全 文 ：书江西农业学报 2012，24(1) :1 ～ 4
Acta Agriculturae Jiangxi
干旱胁迫下罗浮槭苗期的生理和形态变化
季 华1，傅 强1，姜德伟1，2，邵 莉1，陈龙清1*
收稿日期:2011 －11 －22
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金(2010QC028) ;华中农业大学硕士研究生创新研究项目(3003 －457)。
作者简介:季华(1974─) ，女，讲师，在读博士，主要从事园林植物种质资源的收集与抗旱研究。* 通讯作者:陈龙清。
(1．华中农业大学 园艺林学学院、园艺植物生物学教育部重点实验室，湖北 武汉 430070;2．广州普邦园林股份有限公司，广东 广州 510600)
摘 要:以罗浮槭 1年生幼苗为材料，测定其在不同干旱处理下的生理和形态变化，以及利用扫描电镜观察不同处理下
的叶片生理指标和气孔变化，结果表明:随着处理时间的延长，株高降低;幼苗的 MDA 含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性和
POD活性均高于对照，前三者均在干旱处理 10 d 时达到最高值，POD 活性在干旱处理 20 d 时最高，而 Pro 含量低于对照。
MDA含量和 POD活性呈先增加后减少的趋势，处理组的 Pro含量和可溶性蛋白含量变化不大。此外，在干旱处理下罗浮槭的
叶片蜡质增多，总气孔密度减少，气孔器的长、宽和开张度变化不明显。
关键词:罗浮槭;干旱胁迫;生理响应;气孔
中图分类号:S792． 35 文献标识码:A 文章编号:1001 －8581(2012)01 －0001 －04
Physiological and Morphological Changes of Acer fabri Seedlings under Drought Stress
JI Hua1，FU Qiang1，JIANG De － wei1，2，SHAO Li1，CHEN Long － qing1*
(1． College of Horticulture and Forestry，Huazhong Agricultural University;Key Laboratory of Horticultural Plant Biology，Min-
istry of Education，Wuhan 430070，China;2． Guangzhou Pubang Landscape Limited Company，Guangzhou 510600，China)
Abstract:Using one － year － old seedlings of Acer fabri as the tested materials，the physiological and morphological changes in
different drought treatments were tested，and the changes in the physiological indexes and stomata of leaves were investigated by SEM．
The results showed that the plant height decreased with the increase of treatment time． The content of melondialdehyde (MDA)and
soluble protein，and the activity of superoxide dismutase (SOD)and peroxidase (POD)in seedlings in drought treatments were higher
than those in the check，the three former reached the highest on the 10th day after drought stress，and the latter was the highest on the
20th day after drought stress． But the content of proline (Pro)in drought treatments was lower than that in the check． Under drought
stress，the content of MDA and activity of POD firstly increased and then decreased，the content of Pro and soluble protein changed lit-
tle，the leaf waxiness increased，total stomatic density decreased，while the length，width and open degree of stomata had no obvious
changes．
Key words:Acer fabri;Drought stress;Physiological response;Stomata
罗浮槭(Acer fabri)是槭树科槭属的常绿小乔木，因
其鲜红色的翅果集生于树冠外，又名红翅槭。其树形优
美、枝叶茂密，新发嫩枝、嫩叶呈暗红色或绛紫色，因而观
赏价值高。同时具有较强的耐寒、耐荫能力［1］，较适合作
为林冠的第二层配置，也可用作风景林、生态林和四旁绿
化树种。
我国槭属植物资源丰富，占世界槭属种类的 50%以
上［2］，但大多数栽培观赏品种源于日本、欧洲和北美地
区，而对国内槭属植物的开发利用不够，特别是常绿的槭
树类［3］。水是植物体的组成成分，而目前水资源匮乏已
成为限制植物应用的重要因子之一。虽然对槭树类形态
学、细胞学、繁殖特性等已有较多研究［4 －5］，但对槭树类
的抗旱研究较少。本试验探讨了干旱胁迫下罗浮槭幼苗
的生理和形态变化，以期为我国城市槭属树种的引种提
供科学依据和节约型园林提供新的观赏植物资源。
1 材料与方法
1． 1 试验材料 本试验于 2010年 3 月在华中农业大学
树木园采取罗浮槭 1 年生幼苗约 100 株，将其移栽至上
口直径 35 cm、下底直径 25 cm、高 40 cm的塑料花盆内，
土壤为营养土和土杂肥的混合土。让其缓苗 1 个月后，
选取 60株长势较好、株型一致、叶片较多的幼苗，置于武
汉市华中农业大学实验基地大棚内进行抗旱性试验
研究。
1． 2 试验方法 将选取的 60 株罗浮槭分为 4 组:对照
(CK)、干旱胁迫 10 d(轻度干旱)、干旱胁迫 20 d(中度
干旱)、干旱胁迫 30 d(重度干旱)。干旱处理前充分浇
水，然后让其自然干旱。对照每隔 3 ～ 4 d 浇 1 次水，其
他处理则进行干旱胁迫。采样时间为上午 10:00 左右，
取植株的中上部叶，测定其生理指标，重复 3次。
1． 3 测定项目及测定方法 用称重法测定土壤含水量，
用环刀取花盆中 15 cm土层土壤，采用烘干法测定各处
理土壤含水量。对照、干旱胁迫 10 d、干旱胁迫 20 d、干
旱胁迫 30 d处理的土壤含水量分别为 40% ～50%、20%
～30%、10% ～20%、5% ～10%。丙二醛(MDA)含量采
用 TAB法测定，脯氨酸(Pro)含量采用磺基水杨酸法测
定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮兰染色 G － 250 染色
法测定，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定，超
氧化物歧化酶(SOD)活性采用 NBT光化学还原法测定，
具体方法参考《植物生理生化实验原理和技术》［6］。株
高采用常规方法测定，即用直尺测量每组植株的地上部
分高度。
取叶片中部叶脉与叶片边缘之间 1 ～2 mm小方块，
用 FAA固定，参照参考文献［7］制样，然后进行扫描观
测。采用 SAS软件对所得数据进行分析，并进行显著性
检验。图像采用 Imgag J软件进行测量。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对罗浮槭苗高的影响 由图 1 可以看
出，对照的幼苗植株生长高度均大于干旱处理组，在干旱
胁迫 30 d后，两者的差值为 1． 8 cm，大于干旱胁迫 10 d、
20 d的处理。由此可知，罗浮槭具有一定的抗旱性，干旱
胁迫初期长势基本不受影响，但随着干旱胁迫程度的增
加，植株的生长高度则会受到抑制。
图 1 不同干旱处理下罗浮槭幼苗增长高度比较
2． 2 干旱胁迫对丙二醛、脯氨酸的影响 由图 2 可知，
在持续干旱下，丙二醛(MDA)含量先增加后减少;干旱
胁迫 10 d、20 d和 30 d，罗浮槭植株的 MDA含量明显高
于对照，其中干旱胁迫 10 d处理的MDA值最高，处理 20
d、30 d的 MDA值有所下降。对照与干旱胁迫处理之间
的 MDA含量差异达极显著。干旱处理的罗浮槭植株的
脯氨酸(Pro)含量明显低于比对照，且干旱胁迫 10 d、20
d和 30 d处理之间的 Pro含量差异不大。但对照与干旱
胁迫处理之间的 Pro含量差异达极显著。
图 2 不同干旱处理下罗浮槭幼苗MDA、Pro含量的变化
2． 3 干旱胁迫对可溶性蛋白含量的影响 可溶性蛋白
与调节植物细胞的渗透势有关，高含量的可溶性蛋白可
帮助维持植物细胞较低的渗透势，从而抵抗水分胁迫给
植株带来的伤害。由图 3 可知，持续干旱处理下的可溶
性蛋白含量明显高于对照，干旱胁迫 10 d、20 d 和 30 d
处理之间的可溶性蛋白含量差异不大。这说明这些蛋白
在增强罗浮槭抗旱性上起到了一定作用。
图 3 不同干旱处理下罗浮槭幼苗可溶性蛋白含量的变化
2． 4 干旱胁迫对过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性的影
响 过氧化物酶(POD)是一种植物体内普遍存在的、活
性较高的酶，它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等
关系密切［6］。过氧化物酶是植物体内重要的保护酶之
一，对清除 H2O2 具有重要作用。
由图 4可知，干旱处理组的 POD 活性均高于对照，
POD活性呈先上升、后下降的趋势，在干旱胁迫 20 d 时
达到最高。
干旱处理组的超氧化物歧化酶(SOD)活性均高于
对照。随着干旱天数的增加，SOD活性呈先增加再减少
再增加的趋势，在干旱胁迫 10 d 时 SOD值达到最高，为
421 U /g。由于 SOD 有利于清除植株体内的自由基，降
低膜脂过氧化水平，从而减轻膜伤害程度，由此表明罗浮
槭具有一定的抗旱能力。
2． 5 扫描电镜分析 不同干旱处理的叶片扫描结果见
图 5。干旱胁迫 10 d、20 d处理的叶片上表皮纹饰明显，
干旱胁迫 20 d 时，纹饰周围有少量的蜡质层出现;干旱
胁迫 30 d处理的纹饰基本被蜡质所覆盖。随着干旱胁
迫时间的延长，植株气孔周围的蜡质也逐渐增多，进而起
到了保护叶片的作用。
2 江 西 农 业 学 报 24 卷
图 4 不同干旱处理下罗浮槭幼苗 POD、SOD活性
图 5 不同干旱处理对罗浮槭叶片上表皮和气孔的影响
由表 1可知，干旱胁迫 10 d处理的总气孔密度大于
干旱胁迫 20 d和 30 d 的处理，干旱胁迫 30 d 处理的总
气孔密度则比干旱胁迫 20 d 处理的少。张开气孔密度
逐渐减少，干旱胁迫 30 d处理的张开和关闭气孔密度差
异不大。干旱胁迫 20 d处理的气孔器长度、保卫细胞长
度和气孔开度比干旱胁迫 10 d处理的有所减少，但宽度
增加。干旱胁迫 30 d处理的气孔器长度、保卫细胞长度
和气孔开度均比干旱胁迫 10 d、20 d处理的大，但其气孔
器宽度和保卫细胞宽度与干旱胁迫 20 d 处理的基本一
样。这可能是随着处理时间的延长，使得叶片蜡质增厚
所导致。
表 1 不同干旱处理对罗浮槭叶片气孔特性的影响
干旱胁迫时间
/d
总气孔密度
/(piece /mm2)
张开气孔密度
/(piece /mm2)
关闭气孔密度
/(piece /mm2)
气孔器长度
/μm
气孔器宽度
/μm
保卫细胞长度
/μm
保卫细胞宽度
/μm
气孔开度
/μm
10 490 373 117 18． 83 14． 45 10． 02 4． 99 4． 31
20 388 332 56 17． 74 16． 71 8． 90 7． 86 3． 05
30 315 195 120 21． 02 16． 49 11． 16 7． 74 5． 08
3 讨论
罗浮槭对照的生长量高于干旱处理的，说明水是影
响植物生长的重要因子。干旱处理的 3组材料生长均受
到影响，但三者之间的差异不大。在干旱胁迫 30 d 时，
叶片也未出现反卷或严重萎蔫的现象，仍具有较高的观
赏效果。这说明罗浮槭能忍受一定干旱胁迫，具有抗旱
能力。
在逆境条件下，植物往往会发生膜脂过氧化作用，
常用丙二醛作为脂质过氧化指标反映细胞膜脂过氧化程
度和植物对逆境条件反应的强弱。在本试验中，MDA先
增高后下降，在干旱胁迫处理的第 10 天达到最高。这说
明植物叶片的细胞膜系统受到破坏，但随着干旱胁迫天
数的增加，对细胞膜系统的破坏程度减少。这与报道的
槭属其他种类有所不同，如中华槭、五裂槭等［8］，它们在
持续干旱 40 d期间都处于增长趋势，而在其他树种中也
有类似的增长现象［9 －10］。
31 期 季华等:干旱胁迫下罗浮槭苗期的生理和形态变化
脯氨酸作为植物体内一种重要的渗透调节物质，对
干旱胁迫的反应比较敏感。干旱胁迫时，植株的蛋白质
合成减少，降解加快，游离氨基酸增多，特别是脯氨酸增
多［11］。在本试验中，随着干旱胁迫时间的延长，罗浮槭
的脯氨酸含量反而减少。这与莫镇华等的研究结果类
似［8］。聂朝相等认为:在水分胁迫下，植物脯氨酸积累与
植物抗旱性之所以出现相互矛盾的结论，是没有充分考
虑脯氨酸积累的变化过程和维持积累的时间，只有将这
两方面都结合起来分析，才能准确表达脯氨酸积累能力
与植物抗旱性的关系［12］。
可溶性蛋白的增加对植物体渗透势也有一定调节
作用，一些抗旱性强的植物具有较高的可溶性蛋白含量。
本试验中，随着干旱时间的延长，可溶性蛋白增加，这表
明罗浮槭具有一定的抗旱能力。
抗旱能力也与抗氧化酶的活性有关，保护酶系统有
利于自由基的清除，降低膜脂过氧化水平，从而减轻膜伤
害程度。Ozkur等报道了追果藤属植物的耐干旱程度与
抗氧化酶活性增加相关［13］。本试验结果表明，干旱处理
组幼苗的 SOD、POD 活性保持在较高的水平，SOD 活性
在干旱胁迫 10 d 时最高，而 POD 活性在干旱胁迫 20 d
时最高。由于 POD对干旱胁迫比较敏感，因此可将 POD
活性的升高作为植物受到伤害的一种标志。由于 POD
活性增高有利于清除活性氧，由此说明罗浮槭的抗旱能
力也与抗氧化酶的活性相关。
水分亏缺程度同时也与气孔密度、气孔器长和宽等
指标密切相关，气孔直接影响植物的光合作用。齐红岩
等研究指出:番茄叶片的总气孔密度值随着水分亏缺程
度的增加而增大，气孔器的长、宽和开张度则逐渐变
小［14］。Smitha等研究了逆境下菩提树的过氧化氢酶可
调节气孔开关［15］。在本试验中，随着干旱胁迫程度的增
加，总气孔密度减少，但气孔宽度增加，叶片上表皮和气
孔周围的蜡质也增多。由此说明叶片蜡质增多、气孔密
度减少是罗浮槭叶片适应干旱条件的形态反应［16 －21］。
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