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黄花补血草个体差异对生殖分配的影响



全 文 :北方园艺2015(06):139~143 ·中草药·
第一作者简介:李昌龙(1974-),男,甘肃永靖人,硕士,副研究员,
现主要从事生物多样性与退化系统植被恢复等研究工作。E-mail:
lichlong1998@163.com.
基金项目:甘肃省技术研究与开发专项资助项目(1207TCYA048);
甘肃省创新群体资助项目(145RJIA335);甘肃省创新团队资助项
目(1207TTCA002);甘 肃 省 青 年 科 技 基 金 资 助 项 目
(1308RJYA081)。
收稿日期:2014-11-10
DOI:10.11937/bfyy.201506039
黄花补血草个体差异对生殖分配的影响
李 昌 龙1,2,3,李 得 禄1,2,3,郭 树 江2,3,张 芝 萍1,3,王 多 泽2,3
(1.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治重点实验室,甘肃 武威733000;2.甘肃省民勤荒漠草场野外定位观测研究站,甘肃 民勤733300;
3.甘肃省治沙研究所,甘肃 兰州730030)
  摘 要:以平沙地黄花补血草种群为研究对象,以生殖枝冠幅和高度为依据标定植株大小,
研究了其个体生长差异对各生殖构件的生物量、生殖配置的影响以及其相关性。结果表明:各生
殖构件生物量分别与生殖枝冠幅和高度之间存在显著或极显著的线性相关,其中生殖枝生物量
增加最为显著,花生物量次之,二者占绝对优势,种子生物量增加较小,其增加比值约为6.7∶
5.3∶1。其各生殖构件的生殖分配与生殖枝冠幅和高度之间存在显著的对数相关,其中与生殖
枝分配呈负的对数相关,而与花和种子分配呈正的对数相关,生殖枝与花和种子在生殖资源分配
方面存在相互制约的关系。其生殖生长(冠幅、株高)、各生殖构件(生殖枝、花、种子)生物量以及
其生殖分配各要素之间均呈显著或极显著相关(除生殖枝高与各生殖构件分配之间相关性不显
著),其中生殖枝分配与其它各要素之间呈显著或极显著的负相关,说明生殖枝配置与其它各要
素之间存在相互制约关系。
关键词:黄花补血草(Limonium aureum);个体差异;生殖分配
中图分类号:S 567.9 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2015)06-0139-05
  植物的生长、繁殖和防御等各种功能对有限的资源
始终存在着竞争问题,即有限资源如何分配的问题[1-4],
而植物必须权衡(Trade-ofs)这些功能间的资源分
配[2,5-7]。资源分配的模式在很大程度上反映了植物生
活史特征[8],因此,繁殖分配即生物生活史中的繁殖对
策早已引起生态学界的高度重视。在影响植物繁殖分
配的诸多因子中,繁殖体大小与个体大小的关系被认为
是生活史理论中最基本的研究内容,也是生态学家十分
关注的问题[9-10]。虽然有关繁殖分配与繁殖投资的大量
研究已说明,植物繁殖格局不仅受到环境等因素的影
响,而且在有性繁殖与未来生存、营养体生长等功能间
存在着权衡,但多年生植物的这种权衡仍未被有力
证明[6]。
黄花补血草(Limonium aureum (L.)Hil.)属蓝雪
科补血草属多年生草本植物,是优良的野生地被植物资
源和野生花卉资源,具有耐干旱、耐盐碱、耐土壤瘠薄的
优良特性,广泛分布于我国干旱荒漠区,常见于沙漠、戈
壁、滩地、湖盆、盐化草甸、石质山坡等生境。黄花补血
草在半固定沙区、固定沙丘和丘间低地大量发生,并形
成了以其为主的景观植被,充分展示了其较高的生态价
值和观赏价值。在自然条件下,黄花补血草早期进行基
生叶片的营养生长,后期叶片枯死,进行生殖生长,其生
殖枝兼营养生长和生殖生长。关于黄花补血草的生物
学特征[11]、生理生化特征[12]、组织培养[13]、化学成分[14]、
种子萌发机理[15]、引种栽培[16]等方面的研究已有大量
报道,但对其生殖学特性方面的研究尚鲜见报道。因此
研究其个体大小与生殖分配的关系,不仅有助于了解黄
花补血草的生殖分配机理,而且可为干旱荒漠地区野生
花卉黄花补血草人工栽培和示范提供技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
研究区位于巴旦吉林沙漠东南缘民勤沙生植物园
内,地处东经103°58′,北纬38°34′,海拔1 180~1 500m,
年均温度7.4℃,气温变化剧烈,最热7月,平均气温
22.4℃,最冷1月,平均气温-10.3℃,平均年较差达
32.7℃,极端气温年较差为62.4℃,极端最高气温为
38.1℃,极端最低气温是-28.8℃,年平均日较差
15.9℃,最剧烈可达28.3℃,≥10℃积温为3 248.8℃。年
均降水量113mm,日降水量≥0.1mm的日数平均为
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·中草药· 北方园艺2015(06):139~143
36d,连续降水日数不超过2d,而且全年降水不均匀,变
率大,多集中于在7—9月,平均降水量92.8mm,占年降
雨量的73%。年蒸发量2 644mm,是降水量的24倍,5、
6月蒸发最剧烈,月平均可达382.6mm,占全年的16%。
1.2 试验方法
有性繁殖是黄花补血草唯一的繁殖途径,因此在种
子成熟后期,以平沙地黄花补血草种群为研究对象,分
别以生殖枝冠幅和高度为依据标定其个体差异,研究黄
花补血草的不同个体差异对其生殖配置特性的影响。
1.3 项目测定
在样地内随机选取不同大小的植株50株,分别测
定植株的冠幅和高度,然后由地面剪取地上部分,分别
编号装袋,带回实验室。在实验室内分别按生殖枝、花、
种子构件进行分类,由于基生叶早期干枯并消失,所以
测定时不存在营养构件叶。在称干重之前,先在80℃恒
温下烘24h,然后再用万分之一天平分别称重。测定标
准:生殖枝冠幅以椭圆面积的计算公式C=3.14XY/4
计算,其中X和Y分别为十字交叉法所测得的冠幅大小
轴[17];生物量以各生殖构件生物量干重为准;生殖分配
以各生殖构件生物量与总生物量的比值计算。
1.4 数据分析
试验数据分析以线性回归进行处理。
2 结果与分析
2.1 植株个体差异对生殖生物量的影响
黄花补血草生殖枝冠幅与各生殖构件生物量之间
存在极显著的线性相关(图1)。随着冠幅的增长,其生
殖枝、花序和种子的生物量逐渐增加,其中生殖枝生物
量增加明显,花生物量次之,二者占绝对优势,种子生物
量较小,其增加比值约为6.7∶5.3∶1.0(线性斜率计
算)。可见,以黄花补血草生殖枝冠幅作为标定其植株
大小,可有效地反映植株各生殖构件生物量的变化规
律。而以生殖枝高度为依据标定个体差异(图2)的结果
显示,生殖枝高与各生殖构件同样存在显著的线性相
关,但相关性相对较差。而且在样地调查中发现,高度
≤0.10m的植株分布很少,即存在其各生殖构件生物量
非常低,说明较小植株主要进行基生叶的营养生长,生
殖枝不发育或者发育不完善。由此可见,以高度为依据
标定其成熟植株个体差异研究其生殖配置,存在较大的
误差。
图1 黄花补血草生殖枝冠幅与生殖生物量的关系
Fig.1 The relationship of reproductive biomass and
canopy of the species Limonium aureum
  
图2 黄花补血草生殖枝高度与生殖生物量的关系
Fig.2 The relationship of reproductive biomass and
height of the species Limonium aureum
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北方园艺2015(06):139~143 ·中草药·
2.2 植株个体差异对生殖分配的影响
黄花补血草生殖枝冠幅与生殖分配的相关性分析
表明(图3),生殖枝冠幅与生殖枝、花和种子各生殖构件
生殖分配之间存在显著的对数相关,其中与生殖枝分配
呈负对数相关,而与花和种子分配比值呈正对数相关。
同样,生殖枝高与各生殖构件生物量分配存在相似的对
数相关(图4),但其相关性相对较差。以上分析表明,黄
花补血草的生殖枝分别与花和种子在生殖资源分配方
面存在相互制约的关系,即较小植株把更多资源分配到
生殖枝生长上,只有较少资源被分配到开花结实上,而
较大植株则把更多生殖资源分配到开花结实上,分配到
生殖枝生长上的则相对较少。而且随着植株个体的增
大,其生殖分配变化趋势逐渐趋于平稳,生殖枝分配与
花和种子二者配置趋于1∶1的比例。
图3 黄花补血草生殖枝冠幅与生殖配置的关系
Fig.3 The relationship of reproductive alocation and
canopy of the species Limonium aureum
  
图4 黄花补血草生殖枝高度与生殖配置的关系
Fig.4 The relationship of reproductive alocation and
height of the species Limonium aureum
2.3 植株生殖生长、各生殖构件生物量以及生殖分配
的相关性分析
从表1可以看出,各要素之间均呈显著或极显著相
关,除生殖枝高与各生殖构件分配比值之间相关性不显
著。生殖生长特性、各生殖构件生物量各要素之间呈显
著或极显著的正线性相关,生殖枝分配值与花和种子分
配值之间呈显著或极显著的负线性相关,花生殖分配值
与种子生殖分配值之间呈显著的正线性相关。而各生
殖构件分配值与生殖生长特性、各生殖构件生物量之间
呈显著或极显著的对数相关,其中生殖枝分配值与各要
素之间呈显著或极显著的负相关。
3 结论与讨论
3.1 黄花补血草个体大小对各生殖构件生物量的影响
在干旱荒漠地区,黄花补血草各生殖构件生物量与
植株冠幅呈极显著的正线性相关,而与株高呈显著的正
线性相关,即成熟植株冠幅和株高越大,其生殖枝、花和
种子的生物量越大,也就是说其具有较高的有性繁殖能
力,这与刘左军等[18]研究黄轴橐吾个体大小与生殖生物
量的结论相一致。研究中只统计了各生殖构件,而没有
营养构件,因为在植株成熟期唯一的营养构件基生叶完
全枯死消失,生殖枝兼营养生长和生殖生长[19]。随着
成熟植株个体的增大,各生殖构件生物量的增加是不同
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·中草药· 北方园艺2015(06):139~143
  表1 黄花补血草生殖生长、各生殖构件生物量以及生殖分配的相关性分析
  Table 1 The correlation analysis on the reproductive growth,biomass and alocation of the species Limonium aureum
冠幅
Canopy
株高
Height
生殖枝生物量
Shoot biomass
花生物量
Flower biomass
种子生物量
Seed biomass
生殖枝配置
Shoot alocation
花配置
Flower alocation
株高 Height  0.8456** 1
生殖枝生物量Shoot biomass  0.9224** 0.8062** 1
花生物量Flower biomass  0.8729** 0.6271* 0.8936** 1
种子生物量Seed biomass  0.9012** 0.6675* 0.9040** 0.9582** 1
生殖枝配置Shoot alocation -0.6971* -0.5295 -0.6991* -0.8676** -0.8291** 1
花配置Flower alocation  0.6781* 0.4853  0.6423* 0.8379** 0.7547* -0.9849** 1
种子配置Seed alocation  0.6816* 0.5235  0.6325* 0.6653* 0.8636** -0.6859* 0.6399*
步的,其中生殖枝最大,花次之,种子最小,其比值约为
6.7∶5.3∶1。样地中不存在高度≤0.10m的植株,即
使存在其各生殖构件生物量非常低,这证明黄花补血草
进行有性繁殖时必须达到一定的个体大小,且超过这个
大小后,有性繁殖器官生物量将随个体大小而增加[18]。
3.2 黄花补血草个体大小对生殖构件生殖分配的影响
黄花补血草植株冠幅与各生殖构件的分配比例呈
显著的对数相关,其中与生殖枝的生殖分配呈负相关,
与花和种子的生殖分配呈正相关,株高大小与各生殖构
件的分配比例呈相同的变化规律,但其相关性较差。即
植株个体较小时,分配到生殖枝的生物量比值较大,分
配到花和种子的比值较小,而随着植株个体的增大,其
生殖枝所占比值逐渐变小,花和种子所占比值逐渐增
大,而且在较大植株个体中,生殖枝与花和种子的生殖
分配趋于1∶1的恒定比例。以往研究成果表明,多次
结实生殖的植物生殖部分占其总净同化能量的20%~
40%[20],而黄花补血草在生长后期其生殖部分(生殖枝、
花和种子)占总量的近100%(不包括根系部分),其中生
殖枝和花生殖配置占绝对优势,而且与同属的其它种则
完全不一样,这种生殖对策的形成与其严酷的生长环境
有关[21]。以上生殖资源分配特征表明,黄花补血草生殖
枝与花和种子在生殖资源分配方面存在显著的制约关
系,可能与生殖枝既是生殖构件,又是营养构件有关,这
与许多研究结果中营养枝和生殖枝的生殖资源分配关
系[22]有所不同,有待进一步研究。
3.3 各生殖要素的相关性
黄花补血草各生殖要素之间存在显著或极显著的
相关性,除生殖枝高与各生殖构件分配比值之间相关性
不显著外,表明植株个体越大,各生殖构件生物量就越
大,其生殖分配就越高。这与一些物种个体大小与繁殖
分配呈负相关的结论[18,23]有所不同,主要是因为黄花补
血草成熟期生殖构件占绝对优势(近100%),而唯一的
营养构件基生叶干枯消失,其生殖分配受环境影响较
大[24],而受遗传型基因决定的影响较小[25]。在各要素
中,生殖枝的分配与其它各要素之间呈显著或极显著的
负相关,说明生殖枝在生殖资源配置方面与其它各要素
之间存在相互制约关系,这与生殖枝既是营养构件,又
是生殖构件有关。
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Effect of Individual Growth Differences of Limonium aureumon
Size-dependent Reproductive Alocation
LI Chang-long1,2,3,LI De-lu1,2,3,GUO Shu-jiang2,3,ZHANG Zhi-ping1,3,WANG Duo-ze2,3
(1.Gansu Key Laboratory of Desertification and Sandstorm Disaster Combating,Wuwei,Gansu 733000;2.Gansu Minqin National Field
Observation and Research Station on Ecosystem of Desertification Rangeland,Minqin,Gansu 733300;3.Gansu Desert Control and Research
Institute,Lanzhou,Gansu 730030)
Abstract:With population of Limonium aureumin flat sandy land as research object,the influences and dependencies of
individual growth diferences on reproductive biomass and reproductive alocation of reproductive shoots,flowers and
seeds in Limonium aureum were studied by standardizating its size according to canopy and height in this paper.The
results showed that,there were significant or very significant linear correlations between the biomass of the reproductive
modules and the change of the canopy and height.Among them,the productive shoots increased significantly and the
flowers took second place,which took up the absolute advantage,but the seeds increased slightly,and the biomass ratio of
the reproductive modules were 6.7∶5.3∶1.There were significant logarithmic correlations between the alocation of the
reproductive modules and the change of the canopy and height,the alocation of the reproductive shoots was negative
logarithmic relationship,and the alocations of the flowers and seeds were positive logarithmic correlation.It also showed
that the reproductive shoots had mutual restriction with the flowers and seeds in the reproductive resource alocation.
there were many significant or very significant correlations among the reproductive growth including the canopy and
height,the reproductive biomass including the reproductive shoots,flowers and seeds and the reproductive alocation
including the reproductive shoots,flowers and seeds,but the reproductive shoots alocation had not significant correlation
with its height.And the reproductive shoots alocation had a negative correlation with other elements,which showed that
the reproductive shoots alocation had mutual restriction with other elements.
Keywords:Limonium aureum;individual diference;reproductive alocation
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