄的形态和生理响应变化基本
一致［１２，２５－２６］，但是否与土壤干旱胁迫后野生毛葡萄
的形态和生理响应完全一致，则还有待进一步研究。
［参考文献］
［１］　潘学军，李德燕，张文娥，等．贵州葡萄属野生种植物资源调查
分析 ［Ｊ］．果树学报，２０１０，２７（６）：８９８－９０１．
Ｐａｎ　Ｘ　Ｊ，Ｌｉ　Ｄ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｗ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
ｗｉｌｄ　Ｖｉｔｉｓ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｒｕｉｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０，２７（６）：８９８－９０１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　潘学军，张文娥，杨秀永，等．贵州喀斯特山区野生葡萄实生苗
抗旱机理研究 ［Ｊ］．西北植物学报，２０１０，３０（５）：９５５－９６１．
Ｐａｎ　Ｘ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ｗ　Ｅ，Ｙａｎｇ　Ｘ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　Ｖｉｔｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　Ｋａｒｓｔ　ｒｅ－
ｇｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｂｏｒｅａｌ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ　Ｓｉｎ，
２０１０，３０（５）：９５５－９６１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　潘学军，李德燕，张文娥．贵州葡萄属３个野生种浆果品质分析
［Ｊ］．西北农业学报，２０１０，１９（８）：１４２－１４６．
Ｐａｎ　Ｘ　Ｊ，Ｌｉ　Ｄ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｗ　Ｅ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｂｅｒｒｙ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ
ｔｈｒｅｅ　ｗｉｌｄ　Ｖｉｔｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｎａｔｉｖｅ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１０，１９（８）：１４２－１４６．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　Ｌａｇｅｒｗｅｒｆｆ　Ｊ　Ｖ．Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｐｒｅｓｓｕｒｅ　ｏｆ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ　ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｇｌｙｃｏｌ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９６１，１３３：１１８６－１４８７．
［５］　Ｇｅｒｇｅｌｙ　Ｉ，Ｋｏｒｃａｋ　Ｒ　Ｆ，Ｆａｕｓｔ　Ｍ．Ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｇｌｙｃｏｌ　ｉｎｄｕｃｅｄ
ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ａｐｐｌｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒ　Ｓｏｃ　Ｈｏｒｔ　Ｓｃｉ，
１９８０，１０５：８５４－８５７．
［６］　Ｇｏｐａｌ　Ｊ，Ｉｗａｍａ　Ｋ．Ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｐｏｔａｔｏ　ａｇａｉｎｓｔ　ｗａｔｅｒ－
ｓｔｒｅｓｓ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｓｏｒｂｉｔｏｌ　ａｎｄ　ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｇｌｙｃｏｌ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐ，２００７，２６：６９３－７００．
［７］　Ｍｏｌａｓｓｉｏｔｉｓ　Ａ　Ｎ，Ｓｏｔｉｒｏｐｏｕｌｏｓ　Ｔ，Ｔａｎｏｕ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　ｓｈｏｏｔ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｅ　ｒｏｏｔ－
ｓｔｏｃｋ　ＭＭ　１０６ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＮａＣｌ，ＫＣｌ，ｍａｎｎｉｔｏｌ　ｏｒ　ｓｏｒｂｉｔｏｌ
［Ｊ］．Ｂｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，２００６，５０：６１－６８．
［８］　赵军营，李绍华，代占武，等．半根和全根干旱对嘎拉苹果组培
苗渗透调节物质积累的影响 ［Ｊ］．西北植物学报，２００５，２５
（１２）：２４８４－２４８９．
Ｚｈａｏ　Ｊ　Ｙ，Ｌｉ　Ｓ　Ｈ，Ｄａｉ　Ｚ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈａｌｆ－ａｎｄ　ｗｈｏｌｅ－ｒｈｉｚ－
ｏｓｈｐｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔｓ　ｏｎ　ｏｓｍｏｓｉｓ－ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｇａｌａ　ａｐｐｌｅ（Ｍａｌｕｓ　ｐｕｍｉｌａ　Ｍｉｌ．）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｂｏ－
ｒｅａｌ－Ｏｃｃｄｅｎｔ　Ｓｉｎ，２００５，２５（１２）：２４８４－２４８９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　Ｃｈａｉ　Ｔ　Ｔ，Ｆａｄｚｉｌａｈ　Ｎ　Ｍ，Ｋｕｓｎａｎ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ－
ｄｕｃｅｄ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　ｍｉｃｒｏｐｏ－
ｐａｇ－ａｔｅｄ　ｂａｎａｎａ　ｐｌａｎｔｌｅｔｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，２００５，４９：１５３－１５６．
［１０］　刘世鹏，刘济明，陈宗礼，等．模拟干旱胁迫对枣树幼苗的抗氧
化系统和渗透调节的影响 ［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（９）：
１７８１－１７８７．
Ｌｉｕ　Ｓ　Ｐ，Ｌｉｕ　Ｊ　Ｍ，Ｃｈｅｎ　Ｚ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｏｎ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｎｄ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｚｉｚｙｐｈｕｓ
ｊｕｊｕｂｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｂｏｒｅａｌ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ　Ｓｉｎ，２００６，２６
（９）：１７８１－１７８７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　Ｓｉｖｒｉｔｅｐｅ　Ｎ，Ｅｒｔｕｒｋ　Ｕ，Ｙｅｒｅｌｉｋａｙａ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｃｈｅｒｒｙ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｇｉａ
Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２００８，５２（３）：５７３－５７６．
［１２］　许　宏，綦　伟，翟　衡．葡萄砧木及品种抗旱鉴定初报 ［Ｊ］．
中国果树，２００４（２）：３０－３４．
Ｘｕ　Ｈ，Ｑｉ　Ｗ，Ｚｈａｉ　Ｈ．Ｐｉｌｏｔ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｆｏｒ
ｇｒａｐｅ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　Ｆｒｕｉｔｓ，２００４（２）：３０－３４．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　Ｈｕ　Ｙ　Ｌ，Ｇｅ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｃ．Ｃａｄｍｉｕｍ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｒｅ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｐｒｅｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌ，２００９，５９：５１－６１．
［１４］　邹　琦．植物生理学实验指导 ［Ｍ］．北京：中国农业出版社，
２００４：１６６－１７４．
Ｚｏｕ　Ｑ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｇｕｉｄｅ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｐｒｅｓｓ，２００４：１６６－１７４．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　Ｃｅｌｉｋｋｏｌ　Ｕ，Ｅｒｃａｎ　Ｏ，Ｋａｖａｓ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｒｏｕｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｏｘｉｄａ－
ｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　ｐｅａｎｕｔ（Ａｒａｃｈｉｓ　ｈｙ－
ｐｏｇａｅａ　Ｌ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌ，２０１０，６１：２１－
２８．
［１６］　柴丽娜，路　苹，王金淑．干旱胁迫冬小麦幼苗根冠比的动态
变化与品种抗旱性关系的研究 ［Ｊ］．北京农学院学报，１９９６，
１１（２）：１９－２３．
Ｃｈａｉ　Ｌ　Ｎ，Ｌｕ　Ｐ，Ｗａｎｇ　Ｊ　Ｓ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｒｏｏｔ　ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｃｏｌｅｇｅ，１９９６，１１（２）：１９－２３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　应叶青，郭　璟，魏建芬，等．干旱胁迫对毛竹幼苗生理特性的
影响 ［Ｊ］．生态学杂志，２０１１，３０（２）：２６２－２６６．
７８１第６期 仲伟敏，等：野生毛葡萄“花溪－４”试管苗对ＰＥＧ胁迫的形态及生理响应
Ｙｉｎｇ　Ｙ　Ｑ，Ｇｕｏ　Ｊ，Ｗｅｉ　Ｊ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｅｄｕｌｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇ，２０１１，３０（２）：２６２－２６６．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［１８］　钱永强，孙振元，韩　蕾，等．野牛草叶片活性氧及其清除系统
对水分胁迫的响应 ［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（７）：１９２０－１９２６．
Ｑｉａｎ　Ｙ　Ｑ，Ｓｕｎ　Ｚ　Ｙ，Ｈａｎ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ
ａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｂｕｃｈｌｏｅ　ｄａｃｔｙｌｏｉｄｅｓ
（Ｎｕｔｔ．）ｅｎｇｅｌｍ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
２０１０，３０（７）：１９２０－１９２６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　李文娆，李小利，张岁岐，等．水分亏缺下紫花苜蓿和高粱根系
水力学导度与水分利用效率的关系 ［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１
（５）：１３２３－１３３３．
Ｌｉ　Ｗ　Ｒ，Ｌｉ　Ｘ　Ｌ，Ｚｈａｎｇ　Ｓ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｈｙｄｒａｕｌｉｃ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ　ａｎｄ　ｓｏｒｇｈｕｍ
ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１１，３１（５）：
１３２３－１３３３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　戴　明，邓西平，杨淑慎，等．水分胁迫对不同基因型小麦幼芽
蛋白质表达和某些生理特性的影响 ［Ｊ］．应用生态学报，
２００９，２０（９）：２１４９－２１５６．
Ｄａｉ　Ｍ，Ｄｅｎｇ　Ｘ　Ｐ，Ｙａｎｇ　Ｓ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅ－
ｎｏ－ｔｙｐｅ　ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）ｓｐｒｏｕｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇ，２００９，２０（９）：２１４９－２１５６．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２１］　Ｌｏｍｂａｒｄ　Ｐ　Ｂ，Ｗｅｓｔｗｏｏｄ　Ｍ　Ｎ．Ｐｅａｒ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ［Ｃ］／／Ｒｏｍ　Ｒ
Ｃ，Ｃａｒｌｓｏｎ　Ｒ　Ｆ．Ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ　ｆｏｒ　ｆｒｕｉｔ　ｃｒｏｐｓ．Ｔｏｒｏｎｔｏ，Ｃａｎａｄａ：
Ｊｏｈｎ　Ｗｉｌｅｙ＆Ｓｏｎｓ，Ｉｎｃ，１９８７：１４５－１８３．
［２２］　Ｗａｎｇ　Ａ　Ｇ．Ｔｈｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｒｅｓｓ，１９９８：３６６－３８９．
［２３］　孙景宽，夏江宝，田家怡，等．干旱胁迫对沙枣幼苗根茎叶保护
酶系统的影响 ［Ｊ］．江西农业大学学报，２００９，１０（３１）：８７９－
８８４．
Ｓｕｎ　Ｊ　Ｋ，Ｘｉａ　Ｊ　Ｂ，Ｔｉａｎ　Ｊ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
ｅｌａｅａｇｎｕｓ　ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ　Ｌ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ　Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ，２００９，１０（３１）：８７９－８８４．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２４］　李建武，王　蒂．水分胁迫对马铃薯试管苗抗氧化酶活性的影
响 ［Ｊ］．北方园艺，２００８（１）：７－９．
Ｌｉ　Ｊ　Ｗ，Ｗａｎｇ　Ｄ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｅｎ－
ｚｙｍｅｓ　ｉｎ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｓｏｌａｎｕｍ　ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ ［Ｊ］．
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００８（１）：７－９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　惠竹梅，房玉林，郭玉枝，等．水分胁迫对葡萄幼苗４种主要生
理指标的影响 ［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００７，２５（３）：１４６－１４９．
Ｈｕｉ　Ｚ　Ｍ，Ｆａｎｇ　Ｙ　Ｌ，Ｇｕｏ　Ｙ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
ｏｎ　ｍａｉｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｗｉｎｅ　ｇｒａｐｅ　ｌｅａｆ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌ－
ｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ａｒｉｄ　Ａｒｅａｓ，２００７，２５（３）：１４６－１４９．（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　王振兴，陈　丽，艾　军，等．干旱胁迫对山葡萄叶片膜质过氧
化和保护酶活性的影响 ［Ｊ］．中外葡萄与葡萄酒，２０１１（３）：１７－
２３．
Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｘ，Ｃｈｅｎ　Ｌ，Ａｉ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ
ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｖｉｔｉｓ　Ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　Ｒｕｐｒ［Ｊ］．Ｓｉｎｏ－Ｏｖｅｒｓｅａｓ　Ｇｒａｐｅｖｉｎｅ
ａｎｄ　Ｗｉｎｅ，２０１１（３）：１７－２３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ

）
（上接第１８０页）
［１６］　徐宇强，胡　轶，付凤玲，等．干旱胁迫下玉米自交系叶片木质
素含量变化及其与耐旱性的关系 ［Ｊ］．玉米科学，２００７，１５
（５）：７２－７５．
Ｘｕ　Ｙ　Ｑ，Ｈｕ　Ｙ，Ｆｕ　Ｆ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｌｉｇｎｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｆ
ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍａｉｚｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，１５
（５）：７２－７５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　张静波，段相军，王　欢，等．气温骤降对杨树叶片总酚、木质
素含量的影响 ［Ｊ］．林业科技，２００９，３４（６）：３０－３１．
Ｚｈａｎｇ　Ｊ　Ｂ，Ｄｕａｎ　Ｘ　Ｊ，Ｗａｎｇ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｄｄｅｎ－
ｌｙ－ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｐｈｅｎｏｌｓ　ａｎｄ　ｌｉｇ－
ｎｉｎ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｐｏｐｌａｒｓ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
２００９，３４（６）：３０－３１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８８１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４０卷