全 文 ：７９６－８０１
０５／２０１５
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３２卷０５期
Ｖｏｌ．３２，Ｎｏ．０５
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１５－０１０６
王倩，贾婷婷，庞晓攀，金少红，陈传武，郭正刚．高原鼠兔干扰对达乌里秦艽繁殖特征的影响［Ｊ］．草业科学，２０１５，３２（５）：
７９６－８０１．
ＷＡＮＧ　Ｑｉａｎ，ＪＩＡ　Ｔｉｎｇ－ｔｉｎｇ，ＰＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｐａｎ，ＪＩＮ　Ｓｈａｏ－ｈｏｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｃｈｕａｎ－ｗｕ，ＧＵＯ　Ｚｈｅｎｇ－ｇａｎｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｏｆ
ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ（Ｏｃｈｏｔｏｎａ　ｃｕｒｚｏｎｉａｅ）ｏｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｄａｈｕｒｉｃａｉｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｐｒａｔ－
ａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１５，３２（５）：
櫧櫧櫧櫧
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櫧櫧櫧櫧
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毥毥
毥
７９６－８０１．
动物
生产层
高原鼠兔干扰对达乌里秦艽　　
繁殖特征的影响　　
王 倩，贾婷婷，庞晓攀，金少红，陈传武，郭正刚
（兰州大学草地农业科技学院草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：高原鼠兔（Ｏｃｈｏｔｏｎａ　ｃｕｒｚｏｎｉａｅ）通过掘土和采食等行为对高寒草甸产生广泛的影响，从而影响高寒草甸植物
的繁殖特征。本研究以高山嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｐｙｇｍａｅａ）草甸达乌里秦艽（Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｄａｈｕｒｉｃａ）为对象，采用野外调
查法研究了高原鼠兔干扰对其繁殖特征的影响。结果表明，随着高原鼠兔干扰水平的增大，达乌里秦艽的地上生
物量、株高、茎叶比、生殖枝数、营养枝数、花序数、花序生物量和单株种子产量均呈增加态势。干扰水平为Ⅰ（１１２
±３２）个·ｈｍ－２和Ⅱ（１９２±４８）个·ｈｍ－２时，达乌里秦艽所同化的物质主要分配于同化器官叶中，以保证种群的
生存；当干扰水平增大到Ⅲ（３５２±６４）个·ｈｍ－２和Ⅳ（６０８±４８）个·ｈｍ－２时，达乌里秦艽将其所同化的物质更多
地分配于生殖生长，形成更多的生殖枝数、花序数和单株种子产量，从而提高了达乌里秦艽的繁殖能力，一定程度
上解析了高原鼠兔过度干扰劣化高山嵩草草甸放牧品质的途径。
关键词：高原鼠兔；繁殖器官；物质分配；伴生种
中图分类号：Ｓ８１２．６　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１５）０５－０７９６－０６＊
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ（Ｏｃｈｏｔｏｎａ　ｃｕｒｚｏｎｉａｅ）ｏｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｄａｈｕｒｉｃａｉｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ
ＷＡＮＧ　Ｑｉａｎ，ＪＩＡ　Ｔｉｎｇ－ｔｉｎｇ，ＰＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｐａｎ，ＪＩＮ　Ｓｈａｏ－ｈｏｎｇ，
ＣＨＥＮ　Ｃｈｕａｎ－ｗｕ，ＧＵＯ　Ｚｈｅｎｇ－ｇａｎｇ
（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ（Ｏｃｈｏｔｏｎａ　ｃｕｒｚｏｎｉａｅ）ａｆｆｅｃｔｓ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｌａｎｔ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｂｙ　ｅｘｃａｖａｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｅｅｄｉｎｇ．Ａ　ｆｉｅｌｄ　ｓｕｒｖｅｙ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ
ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ　ｏｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｄａｈｕｒｉｃａ．Ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ
ｓｔｕｄｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍ－ｌｅａｆ　ｒａｔｉｏ，ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔ，
ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔ，ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ　ａｌ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｗｅｒｅⅠ（１１２
±３２）ｈｏｌｅ·ｈａ－１　ａｎｄⅡ（１９２±４８）ｈｏｌｅ·ｈａ－１，ｍｏｒｅ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｅ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｇ．ｄａｈｕｒｉｃａｈａｖｅ　ａｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｔｏ　ｇｕａｒａｎｔｅｅ　ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｗｅｒｅⅢ （３５２±６４）
＊ 收稿日期：２０１５－０２－１４　　接受日期：２０１５－０３－１０
基金项目：国家行业公益项目（２０１２０３０４１）；国家自然科学基金（３１１７２２５８）；兰州大学国家级大学生创新创业训练项目（８２１００３０９２）；兰
州大学中央高校基本科研业务费项目（ｌｚｕｊｂｋｙ－２０１４－ｍ０１）
第一作者：王倩（１９９４－），女，甘肃定西人，在读本科生，研究方向为草原鼠害。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｑ２０１１＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者：郭正刚（１９７３－），男，甘肃岷县人，教授，博导，博士，研究方向为草业科学和生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｚｈｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
０５／２０１５ 草　业　科　学 （第３２卷０５期）
ｈｏｌｅ·ｈａ－１　ａｎｄⅣ （６０８±４８）ｈｏｌｅ·ｈａ－１，ｍｏｒｅ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｅ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｇ．ｄａｈｕｒｉｃａ　ｈａｖｅ　ａｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ　ｔｏ　ｆｏｒｍ　ｍｏｒｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔｓ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ．Ｉｎ　ｃｏｎｃｌｕ－
ｓｉｏｎ，ｔｈｅ　ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｂｙ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇ．ｄａｈｕｒｉｃａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎ；ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ａｓｓｏｃｉａｔｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＧＵＯ　Ｚｈｅｎｇ－ｇａｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｚｈｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　达乌里秦艽（Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｄａｈｕｒｉｃａ）是青藏高原高
山嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｐｙｇｍａｅａ）草甸的主要伴生种，也
是我国大宗的中药材植物之一［１］。其种群密度变化
必然引起高山嵩草草甸内其他植物成分的联动变
化［２］。达乌里秦艽种群往往受人为樵采和环境适宜
性的影响，其中樵采是可控制因素［３］，而环境适宜性
中的多种外界干扰因素人为控制相对困难［４］。若外
界因素干扰后有利于达乌里秦艽繁殖，则会增加其
适应性，若外界因素干扰不利于达乌里秦艽繁殖，则
会降低其适应性。
高原鼠兔（Ｏｃｈｏｔｏｎａ　ｃｕｒｚｏｎｉａｅ）是青藏高原高
山嵩草草甸生态系统中的关键种［５］，其通过啃食和
挖掘等干扰行为改变着高山嵩草草甸的生境，从而
影响植物种群的正常生长发育和生理特性［６－８］。庞
晓攀等［２］的研究表明，高原鼠兔干扰明显改变了高
山嵩草草甸内植物种群的空间分布格局，贾婷婷
等［９］发现，高山嵩草草甸内不同植物的生态位宽度
随着高原鼠兔干扰程度增加而呈现不同的变化趋
势，说明高山嵩草草甸内不同植物种群对高原鼠兔
干扰的响应存在一定的分异特征，有些植物种群遭
受高原鼠兔干扰时会释放其生长潜势［８］，而有些植
物种群的生长潜势则会受到高原鼠兔干扰的抑
制［６］。目前已经证实随高原鼠兔干扰水平增加，达
乌里秦艽的高度、盖度和生物量均表现为增加的变
化态势，这说明高原鼠兔干扰有利于达乌里秦艽的
生长［２］，但高原鼠兔干扰对达乌里秦艽植株的繁殖
特征是否存在影响，需要科学研究提供证据。
繁殖器官是达乌里秦艽体现植物繁殖特征的重
要指标［１０］。研究达乌里秦艽繁殖器官对高原鼠兔
干扰的响应，能够解析高原鼠兔干扰对达乌里秦艽
种群繁殖特征的影响，从而在一定程度上能够揭示
达乌里秦艽种群对高原鼠兔的响应及其适应变化后
生境的能力。因此，本研究通过实地调查方法，分析
不同高原鼠兔干扰水平下达乌里秦艽繁殖器官的变
化特征，以阐明高山嵩草草甸伴生种达乌里秦艽繁
殖特征对高原鼠兔干扰的响应，为揭示高原鼠兔干
扰对达乌里秦艽生长的影响提供基础资料。
１　研究地区和方法
１．１　研究地区概况
研究地区位于青藏高原东部甘肃省玛曲县，地
理坐标１００°４０′－１０２°２９′Ｅ，３３°０６′－３４°３０′Ｎ。海
拔３　３００－４　８０６ｍ。气候为高寒湿润气候，无绝对
无霜期。年均温度１．２℃，１月份平均温度为－１０
℃，７月份平均气温为１１．７℃。年均降水量为５６４
ｍｍ，主要集中于５－９月，年蒸发量１　０００～１　５００
ｍｍ。土壤为亚高山草甸土，表层有５～１０ｃｍ草皮
层，有机质含量高达１０％～１５％。植被类型以高寒
草甸为主，优势种为高山嵩草，主要伴生种为达乌里
秦艽，垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ），小花草玉梅
（Ａｎｅｍｏｎｅ　ｒｉｖｕｌａｒｉｓ　ｖａｒ．ｆｌｏｒｅ－ｍｉｎｏｒｅ），矮藨草
（Ｓｃｉｒｐｕｓ　ｐｕｍｉｌｕｓ），羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ　ｏｖｉｎａ），米口袋
（Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ　ｖｅｒｎａ）等。
１．２　研究方法
１．２．１　试验设计　本研究采用高原鼠兔有效鼠洞
口数密度代替其干扰强度的方法［１１］研究高原鼠兔
干扰对达乌里秦艽繁殖特征的影响。２０１２年５月
在玛曲县阿孜站的冷季型草地上随机选定了地势相
对一致的３６个２５ｍ×２５ｍ样地［１１－１３］，调查每个样
地的有效洞口数、洞口裸斑面积和草丛高度，以这３
个因子为变量将３６个样地聚成４个类群，每个类群
的有效洞口数密度分别为（１６０±４８）、（２４０±３２）、
（３３６±４８）、（４９６±６４）个·ｈｍ－２，每个梯度选择３
个样地作为重复，然后对样地进行固定监测。在植
物生长季对样地进行围栏保护，非生长季１１月到次
年２月进行放牧，放牧强度一致。２０１４年８月重新
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调查每个样地的高原鼠兔有效洞口数密度，样地内
的密度虽有变化，但梯度依旧明显，分别为（１１２±
３２）、（１９２±４８）、（３５２±６４）和（６０８±４８）个·ｈｍ－２，
分别标记为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ４个干扰水平。随着高原
鼠兔干扰水平的增大，高山嵩草草甸植物群落的高
度和盖度呈降低趋势［２］。取样时间为２０１４年８月，
即有效洞口数密度调查完毕后即可取样。沿样地对
角线每间隔７ｍ处为圆点，半径为３ｍ的圆形区为
采样区，每个采样区在中心点附近选定达乌里秦艽
１株，测定自然状态下的株高，然后采集。每个样地
内共采集达乌里秦艽９株，每个干扰水平下采集达
乌里秦艽２７株，共采集１０８株。采集样品后，将每
株达乌里秦艽进行茎叶分离，然后将枝条分为营养
枝和生殖枝，查数每枝条上的花序数，若有成熟种子
时，则收获种子，从而获取每株的营养枝数、生殖枝
数、花序数和种子重量。然后将各部分分别装入信
封中，置于６０℃烘箱中烘至恒重，分别称量茎、叶、
营养枝、生殖枝、花序和种子的干重。地上生物量即
为各部分干重的总和。
１．２．２　数据分析　利用ＳＰＳＳ　１６．０统计软件进行
数据处理。用Ｏｎｅ－Ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ进行单因素方差
分析，若有显著性差异，使用Ｄｕｎｃａｎ法对平均值进
行多重比较。用Ｐａｒｔｉａｌ　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ进行偏相关分
析。用Ｅｘｃｅｌ　２０１０制图。
２　结果与分析
２．１　高原鼠兔干扰对达乌里秦艽株高和地上生物
量的影响
高原鼠兔干扰明显影响了达乌里秦艽的株高和
地上生物量（图１），表现为随着高原鼠兔干扰水平
的增加，达乌里秦艽的株高和地上生物量均呈增加
的态势，其中干扰水平为Ⅲ和Ⅳ时，其株高显著高于
干扰水平为Ⅰ和Ⅱ时的株高（Ｆ（３，１０４）＝６．５５１，Ｐ＜
０．０５）；地上生物量在干扰水平Ⅱ和Ⅲ间差异不显
著，但干扰水平为Ⅱ和Ⅲ时的地上生物量显著高于
干扰水平为Ⅰ时的地上生物量，且显著低于干扰水
平为Ⅳ时的地上生物量（Ｆ（３，１０４）＝８．６８０，Ｐ＜０．０５）。
２．２　高原鼠兔干扰对达乌里秦艽茎叶比的影响
高原鼠兔干扰水平变化对达乌里秦艽茎叶比具
有明显影响。随高原鼠兔干扰水平的增加，达乌里
秦艽的茎叶比表现为增加的变化趋势（图２），干扰
水平为Ⅲ和Ⅳ时的茎叶比显著高于干扰水平为Ⅱ时
的茎叶比，后者又显著大于干扰水平为Ⅰ时的茎叶
比（Ｆ（３，１０４）＝１７．９６９，Ｐ＜０．０５）。
图１　高原鼠兔干扰对达乌里秦艽株高和
地上生物量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｄａｈｕｒｉｃａ
注：不同小写字母表示同一指标不同干扰水平间差异显著（Ｐ＜
０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｎｇｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ
ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ａｍｏｎｇ　ｆｏｕｒ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ
ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２．３　高原鼠兔干扰对达乌里秦艽营养枝数和生殖
枝数的影响
达乌里秦艽营养枝数和生殖枝数随着高原鼠兔
干扰水平增加均表现为增加的态势（图３），干扰水
平为Ⅲ和Ⅳ时的达乌里秦艽营养枝数和生殖枝数均
显著大于干扰水平为Ⅰ和Ⅱ时的营养枝数和生殖枝
数（Ｆ（３，１０４）＝２９．７９９，Ｐ＜０．０５；Ｆ（３，１０４）＝９．６５３，Ｐ＜
０．０５），但生殖枝数在干扰水平Ⅲ和Ⅳ间差异不显
著，而干扰水平为Ⅳ的营养枝数显著大于干扰水平
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图２　高原鼠兔干扰对达乌里秦艽茎叶比的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ
ｓｔｅｍ－ｌｅａｆ　ｒａｄｉｏ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｄａｈｕｒｉｃａ
图３　高原鼠兔干扰对达乌里秦艽
营养枝数和生殖枝数的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ
ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｓｈｏｏｔ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｄａｈｕｒｉｃａ
为Ⅲ时的营养枝数。
２．４　高原鼠兔干扰对达乌里秦艽花序数和花序生
物量的影响
当高原鼠兔干扰水平从Ⅰ增加至Ⅳ的过程中，
达乌里秦艽的花序数和花序生物量均呈现增加的趋
势（图４）。干扰水平为Ⅳ时的花序数显著大于干扰
水平为Ⅲ时的花序数，而后者又显著大于干扰水平
为Ⅰ和Ⅱ时的花序数（Ｆ（３，１０４）＝７．３７，Ｐ＜０．０５），但
干扰水平Ⅰ和Ⅱ间的花序数差异不显著。干扰水平
为Ⅳ时的花序生物量显著高于干扰水平为Ⅱ和Ⅰ时
的花序生物量（Ｆ（３，１０４）＝９．１３１，Ｐ＜０．０５），但花序生
物量在干扰水平Ⅱ和Ⅲ、Ⅲ和Ⅳ间差异不显著（Ｐ＞
０．０５）。
图４　高原鼠兔干扰对达乌里秦艽花序数（Ａ）和
花序生物量（Ｂ）的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ（Ａ）ａｎｄ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｂｉｏｍａｓｓ（Ｂ）ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｄａｈｕｒｉｃａ
２．５　高原鼠兔干扰对达乌里秦艽单株种子产量的
影响
达乌里秦艽单株种子产量对高原鼠兔干扰水平
变化的响应表现为，随高原鼠兔干扰水平增加，达乌
里秦艽单株种子产量呈增加的趋势（图５），干扰水
平为Ⅳ时的单株种子产量显著高于干扰水平为Ⅲ时
的单株种子产量（Ｆ（３，１０４）＝５５．４０８，Ｐ＜０．０５），而后
者与干扰水平为Ⅱ时的单株种子产量差异不显著，
但显著大于干扰水平为Ⅰ时的单株种子产量。
３　讨论
高原鼠兔对高山嵩草草甸内不同种群的影响具
有综合性特征，不仅受高原鼠兔选择性采食的影响，
而且受生境变化后不同植物适应性的影响。高原鼠
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图５　高原鼠兔干扰对达乌里秦艽种子产量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｔｅａｕ　ｐｉｋａ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ
ｓｅｅｄ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｏｆ　Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｄａｈｕｒｉｃａ
兔干扰水平增加意味着其选择性采食和挖掘行为的
加强［２］，其对高山嵩草草甸原有生境的改变愈加广
泛，从而对不同植物种群的生长和繁殖产生愈为强
烈的影响［６，８］，迫使不同植物种群通过改变生态策
略而适应变化后的生境［１４－１５］，其中繁殖对策是植物
种群适应变化后生境的主要策略之一。生物量作为
生态系统植物有机物总量，是草地生态系统生产力
的重要体现，也是整个生态系统运行的能量基础和
营养物质来源［１６］。本研究结果表明，达乌里秦艽的
株高和地上生物量均随高原鼠兔干扰水平增加而具
有增加态势，主要原因是随高原鼠兔干扰水平逐渐
增大，单位面积内的裸斑数增加、生境逐渐旱化［１７］，
选择性采食行为加强，这一方面为以种子繁殖为主
的中旱生达乌里秦艽创造了适宜的条件［１８－１９］，另一
方面抑制了以无性繁殖为主的湿中生植物的生
长［９］，减轻了达乌里秦艽的竞争压力，从而促进了达
乌里秦艽的株高生长，增加了生物量。
　　不同繁殖器官间生物量的分配指一株植物
生长发育过程中所同化的资源用于茎、叶、花、果
各器官的比例，它控制着植物终生生殖与生存的
平衡［１６］。当高原鼠兔干扰水平较低时，达乌里秦
艽作为伴生种主要受优势种高山嵩草较强竞争力
的抑制，利用资源的能力有限，在群落内处于相对
弱势地位，植株将所同化的资源主要分配于同化
器官叶，以提高同化速率，保证物种在生境内的生
存［２０－２１］。当高原鼠兔干扰强度增大时，高山嵩草
草甸生境的异质性增加，为原来处于劣势竞争条
件下的伴生种达乌里秦艽提供了竞争资源的机
会［９］，其茎叶比增大，说明此时植株将同化产物分
配至同化器官的比例减少，而将更多的同化产物
分配和积累在茎器官中，促进茎器官转化成枝条，
从而增加了营养枝和生殖枝的数量。随着干扰程
度的增加，同化产物分配至茎器官、转变为枝条的
趋向愈加明显和强烈，促进更多的枝条进入生殖
生长，生殖枝数量不断增加［２２］，生殖枝上的花序数
和花序生物量亦显著增加。随着花序数和生物量
的增加，花序内的种子产量也在逐渐增加［２３］，从而
提高了植株个体的繁殖能力。
高原鼠兔干扰增加了高山嵩草草甸伴生种达乌
里秦艽的繁殖能力，从而提高了其在群落内与其他
种群的竞争能力，这点从达乌里秦艽的生态位宽度
随着高原鼠兔干扰程度的增加而增加中得到佐
证［９］，说明达乌里秦艽利用资源的能力随高原鼠兔
干扰程度的增加而增加，这在一定程度上揭示了高
原鼠兔过度干扰劣化高山嵩草草甸品质的途径，即
高原鼠兔过度干扰提高了以种子繁殖为主的家畜不
可食植物的繁殖能力，增加了其在群落内的比例，从
而整体上劣化了高山嵩草草甸的放牧品质。
参考文献
［１］　郭伟娜，魏朔南．秦艽的生物学研究［Ｊ］．中国野生植物资源，２００８，２７（４）：１－１０．
［２］　庞晓攀，贾婷婷，李倩倩，雒明伟，肖玉，赵旭，郭正刚．高原鼠兔有效洞穴密度对高山嵩草群落及其主要种群空间分布特
征的影响［Ｊ］．生态学报，２０１５，３５（３）：８７２－８８４．
［３］　唐建宁，杨云飞，李满，许强，王俊．六盘山区秦艽植物资源及其利用研究［Ｊ］．农业科学研究，２００６，２７（１）：５９－６２．
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（责任编辑　武艳培）
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