全 文 ：书第 43卷 第 5期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．5
2015年 5月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY May 2015
1)国家自然科学基金(31070578) ;四川省教育厅重点项目
(003z1100)。
第一作者简介:朱涵明月，女，1990 年 12 月生，四川农业大学风
景园林学院，硕士研究生。E－mail:1067269908@ qq．com。
通信作者:李西，四川农业大学风景园林学院，副教授。E－mail:
781221015@ qq．com。
收稿日期:2014年 10月 26日。
责任编辑:程 红。
蓝花楹茎腐病———病原与系统发育1)
朱涵明月 李西 朱天辉
(四川农业大学，成都，611130)
摘 要 在四川省西昌市蓝花楹(Jacaranda acutifolia)栽培区内，通过固定样方定点定期观察，发现 1种侵染
蓝花楹茎干基部的真菌性新病害———蓝花楹茎腐病，对其症状进行了记载描述。通过病株采样、分离、单孢培养及
致病性测定，获得代表性菌株 A1、B1，并对其进行了形态学及基于 rDNA－ITS 序列的系统发育分析。结果表明:
A1、B1菌株的形态学特性分别与镰刀菌属的尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)和厚垣镰刀菌(Fusarium chlamydos-
porum)一致;利用真菌通用引物 ITS1和 ITS4进行 rDNA的扩增，对扩增产物进行回收、克隆、测序，分别得到 2 条
大小为 516、523 bp 的基因片段，通过 Blast 比对，建立同源性较高的 Fusarium 属菌株的系统发育树，最终鉴定 A1
和 B1分别为 F． oxysporum和 F． chlamydosporum。
关键词 蓝花楹;茎腐病;系统发育树;尖孢镰刀菌;厚垣镰刀菌
分类号 S763．15
Pathogen Identification of Jacaranda acutifolia Stem Ｒot and Its Phylogenetic Analysis / /Zhu Hanmingyue，Li Xi，
Zhu Tianhui(Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University，
2015，43(5):112－117．
By observing the fixed sample plots，we discovered a new fungal disease named Jacaranda acutifolia stem rot，mainly
damaging to the stem of Jacaranda acutifolia Humb． Et Bonpl，on J． acutifolia planting regions in Xichang，Sichuan Prov-
ince，and recorded the symptoms． We collected the junctions of diseased and healthy tissues，and determined isolated，
cultured with single spore，and the pathogenicity． We obtained A1 and B1，as two separate dominant strains，by morpho-
logical and developmental systems rDNA－ITS sequences． Two strains in morphological characteristics were consistent with
Fusarium oxysporum and Fusarium chlamydosporum，respectively． Using the fungal universal primers ITS1 and ITS4，the
internal transcribed spacer rDNA sequences of them were amplified，then after recyclying，cloning and sequencing the am-
plification products，two longth of 516 and 523 bp gene fragments were got severally． By the results of Blast in Genbank，
the analysis of fungal rDNA systemic development and phylogenetic tree，we confirmed the pathogens of J． acutifoliastem
rot and these two fungal pathogen strains A1 and B1 were identified as F． oxysporum and F． chlamydosporum，respectively．
Keywords Jacaranda acutifolia Humb． et Bonpl．;Stem rot;Phylogenetic tree;Fusarium oxysporum;Fusarium
chlamydosporum
蓝花楹(Jacaranda acutifolia Humb． et Bonpl．)
隶属于双子叶植物纲(Magnoliopsida)、唇形目
(Lamiales)、紫葳科(Bignoniaceae)、蓝花楹属(Jaca-
randa) ，别名含羞草叶蓝花楹、尖叶蓝花楹、蓝雾
树［1－2］。由于蓝花楹树形酷似凤凰木，属稀有的蓝
紫色系和冷色系高大乔木，春末秋初开花之时叶落
尽，蓝紫色硕大的花朵锦簇缀满枝头蔚为壮观，因而
被定义为一种极具开发前景的园林观赏植物［3－4］。
蓝花楹起源于阿根廷、玻利维亚、巴西等地区，近些
年在我国的海南、福建、广西、广东、云南、四川等地
均有引种和栽培［5］。目前，国内外对蓝花楹的研究
主要集中在组织培养与快速繁殖［6］、花器官特征观
察［7］、生态学特性研究［8］及种子萌发与幼苗生长营
养物质［9］等方面，而对于蓝花楹病害的报道仍处于
空白。2014年 3月，笔者于四川省西昌市蓝花楹栽
培区内首次发现 1种为害蓝花楹寄主植株茎干基部
的新病害———蓝花楹茎腐病。侵染部位发生在根茎
处，茎部皮层组织及木质部的腐烂可导致整株植株
的死亡，严重威胁着该物种的经济效益和观赏价值。
为此，笔者通过固定标准地连续定点观察并对发病
植株病原菌进行分离和致病性测定，结合形态学及
rDNA－ITS序列分析确定其病原菌种类、研究其系统
发育，以期为蓝花楹茎腐病的有效防治奠定理论基
础，同时为蓝花楹新病害的研究提供参考。
1 材料与方法
1．1 蓝花楹茎腐病病害调查
自 2014年 3月中旬起，在固定样方内，采用随机
抽样的方法，分别对四川省西昌市 3个蓝花楹栽培园
区内的 3～5 年生蓝花楹茎腐病病害为害症状、感病
指数进行调查、记录，每栽培园区内随机选取 30 株。
根据实际感病情况，将栽培园区内蓝花楹发生茎腐病
的病害程度分为 5级:0级，植株生长健康，茎干生长
正常，茎干及根部均未变色;Ⅰ级，茎干主体生长正常，
基部部分发生变色，变色面积为 0～25%;Ⅱ级，茎干轻
微变色，但仍正常生长，茎干基部变色面积为＞25%～
50%;Ⅲ级，茎干基部变色明显，变色面积为＞50% ～
75%;Ⅳ级，茎干基部几乎全部变色，茎基部皮层组织
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150522.021
出现变软、开裂现象，变色面积为＞75%～100%;V级，
茎干基部全部变色，面积达到 100%，根部腐烂，植株
枯萎，死亡。根据感病指数公式计算园区内蓝花楹茎
腐病病害发生情况的感病指数。
感病指数=(∑(病级株数×相对应代表数值)/
(株数总和×发病最重的代表数值) )×100。
1．2 病样采集及病原菌分离、纯化、培养
随机选取蓝花楹栽培园区内不同发病程度的茎
腐病植株 10株。每株截取茎干基部距离土层 10 ～
50 cm处圆柱体枝干，装入无菌袋内带回实验室，于
冰箱内 4 ℃保存，等待病原菌的分离、培养试验。用
已灭菌镊子和无菌棉签擦除枝干表面杂物，然后采
用病原菌常规组织分离法进行蓝花楹茎腐病病原菌
的分离，单孢纯化，具体参照韩永超等［10］的方法。
对初步分离得到的菌株按照形态学特性进行粗略归
类，编号，纯化培养。
1．3 病原菌致病性测定
将分离得到的具有显著优势的菌株单独接种到
已配制好的马铃薯琼脂(PDA)培养基上，培养 48 h
后用无菌水洗下。结合冷怀琼等［11］确定的产孢条
件，在 25 ℃、pH= 7、黑暗与光照交替处理条件下连
续培养 5～7 d，收集分生孢子，用无菌水稀释成 3×
104 菌落·mL－1，制成病原菌孢子悬浮液。取孢悬
液 100 mL，采用刺伤枝干法，均匀的涂抹于室内盆
栽 2年生蓝花楹刺伤茎干基部(75%酒精表面消毒，
无菌水冲洗 3 ～ 5 次) ，同时以只涂抹无菌水植株作
为空白对照，每试验 3 组重复。15 d 后观察茎干基
部感病情况，与自然发病茎干比较后，对感病植株茎
基部再次进行病原菌的分离，并与 1．2 分离得到的
优势菌株进行形态学比较分析。
1．4 病原菌鉴定
1．4．1 形态学鉴定
将致病性检测筛选出的优势菌株接种到 PDA
培养基上，25 ℃、pH = 7，黑暗与光照交替处理条件
下连续培养 5～7 d 后观察菌落培养性状，并参照李
婕等的方法［12］进行病原菌的肉眼及显微形态学观
察。根据病菌生长速度、菌落形态特征和产孢特性
查阅真菌分类鉴定手册，确定病原菌种类。
1．4．2 分子生物学鉴定
DNA的提取:优势菌株菌丝的提取采用液体摇
床震荡培养的方法，具体参照王风芹等［13］的方法，
略有改动。分别接种菌株于 PDA培养基上，室温下
连续培养 5 d后，取菌落边缘菌丝少许，转接于瓶装
量为 40 mL的 PDB液体培养锥形瓶(100 mL)中，25
℃、pH= 7，125 r·min－1条件下震荡培养 5 ～ 7 d。将
无菌水冲洗、纱布过滤后收集到的菌丝置于－20 ℃
条件下保存、备用。基因组 DNA的提取主要参照天
根植物基因组 DNA提取试剂盒的操作步骤，具体可
参照韩振云等的方法［14］。
PCＲ扩增:rDNA片段的扩增引物选择由上海生
工技术公司合成的真菌通用引物 ITS1(5 －TCCG-
TAGGTGAACCTGCGG－3)和 ITS4(5 －TCCTCCGCT-
TATTGATATGC－3)。反应扩增体系(20 μL)包括，
基因组 DNA(1． 0 μL) ，10 × PCＲ buffer(2． 0 μL) ，
dNTP(0．25 mmol·L－1，1．0 μL)，rTaq(5 U·uL－1，0．2
μL)，Primer1(1 μmol·L－1，0．5 μL)，Primer2(1 μmol·
L－1，0．5 μL)，ddH2O(14．8 μL)。反应程序为 96 ℃预变
性 5 min;进入循环，94℃变性30 s，52℃退火30 s，72℃
延伸 1 min，30 个循环;72 ℃延伸 10 min。4 ℃保存。
PCＲ产物的检测在 1．5%琼脂糖凝胶电泳上进行。
产物的回收、克隆、测序:参照林剑伟等［15］的试
验，利用回收试剂盒对目标基因片段进行切胶、回收、
纯化。将回收得到的 DNA 通过与 T 载体(pMD18－
T)的连接后转入到感受态大肠杆菌内，最后选取阳性
克隆产物送至深圳华大生物公司进行测序。
1．4．3 病原菌基于 ITS序列的系统发育分析
根据生物公司发回的片段序列，登陆 NCBI 进
行 Blast比对，从 GeneBank 中下载同源性较高菌株
的 rDNA－ITS序列，利用 MEGA 5．0建立病原菌菌株
系统发育树，进行基于 rDNA－ITS的序列分析。
1．5 数据处理
利用 Microsoft Excel 和 SPSS18．0 进行 ANOVA
分析。
2 结果与分析
2．1 蓝花楹茎腐病病害症状及危害程度
调查结果显示，蓝花楹茎腐病主要为害 3 ～ 5
年生蓝花楹幼年植株，幼林群体发病率占全部感
病植株的 80%，为总调查数量的 30%;春季 3—4
月份为蓝花楹茎腐病的发病初期，5—7 月份进入
发病盛行期，受到病原菌侵染的植株初期枝干茎
基部呈灰褐色，继而转化为深褐色，同时植株叶片
出现变黄、干枯、脱落的现象;随着感病程度的增
加，严重受害部位会有褐色液体流出，茎基部皮层
组织出现变软、开裂、甚至腐烂等症状;病害由茎
干基部顺势向下纵向蔓延，甚至可扩展至蓝花楹
根部，导致根部皮层组织及木质部的腐烂，从而使
得整株植株死亡(图 1)。
结合蓝花楹茎腐病病害分级标准，调查结果表
明，5个病害等级均有不同程度的发生(表 1) ，其中
以 1、2等级发生较为普遍，3、4、5 等级较少，虽然健
康植株所占比例较高，达到 44．44%，但各等级感病
311第 5期 朱涵明月，等:蓝花楹茎腐病———病原与系统发育
指数总计达到 25．32%。由此可知，该栽培园区内蓝
花楹茎腐病的发生较为严重，且发病程度与蓝花楹
的龄级结构有关。
A．病株与健株 B．根茎部开裂、腐烂
图 1 蓝花楹茎腐病症状
表 1 蓝花楹茎腐病侵染指数
病害等级 感病植株 /株 所占比例 /% 感病指数
0 40 44．44 0
1 18 20．00 4．00
2 14 15．56 6．22
3 8 8．89 5．33
4 6 6．67 5．33
5 4 4．44 4．44
总和 90 100．00 25．32
2．2 优势病原菌种群
从野外采集的发病茎干基部共取面积 1 cm×1
cm的分离组织样品 100 块，通过常规组织分离和
PDA平板培养法分离、培养得到真菌 48 株，其中优
势菌群有两类共 39株，占分离菌株总数的 81．25%，
其余杂菌仅占 18．75%。两类优势菌群形态学差异
显著，但均具有典型镰刀菌属真菌的菌落特征，分别
编号为 A1、B1。A1 类群培养 7 d 后菌落呈现红紫
色，B1菌落则近白色。从杂菌中筛选出 6 株形态学
有明显差异的菌株纯化培养后，分别编号为 C1、D1、
E1、F1、G1、H1。蓝花楹茎腐病病原菌的分离过程
中未见细菌、放线菌及其他霉菌菌落。
2．3 优势菌致病性
利用 2．2中纯化得到的 8 种菌株的孢子悬浮液
进行致病性测定。结果表明:仅 A1 和 B1 菌株在刺
伤接种条件下能够使蓝花楹 2年生盆栽幼苗茎干基
部感病，且二者分别接种 15 d 后植株茎干基部均出
现灰褐色至褐色不同程度病斑，茎干皮层组织变软、
少量部分甚至表现出腐烂症状，与野外调查时蓝花
楹茎腐病的病症完全一致;而其余 6 种菌株均不能
影响蓝花楹幼苗的生长，说明这 6 株杂菌不是蓝花
楹茎腐病的致病菌。此外，将 A1 与 B1 同时利用刺
伤接种法接种于健康蓝花楹幼苗茎干，15 d 后发现
被接种的蓝花楹茎干基部均出现不同程度的变色、
开裂、变软、流出褐色液体现象，甚至部分植株根部
出现严重腐烂的症状。分别对单独接种 A1、B1 的
感病植株和同时接种 A1、B1 的发病组织进行再分
离试验得到与原接种菌株形态一致的分离菌株，从
而证明 A1与 B1均是蓝花楹茎腐病的病原菌，且二
者共同作用下致病性更强。
2．4 病原菌形态学特性
将拟确定的病原菌 A1、B1 接种到含 PDA 的平
板上，25 ℃、pH= 7条件下培养 5～7 d后，观察到 A1
菌落初期菌丝浓密乳白色，后随着培养时间的增加
逐渐变为粉白色、浅粉色、肉色，最后略带紫色(图
2A－B)。菌落圆形，气生菌丝高 3 ～ 5 mm，显微镜下
观察，可看到无色镰刀形大型分生孢子，两端稍尖，
中间略弯曲(图 2C) ，基部细胞花柄状，小分生孢子，
倒卵形，一般无隔;B1菌落中央形成明显凸起状，菌
落表面呈白色，密生气生菌丝棉絮状，菌落背面黄绿
色(图 2D－E) ，在显微镜下可观察到镰刀形大型、有
隔(一般为 3～5个)分生孢子，菌丝顶端或菌丝中间
生长出球形厚垣孢子(图 2F－G) ，培养初期菌丝为
白色，后期菌落背面产生黄色色素，产生大小两类分
411 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
生孢子，分别呈卵圆形(0～1个隔)和马特型(多为 3
个分隔，微弯曲)。结合真菌形态学分类鉴定手册
初步判断 A1 和 B1 分别为尖孢镰刀菌(Fusarium
oxysporum)和厚垣镰刀菌(Fusarium chlamydospo-
rum)。
图 2 A1、B1菌落、分生孢子及菌丝显微形态
2．5 病原菌分子生物学
在依据形态学鉴定的基础上，利用真菌通用引
物 ITS1和 ITS4分别对 A1、B1菌株进行基于 rDNA－
ITS序列的分子生物学鉴定。在 1．5%琼脂糖凝胶电
泳检测下，得到 2条清晰的 500 bp 大小的基因片段
(图 3) ，且该片段无拖尾现象，表明 DNA纯度较高，
未被污染，可满足后续测序要求。
利用回收试剂盒对目标基因片段进行切胶、回
收、纯化，再将回收得到的 A1、B1 的 DNA 分别与 T
载体(pMD18－T)连接，转入到感受态大肠杆菌内，
均得到白色菌落。挑取白色菌斑克隆，PCＲ 扩增，
检测到多个蓝色斑点，即克隆成功且均包含目的基
因片段(图 4)。
1．A1;2．B1;M．Marker 2000。
图 3 尖孢镰刀菌和厚垣镰刀菌电泳结果
选取阳性克隆成功的菌株经深圳华大生物公司
测序分别得到 A1、B1 两条大小为 516、523 bp 的序
511第 5期 朱涵明月，等:蓝花楹茎腐病———病原与系统发育
列。根据生物公司发回的片段序列，分别与上传至 NCBI的序列进行基于 ITS序列的同源性分析。
图 4 A1、B1菌株克隆产物
2．6 病原菌系统发育分析
对 A1、B1菌株进行同源性 ITS 序列的 Blast 比
对，发现菌株 A1、B1 分别与 F． oxysporum 和 F．
chlamydosporum菌株同源性达到 99%，其代表性同
源性较高序列登录号分别是 JF807396． 1 和
EU653293．1，因此判断 A1、B1 菌株分别为 F． oxys-
porum和 F． chlamydosporum。从 GeneBank中下载同
源性较高菌株的 rDNA－ITS序列，利用 MEGA 5．0建
立菌株 A1、B1 的系统发育树(图 5) ，进行基于 rD-
NA－ITS的序列分析。
图 5 基于 rDNA－ITS的 A1、B1菌株与相关菌株的系统发育树
611 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
3 结论与讨论
蓝花楹是一种有较高观赏价值的园林植物，但
近年来在四川栽培区出现较大面积整株死亡的现
象，笔者通过固定样方定期定点观察，发现 1种新病
害———蓝花楹茎腐病。经病株采样、分离、单孢培养
及致病性测定，得到 2 株具有代表性的菌株 A1 和
B1，对其形态学特征进行观察初步判断二者分别为
F． oxysporum 和 F． chlamydosporum。试验中得到的
A1形态学特性与 Li［16］、Lops［17］、García－Bastidas［18］
等研究中对尖孢镰刀菌形态学特性描述相一致，而
B1形态学特性则与 Lazreg等［19－20］和 Lazarotto等［21］
的研究结论相同，因此基于形态学特性初步对二者
的分类地位做出判断。由于分子生物学技术鉴定菌
株分类具有快速、准确、易操作的特点［22］，所以本试
验采用传统鉴定手段与分子生物学相结合的方式，
通过登陆 NCBI 进行 Blast 比对，建立同源性较高的
Fusarium属菌株的系统发育树，最终确定菌株 A1
和 B1分别为 F． oxysporum 和 F． chlamydosporum，且
分子鉴定与形态学鉴定结果一致，这为鉴定结果的
准确性提供了重要基础保障。
致病性测定试验发现，F． oxysporum 与 F．
chlamydosporum单独接种于被刺伤的蓝花楹盆栽幼
苗一段时间后均可引起与野外自然发病相同的症
状，二者同时接种时症状更为明显，说明 F． oxyspo-
rum和 F． chlamydosporum均是蓝花楹茎腐病的病原
菌，且二者具有协同增效的作用，共同导致蓝花楹茎
腐病的发生。目前，国内外对于 F． oxysporum 引起
多种真菌性植株根腐病害的研究报道较多，如黄芪
根腐病［23］、灯盏花根腐病［24］、蟹爪兰根腐病［17］等，
但是国内暂无有关 F． chlamydosporum 可引起寄主
植株根腐病的报道，在国外仅在辣椒［25］和地中海白
松［20］等少数寄主上有过报道，所以本研究所报道的
F． oxysporum与 F． chlamydosporum 可作为引起蓝花
楹茎腐病的新病原，但二者是否为复合侵染，特别是
F． chlamydosporum如何对蓝花楹造成茎腐病的作用
机制尚不清楚，有待于更深入研究。
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