全 文 ：生态环境学报 2016, 25(5): 795-800 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目（31270279）；教育部留学回国人员科研启动基金项目（第 46 批）
作者简介：谢翠容（1990 年生），女，硕士研究生，研究方向为植物生态。E-mail: 243176799@qq.com
§对本文具有同等贡献
*通信作者：戴璨（1983 年生），女，副教授，博士，主要从事植物生态与进化方面的研究。E-mail: daican@hubu.edu.cn
收稿日期：2015-12-23
现地址：①武汉大学资源与环境科学学院，湖北 武汉 430072；②中国科学院城市环境研究所，福建 厦门 361021；③香港中文大
学太空与地球信息科学研究所，香港 999077
波斯婆婆纳的繁殖能力及其入侵原因探析
谢翠容 1§①，汤林彬 1§②，刘茗枫 1③，戴璨 1, 2, 3*
1. 湖北大学资源环境学院，湖北 武汉 430062；2. 湖北省生物资源绿色转化协同创新中心，湖北 武汉 430062；
3. 区域开发与环境响应湖北省重点实验室，湖北 武汉 430062.

摘要：入侵植物是近年来生态关注的热点。成功入侵植物的有性和无性繁殖能力通常呈现特殊性和优势性。探究其繁殖特征，
对于应对与管理植物入侵问题具有重要的生态与经济意义。以波斯婆婆纳（Veronica persica）为对象，多方面研究其繁殖能
力，以期探究波斯婆婆纳在短时间内迅速扩张成为全球广泛入侵杂草的原因。进行了波斯婆婆纳开花与传粉机制的观察实验；
对波斯婆婆纳自然种群的生长密度和植株构建进行调查；并通过自然传粉和人工授粉实验比较花、茎长、果实的差异，通过
同质园移栽和生长实验对波斯婆婆纳的有性和无性繁殖能力进行量化和评价。结果表明，波斯婆婆纳的有性繁殖依赖于昆虫
传粉，自交亲和；在自然环境、人工自花授粉和补充授粉 3 种方式下均有较高的座果率和结实率；种子萌发迅速，萌发率达
70%，表明其有较强的有性繁殖能力。同时，波斯婆婆纳的营养生长密度大，匍匐茎发达，平均每个植株能产生 8 条左右的
直立茎。波斯婆婆纳移栽实验的存活率达到 83%，且茎长在 40 天平均增长 6.5 cm，说明其具有较强的生长和无性繁殖能力。
波斯婆婆纳的营养生长和有性繁殖之间有着极强的相关性。波斯婆婆纳繁殖能力强，环境限制因子少，为其成功地大范围扩
张而成为全球广泛入侵杂草提供了重要条件。
关键词：无性繁殖；传粉；有性繁殖；波斯婆婆纳
DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.010
中图分类号：X173; Q948 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2016）05-0795-06
引用格式：谢翠容, 汤林彬, 刘茗枫, 戴璨. 波斯婆婆纳的繁殖能力及其入侵原因探析[J]. 生态环境学报, 2016, 25(5): 795-800.
XIE Cuirong, TANG Linbing, LIU Mingfeng, DAI Can. The Reproductive Capacity of Veronica Persica and Implications for Its
Worldwide Invasion [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2016, 25(5): 795-800.
物种入侵被认为是全球变化的一个重要组成
因素（Sakai et al．，2001）。入侵杂草是外来植物中
具有侵略扩张性的植物物种，在全世界范围内已经
造成了巨大的生态破坏和经济损失（桑卫国，
2002）。探究杂草的入侵机制和繁殖特征是防止和
应对入侵的关键，也是制定有效管理措施的重要依
据（Forman et al．，2003；Ruaux et al．，2009）。对
于成功入侵的植物而言，诸多研究表明其繁殖能力
（徐汝梅等，2003；黄乔乔等，2012）、抗干扰能力
（Alpert et al．，2000）、较宽泛的生态幅（宫伟娜等，
2005；冯玉龙等，2009；Zhang et al．，2012)、较强
的自我防御机制（倪广艳等，2014）和竞争能力（余
香琴等，2010）等在其扩张和归化的过程中具有十
分重要的作用。Baker（1974）总结外来入侵杂草的
12 项主要生态学特征，如具有自交亲和性、花果期
长、种子产量高、发芽的环境类型广泛、无性繁殖
能力强等，一大部分都是和植物的有性和无性繁殖
能力直接相关的特性，表明外来植物的成功入侵在
一定程度上取决于其繁殖能力（郝建华等，2009；
贺俊英等，2009）。
波斯婆婆纳（Veronica persica），又名阿拉伯婆
婆纳，属双子叶植物玄参科婆婆纳属的一年生或两
年生的全球性入侵杂草。原产于欧洲、亚洲西部至
伊朗，现广泛分布于温带、亚热带地区。在我国分
布范围极广，全国 19 个省和 3 个直辖市有分布（李
扬汉，1998），主要生长于长江沿岸及西南部分地
区的旱地，常形成优势居群。同大多数植物一样，
波斯婆婆纳可以通过有性和无性两种繁殖方式繁
衍后代，有性繁殖为主要方式（淮虎银等，2004）。
有关研究推测其成功入侵是因强大的繁殖能力造
成（李扬汉，1998）。
目前国内外对波斯婆婆纳的研究主要集中在
796 生态环境学报 第 25 卷第 5 期（2016 年 5 月）
其入侵与危害（吴海荣，2006）、化感作用（李美
娜等，2001；吴海荣等，2006）、生态经济阈值（李
建波，2003）、药用价值（田亮等，2004；张仁波
等，2009）等方面。而对于它的繁殖能力，有少量
研究指出波斯婆婆纳具有较强的不定根生长能力，
可助其繁殖扩散（Harris et al．，1980a，1980b），无
性繁殖对其有性繁殖有一定的贡献作用（淮虎银
等，2004），此外，波斯婆婆纳的种子萌发条件和
资源分配也是其繁殖扩散的重要条件（Harris et
al．，1980a）。目前，对于波斯婆婆纳在自然条件下
无性繁殖的水平、个体的扩张程度以及在不同生境
中存活和生长的能力等方面的研究较为缺乏。在有
性繁殖方面，国内的相关研究仅涉及到种子重量、
单株结实率等（吴海荣，2006）；国外仅有 Tsuruuchi
（1994）比较了波斯婆婆纳与常青藤婆婆纳的主动
自花授粉（Autogamy）能力。目前，对波斯婆婆纳
在不同传粉方式下的结实水平、不同生境下的有性
繁殖能力等都缺乏了解。据此，本文拟通过对波斯
婆婆纳自然居群的有性和无性繁殖能力进行研究，
以期揭示其自然居群的繁殖策略，探讨波斯婆婆纳
广泛入侵的原因。
1 材料与方法
1.1 材料与样方
波斯婆婆纳为矮小草本植物，在湖北武汉地区
2 月中旬发芽，3 月进入花期，4 月大部分个体进入
果期，常大片生长在路边和绿化带。根据人为扰动
强度、居群规模（面积和植株密度）等在湖北大学
及周边地区选择了 19 个样地，样地信息见表 1。
1.2 实验方法
自然居群实验，（1）花期观测：随机选取 5 个
样地中的 50 个未开的花苞进行跟踪，在连续 3 天
以上的晴好天气观测波斯婆婆纳花的开放和闭合
时间，花凋谢则表示花期结束。（2）访花昆虫观测：
于天气晴好的不同时间段（10:00─16:00）在 11 个
样方地各随机选择 10 个植株（每个植株 1 朵花）
进行 20 分钟的连续观察，并记录在规定时间内访
花昆虫的种类和数量以及每一个昆虫个体所接触
的花朵数。（3）生长情况调查：用皮尺随机圈出 0.5
m×0.5 m 的范围作为单位面积，统计波斯婆婆纳植
株覆盖率，计数和测量单位面积内的植株茎数、株
数、地下茎的长度和个数。波斯婆婆纳可在地表或
土下浅层生长匍匐茎，由匍匐茎相连的各个地上直
立茎构成一个独立的植株（基因型），茎数是地上
部分独立茎的数量，株数是辨清地下关系后的植株
数量，地下茎的长度和个数由每个直立茎延生的地
下茎结构得出，选取地下茎最长的 3 个。（4）胚珠
数量统计：摘取完全开放的花，剥离出子房，置于
宽视场体视显微镜下用解剖针和镊子进行解剖，记
录胚珠数。（5）自然座果率和结实率统计：于 2013
和 2014 年进行两次观察和统计，随机标记开放的
花 100 朵，待果实成熟后收回并统计种子数。（6）
人工授粉实验：于晴天的下午对 100 朵自然授粉的
花朵进行人工补充授粉，用小排笔蘸取其他花朵上
的花粉，均匀涂抹到柱头上，待结实后统计种子数
量。（7）花、茎长、果实比较实验：于植株成熟期，
随机选取 22 个植株，统计每株的花和果实的数量，
并测量茎长。（8）种子重量测量实验：于果实成熟
期，随机选取 150 个饱满预裂开的果实，剥离出种
子若干，计数后使用电子天平称量并换算为种子千
粒重。
同质园实验：于 2014 年 3 月初在 19 个样方内
挖取根长为 1 cm 左右，初始直立茎数量为 3 的植
株 100 株，摘去多余的叶和花，只留取茎基部的 2~3
片叶子，分盆编号栽种于湖北大学资源环境学院的
表 1 波斯婆婆纳的样地信息
Table 1 The information on sampling sites of Veronica persica
样方编
号 No.
经纬度
Coordinates
面积
Area/m2
植株密度
Plant density
干扰强度
Disturbance
A01
114.340103E;
30.585571N
340 dense 密 weak 弱
A02
114.342260E;
30.585012N
56 dense 密 weak 弱
A03
114.344805E;
30.584914N
415 moderate 一般 intermediate 一般
A04
114.346512E;
30.583437N
164 moderate 一般 strong 强
A05
114.344348E;
30.584071N
79 moderate 一般 strong 强
A06
114.342251E;
30.587398N
156 dense 密 intermediate 一般
A07
114.340632E;
30.582509N
186 dense 密 intermediate 一般
A08
114.341254E;
30.581809N
253 moderate 一般 strong 强
A09
114.341389E;
30.581323N
46 moderate 一般 intermediate 一般
A10
114.341438E;
30.582412N
52 moderate 一般 intermediate 一般
A11
114.338114E;
30.583107N
64 dense 密 strong 强
A12
114.340354E;
30.586753N
58 moderate 一般 strong 强
A12
114.335827E;
30.583142N
289 dense 密 weak 弱
A14
114.339285E;
30.583515N
142 moderate 一般 strong 强
A15
114.337210E;
30.583029N
68 dense 密 intermediate 一般
A16
114.337902E;
30.583522N
72 dense 密 intermediate 一般
A17
114.338845E;
30.583192N
275 dense 密 intermediate 一般
A18
114.338109E;
30.584389N
240 moderate 一般 intermediate 一般
A19
114.339838E;
30.586729N
142 dense 密 intermediate 一般

谢翠容等：波斯婆婆纳的繁殖能力及其入侵原因探析 797
二楼平台（人为干扰较少、半阴生），记录每株波
斯婆婆纳的初始茎长。生长 40 d 后，统计成活率，
并量取存活植株生长后的茎长和直立茎数量。同
时，于花期对同质园内随机选取的 100 朵花进行自
花授粉实验。由于同质园光照有限，少有昆虫访问，
所有花在凋谢时柱头无花粉落置，花粉囊饱满，故
可在无需套袋的情况下进行人工授粉：用放大镜观
察确定柱头上无花粉，再用小排笔将花粉涂抹到同
一朵花的柱头上，而后摘去花瓣，避免昆虫访花，
待果实成熟后摘取记录种子数。
萌发实验：于 2013 年 4─5 月在上述 19 个样方
中随机采集波斯婆婆纳果实 75 个，共计 767 粒种子，
将所有种子混合并装入封口袋，4 ℃冰箱保存待用。
于 2014 年 12 月将所有种子随机均匀的放入 50 个铺
有浸湿滤纸的培养皿（每个培养皿有种子 15 颗左
右），将培养皿放入人工气候箱，萌发条件为 15 ℃、
每日光照时间 14 h、定期补水。实验周期为 10 d，
每隔 24 h 统计 1 次发芽种子数，累计统计萌发率。
1.3 统计方法
用卡方分析进行不同授粉方式的座果率的比
较和同质园内不同环境的成活率比较；用 Student’s
t 检测比较两年的自然结实差异；用方差分析比较
不同授粉方式的结实差异；用 Pearson 相关系数检
验花、茎长与果实的相关性；用成对 Student’s t 检
测判断同质园内植株的营养生长状况。
2 结果与分析
2.1 花期与传粉
波斯婆婆纳的花大约在上午 8 点开放，下午 17
点闭合，单天开花时长约 9 h。在天气晴好的情况
下，波斯婆婆纳的单花花期为（2.13±0.07）d。多
数波斯婆婆纳植株在光照充足、温度适宜时开花，
而在阴雨天或者光照不足时其花闭合，待天气状况
好时再度开放，花的开放过程可逆。
波斯婆婆纳花的主要访问昆虫为小型蜂类和蝇
类，访花频率为（0.54±0.12）次/小时/朵。在 20 个
时间段的观察中，有 8 个时间段没有观察到昆虫访
问。由于观察选取的时间段（11:00─13:00）是昆虫
最为活跃的时间，表明昆虫的访花频率不高。
2.2 胚珠数和自然结实
在随机抽取的 91 个波斯婆婆纳的子房中，最
少胚珠数为 9，最多胚珠数为 19，平均胚珠数量为
（13.7±0.2）。2013 年的自然结实平均每果产生
（11.9±0.3）颗种子，结实率为 86.3%。自然成熟的
种子千粒重为 0.464 g。
2.3 不同授粉方式下的座果和结实
2014 年波斯婆婆纳自然授粉、自花授粉和补充
授粉的座果率均处于中高水平（图 1），且自花授粉
与补充授粉的座果率存在显著差异（χ2=6.57，
P=0.01）。
2014 年自然结实平均每果有（10.14±0.51）颗
种子，显著低于 2013 年自然结实的水平（t=2.63，
P=0.009 6；图 2）。
2014 年各种授粉方式结实后的种子数量相当，
除了上述的自然结实，自花授粉后平均每果有
（10.08±0.52）颗种子，补充授粉后平均每果有
（10.58±0.46）颗种子，三者没有显著差异（F(2,
110)=0.31，P=0.73）。
2.4 花、茎长、果实相关实验
波斯婆婆纳的花、茎长和果实数量两两间的相
关性达到极显著水平（花与茎长： r=0.84 ，
P<0.000 01；果实与茎长：r=0.76，P<0.000 1；花
与果实：r=0.95，P<0.000 01），从图 3 中可知，花
与果实的数量随茎长的增减而同步上升或下降。
2.5 各种无性繁殖指标
单位面积的波斯婆婆纳株数与茎数变异较大
（表 2）。波斯婆婆纳的每段匍匐茎长度多在 5~6 cm，
也就是平均每 5~6 cm 可伸出一条直立茎。波斯婆
婆纳个体间存在着明显的大小差异，地上直立茎数

图 1 2014 年各种传粉环境下波斯婆婆纳的座果率
Fig. 1 The fruit-set of Veronica persica under different pollinating
environments in 2014

图 2 2013 和 2014 年波斯婆婆纳的自然结实
Fig. 2 The seed production of Veronica persica under natural pollination
in 2013 and 2014
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
pollination with
self pollen only
natural
pollination
supplemental
pollination with
outcross pollen
Fr
ui
t-s
et
ra
te
/%
Pollinating environment
a
b
ab
0
2
4
6
8
10
12
14
2013 2014
Se
ed
p
ro
du
ct
io
n
Year
a
b
798 生态环境学报 第 25 卷第 5 期（2016 年 5 月）
量在 1~32 条·株-1 之间，平均每个植株产生 8 条左
右的直立茎。波斯婆婆纳可产生 3~6 条一级匍匐茎，
此后一级匍匐茎进一步伸长后于节处形成次一级
匍匐茎或直立茎。
2.6 同质园的存活和营养生长
在人工构建的同质园中，波斯婆婆纳移栽后的
存活率为 83%。推测水分与光照条件影响了波斯婆
婆纳的成活。编号前一半的盆栽植株被放置于易受
阳光与风雨影响的平台边缘区，而编号后一半的在
有遮蔽物的平台内部区。由于 2014 年 3─4 月多为
阴雨天气（40 d 中 18 d 为雨天），边缘区的盆栽土
壤明显比内部区的潮湿。边缘区的植株成活率为
76%，而内部区为 90%，两者之间有接近显著的差
异（χ2=3.47，P=0.06）。
通过同质园 40 d 的生长实验，波斯婆婆纳的茎
长增长显著（paired t=22.94，P<0.000 1），各植株
单茎平均增长（6.5±2.7）cm。
2.7 种子萌发
波斯婆婆纳的种子置于培养皿 2 d 后即开始萌
发，4~5 d 进入高峰期，7 d 左右萌发结束，其种子
萌发率为 70%。
3 讨论
3.1 波斯婆婆纳年间繁殖能力的差异
实验发现自然状态下 2013 年波斯婆婆纳的种
子数显著高于 2014 年。同为固定样方的随机取样
和自然状态下的传粉，年间的气候差异可能对种子
产量有着显著的影响。实验期间（3—5 月）2013
年武汉的平均温度为 20.75 ℃，降水量为 304.1
mm；而 2014 年为 14.9 ℃，比 2013 年低 5.85 ℃，
降水量为 317 mm，与 2013 年相差不大。在降雨量
相当而温度较高的 2013 年，波斯婆婆纳有更高的
种子数量，意味着具更强的有性繁殖能力。温度对
其有性繁殖可能有一定的制约作用，也许是通过影
响植株的生长速率和传粉昆虫的活动造成的（朱建
华等，2010；闫志强等，2014）。不过，从两年的
结实率来看，即便是低水平的 2014 年也达到了
70%，表明波斯婆婆纳在一定的环境梯度内都具有
较强的有性繁殖能力，这也与吴海荣（2006）的调
查实验相吻合：在野外生境中，波斯婆婆纳的单株
结实量及单果种子均显著高于同属的直立婆婆纳
（ Veronica arvensis ） 与睫 毛 婆 婆纳 （ Veronica
hederifolia）。
3.2 不同授粉方式对波斯婆婆纳有性繁殖能力的
影响
波斯婆婆纳在补充授粉的情况下座果率略高
于自然状态，这可能是因为波斯婆婆纳自然居群的
授粉并没有达到完全饱和，存在一定程度的花粉受
限，这与实验观测到的传粉昆虫低水平的访花频率
是一致的。这一结果与同质园极低的座果率均体现
了波斯婆婆纳的有性繁殖需要传粉昆虫的参与，且
不具有自花授粉的能力（Tsuruuchi，1994）。
波斯婆婆纳自花授粉的座果率显著低于补充
表 2 波斯婆婆纳的无性繁殖各种指标
Table 2 The indexes of asexual reproduction in Veronica persica
指标
Indexes
平均数±标准误 (n)
Mean ± SE
最小值
Minimum
最大值
Maximum
植株数
Number of genets/0.25 m2
7.64±1.04 (25) 1 24
茎数
Number of stems/0.25 m2
58.88±6.28 (25) 1 145
匍匐茎长
Length of stolons/cm
5.40±1.32 (45) 1 12


n=22
图 3 同株波斯婆婆纳的茎长、花朵数和果实数
Fig. 3 The stem length, number of flowers and fruits within individual plants of Veronica persica
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Le
ng
th
/c
m
; N
um
be
r
Serial number for different plants
stem length fruit flower
谢翠容等：波斯婆婆纳的繁殖能力及其入侵原因探析 799
授粉下的座果率。造成该差异的原因可能是由于进
行波斯婆婆纳自身花粉数量有限，无法达到较高水
平的座果率。
此外，波斯婆婆纳自花授粉所得种子数与自然
状态和补充授粉情况下的种子数差异不大，表明该
物种自交亲和，在无其他植株提供花粉进行异交的
情况下，可以依赖昆虫转移自花花粉产生后代。在
入侵植物建立居群的初期可能只有少数的个体参
与有性繁殖，其自交亲和性和低水平的自交衰退也
许是波斯婆婆纳得以快速、大范围入侵的原因之一
（Tsuruuchi，1994；曾建军等，2010）。
3.3 波斯婆婆纳种子的萌发
波斯婆婆纳的种子在 15 ℃时（该物种在实验
地区自然条件下萌发的正常温度）萌发速度快，萌
发率达到 70%。在 Harris et al.（1980a）的实验中，
在 25 ℃的温度下波斯婆婆纳的种子萌发率达到了
100%。结合其他研究（Boutin et al.，1991）表明，
波斯婆婆纳种子萌发受季节因素限制较小，且越冬
的种子死亡率较低，这为该物种的广布和快速入侵
提供了有利条件。同时波斯婆婆纳种子千粒重小，
相比同属的婆婆纳（Veronica polita）、直立婆婆纳
和睫毛婆婆纳质量更轻（吴海荣，2006），使其适
合于风力扩散和远距离传播，容易入侵到新生境中
繁殖扩张。
3.4 波斯婆婆纳的营养构件和生长及其对无性繁
殖的贡献
波斯婆婆纳自然居群的生长密度大，单株直立
茎数量多，匍匐茎长，说明该物种具有很强的蔓延
性，可依靠匍匐茎不断占领新的空间。随着生长周
期日渐成熟，单株波斯婆婆纳的地面覆盖面积也会
随之加大，利于其争夺水分和养分，影响同一环境
中其他植物的生长繁殖，并形成优势居群。
同质园实验结果显示，波斯婆婆纳具有较高的
移栽成活率，凡成活的植株均能开花，且具有短期
生长迅速的特点。外来入侵杂草植株不定根发生率
往往较高（桑卫国，2002），本实验也证实了这一
点：当植株的直立茎过长导致部分贴服于地表时，
能长出许多不定根，有利于形成新的克隆分株。已
有研究指出，相比于 V. agrestic 和 V. hederifolia，
波斯婆婆纳具有更强的生长不定根的能力，甚至在
其根尖或基部被人为截断的情况下都能短时间内
长出大量新的不定根（Harris et al.，1980b）。也有
研究表明，波斯婆婆纳的营养构件片段有很强的发
育成独立个体的能力（淮虎银等，2004）。由此可
见，波斯婆婆纳快速的不定根生长、营养器官发育
成独立植株的能力和强大的存活力是其在全球范
围内扩散的优势所在。
绝大多数外来杂草为旱生阳生植物，例如北美
车前草（Plantago virginica）、豚草（Ambrosia
artemisiifolia）等，这一生理特性使得外来杂草适生
于弃耕荒地、宅旁、路边等阳生环境中（吴海荣等，
2004；罗文启等，2015）。同质园的生长实验土壤
来源于自然裸露荒地，有机质含量低，在土质较差
的土壤环境中，波斯婆婆纳的成活率仍达到 83%，
说明其具有较强的耐贫瘠性。在相对潮湿环境中，
波斯婆婆纳存活率明显低于旱生环境，表明该物种
更适应于路边、弃田荒地、宅旁等旱生生境。
4 结论
通过对波斯婆婆纳有性和无性繁殖能力的自
然居群和同质园移栽实验，结果发现其自交亲和、
自交衰退不明显；有较高的座果率和结实率；种子
具有较快的萌发速度、较高的萌发率和较低的千粒
重。表明波斯婆婆纳能依靠其强大的种子繁殖能力
占据新领地及其在新生境中的快速萌发保证了其
成功入侵。同时植株还具有较强的适应性和耐受
力；利用不定根和匍匐茎扩大生长范围，增加植株
构建数量，迅速扩张形成优势居群，提高自身与其
他植物的竞争能力和抵御外来风险的能力。波斯婆
婆纳的有性繁殖水平随着营养生长的增强而不断
提高，这使得其在旧领地的巩固扩张和新领地的入
侵达到互相促进的效果。上述特点给波斯婆婆纳防
除治理带来了较大困难，由于其地上和地下的大量
生物量积累和充足的土壤种子库，各种防除方法可
能只能在短期内取得一定的成效。依据本研究结果，
建议综合考虑波斯婆婆纳种子快速萌发和生长、依
赖昆虫传粉的结实、种子散布方式以及生境的土壤
水分状况等因素，制定适用于该物种的防除策略。

致谢：感谢杨玉雪、王亚妮在野外实验中的协助，
李婷、覃道凤在解剖实验中的指导和帮助。感谢罗
文杰在本文写作过程中的帮助。

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The Reproductive Capacity of Veronica Persica and Implications
for Its Worldwide Invasion

XIE Cuirong1§①, TANG Linbing1§②, LIU Mingfeng1③, DAI Can1, 2, 3*
1. School of resources and Environmental Science, Hubei University, Wuhan 430062, China;
2. Hubei Collaborative Innovation Center for Green Transformation of Bio-Resources, Wuhan 430062, China;
3. Hubei Key Laboratory of Regional Development and Environmental Response, Wuhan 430062, China
Current Address: ① School of Resources and Environmental Science, Wuhan University, Wuhan 430070, China;
② Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sciences, Xiamen 361021, China;
③ Institute of Space and Earth Information Science, The Chinese University of Hong Kong, Hong Kong 999077, China
§ These authors had equal contribution to this paper

Abstract: Invasive plants have become a hot research topic in recent years. For successful invasive species, the capacity of sexual
and asexual reproduction contributes particularity and advantages to their invasion. Exploring the reproductive characteristics of
certain invasive species can help us effectively respond and manage invasion from both ecological and economic perspectives. In this
study, we examined the reproductive ability of Veronica persica, with the aim of explaining how it can expand its distribution in a
short period of time and finally become a worldwide invasive weed. We have conducted observational experiments on flowers and
pollinators, surveys on the density of natural populations and segments of individual plant. We have also quantified the level of
sexual and asexual reproduction in V. persica through the experiments of natural and artificial pollination, and common garden
transplant and growth. The results showed that the sexual reproduction of V. persica was pollinator-dependent and self-compatible.
There was high level of fruit-set and seed-set under natural, self, and supplemental pollination, and the seeds germinated fast with 70%
germination rate, suggesting a relatively strong sexual reproductive ability. Meanwhile, the density of V. persica in natural
populations was high, with highly developed stolons and around 8 ramets per genet. The transplant experiment of V. persica yielded
83% survivorship and rapid growth of 6.5 cm in 40 days, indicating a high level of asexual reproduction. Our results have also
pointed out that there is strong correlation between the vegetative growth and sexual reproduction in V. persica. As a whole, the
strong reproductive ability and few restrictive environmental factors probably contribute a lot in the successful worldwide invasion of
V. persica.
Key words: asexual reproduction; pollination; sexual reproduction; Veronica persica