全 文 ：Vol. 33 No.10
Oct. 2013
第 33 卷 第 10期
2013年 10月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2013-05-16
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划（2012BAD21B03）；贵州省种质资源清查保护项目之一“乡土树种滇楸、香椿种质清查
及优树选择”(黔林种站字 2010第 39号）
作者简介：姚淑均（1970-），女，贵州遵义人，博士研究生，主要从事林木遗传改良方面的研究； E-mail：197ysj@163.com
通讯作者：张守攻（1957-），男，安徽怀远人，研究员，博士生导师，主要研究方向 :中国森林资源可持续经营的理论与技术、林
木育种及森林资源培育研究；E-mail：shougong．zhang@caf．ac.cn
滇楸 Catalpa fargesii f. duclouxii (Dode)属梓
属楸树组，落叶乔木，树高达 30 m。滇楸花期 3
～ 5月，果成熟期 9～ 11月，圆锥花序或聚伞状
圆锥花序，蒴果长约 70～ 100 cm。滇楸不仅树姿
宏伟，高大挺拔，枝叶繁茂，花色艳丽，自古人
们就把它作为绿化观赏树种，广泛栽植于皇宫庭
院、刹寺庙宇、胜景明园之中，而且木材材质优
良，纹理直，不翘不裂，耐腐 、耐潮 ，是极好的
室内装饰、建筑、家具、器具、 造船、雕刻、乐
器等优良用材。其分布在云南、贵州、四川、湖南、
湖北、广东等省，浙江、南京、山东、陕西、河南、
福建等省均有引种栽培 [1]。目前有关滇楸的研究
主要在分布、引种、苗木繁殖技术、胚胎学、花
粉特性、种子发芽率、气孔性状、苗期遗传测定、
幼苗期抗旱、生理与光合特性等 [2-14]，有关滇楸花
部性状表型变异研究未见报道。
随着现代社会对木材的需求，滇楸的资源变得
越来越少。为充分挖掘滇楸资源、特别是用材与观
滇楸花部性状的表型多样性研究
姚淑均 1,2，张守攻 1，王军辉 1，张乃春 3，张明刚 2
(1.林木遗传育种国家重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所；国家林业局林木培育重点实验室，北京
100091；2.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；3.贵州省林业种苗站，贵州 贵阳 550001)
摘 要：在贵州滇楸 Catalpa duclouxii Dode.主要分布区收集了 17个群体的花，对花枝长度、花朵数量、上下花
萼长度及花冠（花径）大小等 7个表型性状进行系统调查和遗传多样性分析。结果表明：花的表型性状在群体
间和群体内均存在丰富的变异，7个性状的差异均达到极显著水平（P＜ 0.01），平均变异系数为 25.94%,变化
幅度为 7.85～ 47.17%，平均表型分化系数为 27.95%（14.92～ 42.15%），群体内变异 (72.05% )大于群体间变
异（27.95%）；花性状与经纬度、海拔呈显著、极显著相关；通过聚类分析 17个群体划分为 4个类。
关键词：滇楸；花；形态特征；表型性状
中图分类号：S718.46 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2013)10-0019-06
Study on phenotypic diversity of fl ower characters in Catalpa fargesii f.
duclouxii
YAO Shu-jun1,2, ZHANG Shou-gong1, WANG Jun-hui1, ZHANG Nai-chun3, ZHANG Ming-gang2
(1. State Key Lab. of Tree Genetics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Key Lab. of Tree
Breeding and Cultivation of State Forestry Administration, Beijing 100091, China; 2. Guizhou Academy of Forestry, Guiyang 550005,
Guizhou, China; 3. Forestry Seedling Station of Guizhou Provine, Guiyang 550001, Guizhou, China)
Abstract: The phenotypic variations of 17 populations of Catalpa fargesii f. duclouxii, theirs 7 phenotypic traits including fl owers
branch length, upper calyx length, lower calyx length, corolla and fl ower diameter were investigated. The results show that there existed
notable variations of phenotypic characters of fl owers within and among the groups, the differences of the 7 phenotypic traits reached
an extremely signifi cant level (P＜ 0.01) , the mean variation coeffi cient was 25.94%, the amplitude of variations of each characteristic
of fl owers ranged from 7.85%~47.17%, the mean phenotypic differentiation coeffi cients was 27.95%（14.92~ 42.15%）, the variation
within seventeen populations (72. 05%) was larger than that of among populations (27.95 % ); the fl ower traits were highly signifi cantly
related with the latitude and longitude, and extreme signifi cantly with the altitude. According to the UPGMA cluster analysis, the 17
populations of C. fargesii f. duclouxii were divided into four groups.
Key words: Catalpa fargesii f.duclouxii; fl owers; morphological character; phenotypic character
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2013.10.019
姚淑均，等：滇楸花部性状的表型多样性研究20 第 10期
赏相结合型的滇楸选育利用。在贵州滇楸主要分布
区贵阳、兴仁、贵定、安顺、黔西等集中分布地进
行关滇楸花部特性的调查。目的在于通过花的结构、
表型性状的变异了解其群体的遗传多样性水平和结
构，掌握其影响因素及其变化规律 [15]。有利于开
展种质资源多样性的保护，为滇楸的杂交育种、抗
性育种和定向培育提供材料和依据，为滇楸种质资
源基因库核心种质的构建提供参考。
1 材料与方法
1.1 滇楸群体的选择与材料采集
2009～ 2011年的 3～ 5月多次在贵州滇楸主
要分布区进行资源调查。选取植株分布较集中的
17个群体（见表 1）。在选定的各群体内随机选
择 10株生长正常、无明显病虫害、盛花期的植株，
株间不同花色水平距离 50 m以上，每个植株选取
树冠中上部靠南部开花的枝条，每个花序选取中
部两朵花进行性状指标测量。对选定群体的采样
植株采用全球卫星定位系统（Global Positioning
System，GPS）定位。
1.2 滇楸花性状的选择与测定方法
滇楸观测的花的主要表型性状包括：花枝长、
花序长、单个花序上的小花枝数、单个花序的花
朵数、每朵花的上萼长、下萼长、花径（花萼口
表 1 滇楸群体采样地的地理位置及基本情况
Table 1 Geographical positions of sampling sites of C.duclouxii populations in Guizhou and and basic situations
种群 采集地 经度 纬度 海拔 /m 分布规模 数量 /株
P1 大方双山 105°31′E 27°12′N 1 350～ 1 400 块状 100
P2 大方羊场 105°40′E 27°04′N 1 400～ 1 430 小块状 80
P3 安顺轿子山 105°55′E 26°19′N 1 300～ 1 450 块状 150
P4 安顺孔旗 106°04′E 26°05′N 1 350 块状 100
P5 黔西城关 106°01′E 27°00′N 1 230 小块状 80
P6 贵定新巴 107°12′E 26°43′N 1 050 块状 200
P7 贵定德新 107°14′E 26°37′N 1 300 小块状 80
P8 贵定城关 107°13′E 26°33′N 1 050 零星 50
P9 贵定元山 107°06′E 26°27′N 1 230 片状 200
P10 修文阳明 106°36′E 26°50′N 1 350 块状 100
P11 遵义乌江 107°41′E 27°23′N 820 零星 30
P12 兴仁四联 105°09′E 25°25′N 1 400 片状 300
P13 贵阳花溪改貌 106°44′E 26°26′N 1 060～ 1 100 块状 150
P14 贵阳白云沙文 106°41′E 26°43′N 1 150～ 1 250 块状 100
P15 贵阳乌当野鸭 106°37′E 26°35′N 1 060～ 1 100 块状 200
P16 贵阳南明云关 106°44′E 26°29′N 1 060～ 1 120 零星 30
P17 贵阳花溪孟关 106°45′E 26°23′N 1 150～ 1 300 片状、块状 300
的宽度）宽共计 7个性状。测量时用直尺对当年
生花枝、花序进行测量，精度到 0.0 cm，用游标卡
尺测量花萼和花径长，测量精度 0.1 mm。单个花
序小花数包括已经开败的和未开放的正常有花和小
花枝数于盛花期进行计数。每个植株花枝长、花序
长均进行 25次重复，花萼长、花径宽均进行 50次
重复。
1.3 统计分析方法
应用 SAS9.2 软件对滇楸花的表型性状进行巢
式方差分析。表型分化系数（VST）表示种群间变
异占遗传总变异的百分比，反应种群间的表型分化
状况 [16-19]。表型特征变异系数（CV）表示表型性状
的离散程度，反映表型的变异特征。应用 Excel计
算各性状的变异系数。应用 SPSS16.0软件对滇楸
花的表型性状采用欧氏距离进行聚类分析。
2 结果与分析
2.1 滇楸群体间花的形态变异特征
滇楸群体间和群体内花表型性状的变异均方
及 F值和花的 7个表型性状均值、多重比较见表 2
和表 3。花枝、花序长等 7个表型性状在群体间和
群体内均存在极显著差异。从表中看出，滇楸花
的性状特征在群体间存在极显著差异，表示花朵
大小指标即花的上下萼唇长和花径宽和代表花序
21第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
特征的花序上的小花枝数的变化趋势一致。以兴
仁、贵定城关、德新种群变异特征最小，且与大方、
黔西和贵阳其它群体间的差异较显著，以大方、
黔西和贵阳种群特征值为最大。综合起来大方、
黔西和贵阳种群群体性状较差，黔西南和贵定种
群群体性状较优。
2.2 滇楸群体间花的形态变异特征
用变异系数表示性状值离散性特征，变异系
数越大，则形状值离散程度越大 滇楸 17个种群（表
表 3 滇楸群体间花表型性状的平均值及标准差†
Table 3 Mean and standard deviation of phenotypic traits of C.duclouxii populations
种群 花枝长 /cm 花序长 /cm 花序上小花枝数 /n 花序上小花数 /n 上萼长 /mm 下萼长 /mm 花径 /mm
P1 9.98±2.84g 4.62±1.53l 9.74±2.14d 10.35±1.85fhg 47.66±4.71c 42.48±5.06c 51.12±5.94c
P2 11.52±3.91e 5.93±2.28hg 9.84±2.72d 11.53±2.28e 48.8±2.61b 42.63±2.36c 53.97±2.98a
P3 10.34±3.13g 6.72±2.34f 8.72±2.26g 10.14±3.6h 46.79±3.14d 39.59±2.4f 47.59±3.56gf
P4 10.43±3.53g 6.68±2.65f 9.13±2.2f 11.28±3.4e 47.68±3.73c 40.49±3.25e 49.25±4.75d
P5 10.13±2.65g 4.84±1.39lk 8.58±2.73g 10.97±1.84fe 48.72±3.34b 42.88±3.2c 52.66±4.61b
P6 9.17±2.85h 5.4±2.28ji 9.69±2.17ed 11.23±3.72e 45.14±2.91e 38.45±2.28g 47.69±3.91gf
P7 11.21±3.54fe 7.4±2.72e 5.96±2.94j 10.86±2.6feg 43.49±4.04f 36.43±3.77h 45.93±14.15h
P8 12.33±3.35d 9.03±2.96a 4.97±3.4k 12.32±3.68d 43.96±3.65f 38.13±3.13g 45.67±4.24h
P9 10.36±2.57g 6.21±2.05g 7.2±3.54i 10.06±2.92h 47.58±3.9c 40.93±3.92ed 52.44±5.75b
P10 10.67±3.74fg 5.14±1.51jk 9.66±2.66ed 11.04±2.9e 48.78±3.25b 42.51±2.73c 52.31±4.27b
P11 15.1±9.9ba 5.74±2.37hi 9.29±2.55ef 11.11±2.61e 49.53±3.35a 44.53±3.52a 53.07±4.18b
P12 8.32±3.1i 4.14±2.92m 8.15±3.21f 10.3±4.21hg 38.94±4.44g 32.98±3.65i 37.53±5.85i
P13 13.71±3.86c 7.68±2.3ed 12.72±2.27b 15.48±4.7ba 49.87±3.4a 43.31±3.1b 52.9±4.03b
P14 14.42±3.98bc 7.86±2.7cd 13.61±1.98a 15.74±3.66a 45.48±3.52d 40.58±3.07e 48.28±3.75ef
P15 13.84±3.64c 8.15±2.92cb 12.62±2.1b 15.05±3.88b 46.64±3.47d 41.12±2.84d 48.94±3.82ed
P16 15.36±4.14a 9.26±3.34a 11.9±3.3c 15.67±5.03ba 47.51±4.58c 40.68±3.26ed 49.04±4.63ed
P17 13.81±3.6c 8.33±2.59b 11.95±2.31c 13.48±3.86c 46.67±3.85d 41.09±2.94d 47.01±4.11g
总计 11.81 6.65 9.63 12.15 46.66 40.52 49.14
† a、b、c、d、e、f、g、h完全相同表示差异极不显著，完全不相同表示差异极显著。
表 2 滇楸花种群间种群内表型形状的方差分析
Table 2 ANOVA analysis on phenotype traits of 17
populations of C.duclouxii
性状
均方 F 值
群体间 群体内 机误 群体间 群体内
花枝长度 /cm 1 175.374 96.072 13.868 80.17** 6.93**
花序长 /cm 611.874 44.431 4.687 119.17** 9.48**
花序小花枝数 /n 1 369.293 65.491 4.346 264.46** 15.07**
花序上小花数 /n 1 121.502 90.951 9.169 116.33** 9.92**
上萼长 /mm 1 659.427 185.362 6.154 265.67** 30.12**
下萼长 /mm 1 800.726 142.391 4.72 359.64** 30.17**
花径 /mm 3 550.04 295.726 19.498 175.6** 15.17**
4）花部 7个性状总的平均变异系数为 21.77%、变
化幅度为 17.55%～ 32.29% ； 其中黔南贵定德新、
城关、春光，黔西南兴仁和黔北的乌江、其性状
变异丰富（超过 23%），群体变异系数最大的兴仁、
贵定和遵义，说明这些种群花表型性状的稳定性
相对较低，选择潜力很大，即表示这些地区是滇
楸的表型多样性分布中心，这与我们平常的调查
基本一致。滇楸花性状变异系数变化幅度为 7.85%
～ 47.17%，滇楸花性状中上、下萼及花径的变异
系数分别为 7.85%、7.95%和 10.31%，均比较小，
说明花性状的稳定性高，花枝长、花序长、花序
上小花的数量等变异系数均超过 30%，说明其性
状的稳定性相对较低，选择潜力较大，而这些性
状正好是滇楸开花、结实特性的重要性状。 滇楸
不同群体内的每一性状存在一定的差异，说明环
境异质性导致了群体表型变异的差异。
2.3 滇楸群体间的表型分化
根据巢氏设计计算的方差分量组成比，进一
步分析出各性状间方差分量占总变异的百分比（见
表 5）。滇楸种群花部 7个表型性状在群体间和
群体内的平均方差分量百分比分别为 31.31%和
27.26%，差别不是很大。根据种群间方差分量占
遗传总变异（种群间和种群内方差分量之和）的
百分比表示种群间的分化系数。7个表型性状的分
化幅度为 18.91% ～ 42.15%，7个表型性状群体内
的变异均大于群体间的变异（群体内表型分化系
数都大于 50%以上）。其中表型分化系数最大的
姚淑均，等：滇楸花部性状的表型多样性研究22 第 10期
是花的上萼长、最小的是花枝长，它表明花的上
萼长性状在滇楸种群间分化最大，花序长则分化
最小。7个表型性状种群间平均表型分化系数为
28.26%，说明滇楸种群花表型平均变异在种群间
的贡献占 28.26%，种群内的贡献占 71.74%，显然
种群内的贡献远远大于种群间的贡献。说明贵州
滇楸花部表型性状在种群间的变异程度小，在种
群内表型变异程度大，种群内的表型多样性比种
群间更丰富，滇楸花的表型变异主要来源于群体
内的变异。
表 5 滇楸种群间花表型性状的方差分量与种群内表型分
化系数
Table 5 Variance components and phenotype differentiation
coefficients ( VST) of morphological traits among/
within populations of C.duclouxii
性状
方差分量 方差分量百分比%
Vst%群体间 群体内 机误 群体间 群体内
花枝长 /cm 4.842 4.082 13.868 21.25 17.91 18.91
花序长 /cm 2.548 1.973 4.687 27.67 21.43 22.43
花序上小花枝数 /n 5.873 3.036 4.346 44.31 22.9 23.9
花序上小花数 /n 4.621 4.061 9.169 25.89 22.75 23.75
上萼长 /mm 6.572 8.898 6.154 30.39 41.15 42.15
下萼长 /mm 7.433 6.836 4.72 39.14 36 37
花径 /mm 14.583 13.715 19.498 30.51 28.7 29.7
平均 　 　 　 31.31 27.26 28.26
2.4 滇楸花部发育性状与地理因子间的相关分析
对滇楸花发育的 7个性状平均值与取样地的
地理环境因子纬度进行了相关分析（见图 1）。结
果表明，表示花朵大小指标的花上萼长、下萼长、
花径的变化趋势一致，与纬度呈极显著负相关
(R：0.702 、0.749、0.792)，花枝长度与纬度显著
相关 (R：0.652)、与海拔显著负相关 (R：0.697)，
花序长度与海拔显著负相关 (R：0.706)。总之纬
度与滇楸花发育各性状值的大小都有明显的相关
性。花的上萼长、下萼长、花径与纬度的函数关
系分别为：y=-2.167x2+118.5x–1 572；y= -1.191x2
+67.59x-914.3；y=-2.912x2+160.7x–2 165。 花 枝
长、花序长与纬度、海拔的函数关系分别为：
y =1.595x2-82.57x+1 072；y=-4E-05x2-0.002 8x+
178.12；y=0.000 2x2-0.590 3x+416.02。
表 4 滇楸群体表型性状的变异系数
Table 4 Variation coefficients of phenotypic traits of
C.duclouxii populations %
种群 花枝长/cm
花序长
/cm
花序上小
花枝数 /n
花序上小
花数 /n
上萼长
/mm
下萼长
/mm
花径
/mm 平均
P1 28.52 33.15 21.95 17.88 9.89 11.91 11.62 19.27
P2 34 38.48 27.68 19.8 5.34 5.52 5.53 19.48
P3 30.35 34.88 25.93 35.48 6.72 6.05 7.48 20.98
P4 33.91 39.72 24.13 30.11 7.81 8.03 9.65 21.91
P5 26.16 28.72 31.79 16.8 6.86 7.46 8.75 18.08
P6 31.11 42.18 22.4 33.08 6.44 5.92 8.2 21.33
P7 31.63 36.69 49.34 23.99 9.29 10.36 30.82 27.45
P8 27.14 32.77 68.45 29.88 8.3 8.2 9.29 26.29
P9 24.81 32.97 49.15 29.01 8.2 9.57 10.97 23.53
P10 35.02 29.34 27.5 26.3 6.66 6.42 8.16 19.91
P11 65.52 41.35 27.45 23.53 6.76 7.91 7.87 25.77
P12 37.22 70.45 39.42 40.88 11.39 11.06 15.58 32.29
P13 28.17 29.95 17.86 30.33 6.81 7.15 7.61 18.27
P14 27.63 34.39 14.52 23.24 7.74 7.57 7.77 17.55
P15 26.33 35.82 16.63 25.77 7.43 6.91 7.81 18.10
P16 26.95 36.12 27.69 32.12 9.65 8.02 9.44 21.43
P17 26.07 31.09 19.32 28.65 8.24 7.16 8.74 18.47
平均 31.8 36.95 30.07 27.46 7.85 7.95 10.31 21.77
23第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
2.5 滇楸群体花发育性状间的相关关系
对滇楸花发育的表型性状间的相关关系进行
分析（见表 6），结果表明：花序着生处花枝的长
度与大多数性状之间存在极显著的相关性，与花
序长、小花数呈极显著相关，与小花枝数呈显著
相关。其中反映花朵数量多少的性状小花朵数与
花枝长、花序长、花序小花枝数量变化趋势一致，
均呈极显著的相关性（R:0.789、0.733、0.754），
花朵大小与花发育基础的性状间的相关关系反映
了花发育过程中各部位差异化协调发育的特点。
表 6 滇楸花发育性状间的相关关系†
Table 6 Correlation among flower characters of
C.duclouxii
性状 花枝长/cm
花序长
/cm
花序小花
枝数 /n
花序小
花数 /n
上萼长
/mm
下萼长
/mm
花径
/mm
花枝长 /cm 1
花序长 /cm 0.727** 1
花序小花
枝数 /n 0.553* 0.248 1
花序小花数
/n 0.789** 0.733** 0.754** 1
上萼长 /mm 0.381 0.045 0.364 0.165 1
下萼长 /mm 0.459 0.018 0.432 0.218 0.964** 1
花径 /mm 0.288 -0.048 0.243 0.074 0.954** 0.931** 1
† ** 表示0.01水平下差异极显著，
2.6 滇楸群体内花表型性状的聚类分析
利用欧式平均距离及非加权算术平均法
（UPGMA）对滇楸 17个种群花部 7表型性状进
行了聚类分析（见图 1）。 根据聚类结果，17个
滇楸种群被分为 4类。黔西北大方的双山、羊场、
黔中安顺轿子山、孔旗、黔中贵阳南明区的云关、
花溪区改貌、孟关、乌当区野鸭群、白云区沙文、
黔西城关、修文阳明、贵定新巴和德新种群等共
13个种群聚在一起为第一类。这类群体的花枝变
异相对较大，花序长度都接近或大于平均平均值；
贵定城关和德新两个种群聚一起聚为第二类，该
类群体花序上的小花枝数量最少，花上、下萼长
度及花径较小，花朵较小；分布较北的遵义乌江
种群为第三类，该种群花上下萼长在所有种群中
最长，花序较短；分布于南边的兴仁种群为第四
类，花较小，花枝、花序长度、花上、下萼长度、
花径的平均值变化趋势一致，在所有种群中最短，
这与他位于西南部，春季干旱、降雨少，且花期
比贵州其它地区开花早（提前一个月）有关。
图 2 滇楸群体花性状聚类
Fig.2 Flower traits clustering of C.duclouxii populations
图 1 花部性状与纬度、海拔关系的趋势
Fig.1 Relations between fl ower characters and latitude, altitude
3 讨 论
滇揪属梓树属树种，该属植物大多“自花不
孕”。滇楸即使能结实，其种子活力低，发发芽
率很低。在大部分地区花而不实，从而限制了这
一树种的发展。主要采用埋根、扦插繁殖。为了
解滇楸花的繁育、结实特性，特展其花部特性的
调查研究。通过贵州滇楸资源主要分布地 17个种
群花部的 7个表型性状调查研究，表型性状方差分
析显示各性状在种群间与种群内差异均达到极显著
水平，表明滇楸花的表型遗传多样性高，在种群内、
种群间性状均存在丰富的遗传与变异 [22-26]。滇楸种
姚淑均，等：滇楸花部性状的表型多样性研究24 第 10期
群间表型多样性小于种群内，说明优良单株选择
的有效性。
对滇楸种群与地理位置关系的相关分析，随
着海拔的升高，花枝有越来越短的趋势，花朵的
上萼、下萼长度和花径（花冠口）宽度随着纬度
的升高而变得越来越大，随着纬度由南向北的移
动和海拔的变化，引起环境温度和湿度、昼夜长
短变化，从而影响花朵的数量和花朵的大小。
根据聚类结果，滇楸种群花的表型变异并没
有依地理距离而聚类，贵定城关、德新种群与新巴、
元山种群被分别分为第一类和第二类。遵义乌江
种群为第三类，该种群花上下萼长在所有种群中
最长，花序较短；分布于西南部兴仁种群为第四
类，花较小，花序长、花上萼、下萼较短，是适
应昆虫访花，且开花期气候干燥，亦有利于授粉，
环境条件对滇楸的表型变异具有很大的影响，是
遗传因素与环境因子共同作用的结果，在一定程
度上反映了种质的遗传多样性 [15]。结果表明滇楸
种群间和种群内的表型性状变异特别丰富，这些
变异是自身遗传因素、地理隔离造成的遗传差异
和环境因素共同作用的结果，反映了群体遗传稳
定性与环境复杂性的互作关系及其适应环境压力
的广泛程度。
在调查中发现 ，在立地条件相对一致的小范
围内滇楸花有丰富的变异 。虽然对滇楸花的变异
机理没有进行深入的研究，但至少可以说明，滇
楸在长期的生长和演化过程中，对不同环境形成
了不同的适应机制，从而产生了从个体到种群水
平的不同变异现象。
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[本文编校：文凤鸣 ]